全 文 ：包 文 美 陈 发 生
(哈尔滨师范大学生物系 )
地钱 (M a re ha n ti a po ly m o r pha L .) 是常见的
苔鲜植物 。 它的分布很广 , 无论在野外森林中 、
水池旁 , 市区庭院中 、 墙角下 , 只要是阴湿的土
壤上 , 都可能找到 。 故在植物学教学中 ,都将地
钱做为苔鲜植物中苔纲的主要代表来介绍 。
地钱的生活史具有两个世代 , 即配子体世
代和抱子体世代 。 配子体就是它的营养体 , 是
我们常见到的 ,独立生活的植物体 。它们是雌雄
异株的 ,在这些植物体上分别产生雌雄托 ,托上
产生生殖器 , 形成精子和卵 , 精子通过在水中游
动与卵结合 。 合子就在雌配子体上发育为抱子
体 。 抱子体不能独立生活 , 而且植物体小 , 出现
的时期较短 , 不象鲜纲植物的抱子体那样引人
注意 。 抱子囊中的抱子散出后 , 通过丝状体阶
段即原丝体 ,发育为配子体 。
虽然地钱分布很广 , 但常见到的是它的营
养体 , 它又常以营养繁殖的方式来增加它的个
体 。 因此在实验教学中要观察地钱生活史的全
过程 ,最好通过室内培养 , 取得各阶段的新鲜材
料 , 看到它们各期的细 目。
在装有土壤的花盆或木箱里 , 盖上玻璃 , 放在光
线合适的地方 , 每天浇适量的水 , 保持一定的湿
度 ,它们就会在室内长期生活下来 , 完成生活史
的全过程 。 我们常在春夏季开始培养 , 在东北
地区的室温条件下 , 起初的几个月只是配子体
不断生长 , 连续产生胞芽 , 进行营养繁殖 。 雄托
在次年的 1一 5 月 , 雌托在 3一 6 月 ,才先后陆续
产生 , 6一 7 月抱子体逐渐成熟 。
培 养 方 法
地钱生活史的培养可从配子体开始 。 但也
可从配子体上面的胞芽杯内取出胞芽 来 培养 。
若能得到它们的抱子 , 当然也可直接用来培养 ,
但如上所述 ,抱子体出现的时期较短 , 而且抱子
囊成熟后 , 立即开裂 , 抱子都散发出去 , 得到抱
子的机会比较少 , 一般培养就不采用抱子接种 。
地钱的配子体是叶状体 , 将叶状体连土壤
一起带一回 , 用此叶状体或它们上面的胞芽移种
实 验 观 察
配子体 地钱的配子体是二歧分枝的叶状
体 ,葡旬在地面上生长 , 一F面有假根和鳞片。 若
在室内光线不足处 , 叶状体变为细长 , 呈淡绿
色 。光线充足条件下 ,叶状体的宽可达一厘米以
上 , 浓绿色 。 它们的顶端都有小小凹陷 即生长
点 (图 ①一 l , 本文图见封二 ) 。 此细胞能不断分
裂 , 使叶状体 向前均匀的生长。 生长点又可分
又 ,形成两个生长点 ,这样就形成了两个新枝 ,二
歧分枝由此而产生 (图① ) , 叶状体表面看上去
象划分成菱形或多角形的小块 , 这是叶状体组
织内气室的轮廓在上表面衬出而造成的 。 每小
块的中央有个白点是气孔 。 这些即使用肉眼也
能看见。若进一步用此材料做徒手切片 ,则气室 、
气孔与内部组织的联系就十分清楚了 (图② ) 。
胞芽杯及胞芽 叶状体表面经常产生胞芽
杯 , 杯状 、 无色 , 边缘具有缺刻 (图①一 2 ) 。 每个
胞芽杯的底部产生无数胞芽 , 圆片形 , 绿色 , 基
部以无色的柄着生 (图①一 3 ) 。 胞芽的两侧各有
凹陷即生长点 ,成熟时由柄处脱落 , 落到适宜条
件下 ,两个生长点各以相反的方向生长 ,最后中
1 9
.
间断裂 , 形成两个个体 。 此两个体的生长点又
分叉 , 各产生两个生长点 ,形成四个个体 。 然后
再以同样的方法形成八个个体 。 以放射方向向
前生长 , 并连在一起 , 排成圆形 , 象一枚绿色的
小钱长在地上 , 地钱的名字可能就来源于此。
雄托及精子器 雄托长于雄枝的顶端 , 蘑
菇状 , 绿色 , 由直立的托柄和顶端的托盘构成 。
长成后柄长约三厘米 , 最大的托盘可达一厘米
左右 , 边缘波状浅裂为八瓣 (图③ ) 。 衰老时边
缘发白 , 雄托萎缩 。
精子器产生在托盘组织内的各空腔中 , 但
空腔与托盘表面有缝隙相通 , 精子 由此放 出 。
在解剖镜下取雄托先纵剖为二 , 进一步做徒手
纵切片 , 放在显微镜下观察 , 即可看到精子器在
托盘表面之下列为一排 。 精子器幼嫩时自色 ,
逐渐变为淡绿色 , 成熟后为红褐色 。 每个精子
器下有短柄 ,外有单层细胞构成它的壁 , 内部全
为产精组织 (图④一 ) 。据我们的检查 ,每个雄托
内的精子器可多至一 、 二百个 , 它们先后成熟` ,
最早成熟的在托盘的中央 , 逐渐扩展 至 边缘 。
因此一个雄托产生精子的能力可持续相当长时
间 , 在此时间内我们都可以得到要观察的材料 。
精子 我们观察精子器放出精子的方法是
在解剖镜下把精子器从托盘的 组 织 中一一取
出 , 特别挑选体积较大 , 颜色发绿的 , 放在滴有
清水的载玻片上 , 加盖片 ,轻加压力 。 并立即在
显微镜下观察 , 其中成熟的精子器就先后在其
顶端开裂 ,精子细胞成堆拥出 ,它们起初是圆圈
状或环状 ,但瞬间即伸长为线形 ,十分活跃的在
水中游动 。 约在 40 分钟内一个精子器内的精
子可全部放光 , 成为空壳 , 精子也向四处游散 。
要进一步观察精子的形态及其鞭毛 , 我们
采用这样的方法 ,在早晨培养物未浇水之前 , 选
定某一成熟的雄枝 ,在它的托盘表面 , 用微吸管
滴上少量清水。 瞬间就发现清水变为混浊 , 呈
乳白色 。取此溶液显微镜下检查 ,可看见成千上
万的游动精子 。在高倍镜下即使不染色 ,也能见
到它的两条游动的鞭毛 , 它比精子本身要长得
多 。 用 N ol 二 d* 固定染色齐犷处理 , 就更为清
楚 。 精子伸长后长约 16 微米左右 , 宽 0 . 8 微米 ,
鞭毛长达 64 渐平`田 m 、 -
雌托及颈卵器 雌托长于雌枝顶端 , 在最
初刚出现于叶状体表面时 , 也是蘑菇状 , 绿色 。
但托盘的边缘在生长过程中逐渐产生九条指状
深裂的裂片 , 使托盘成为星状 , 幼时裂片下垂 ,
成熟后逐渐展开 。 托柄在受精 后可长至 4一 6
厘米 (图⑥ ) 。
雌托幼小时 , 颈卵器本来发生于托盘的上
表面 , 但托盘随着生长过程 , 其边缘不断向下方
内卷 , 同时产生指状裂片 。 这样 , 使直立于托盘
上表面的颈卵器转为倒挂在托盘下表面 , 位于
下垂的星状裂片之间的基部。 两条裂片之间约
有颈卵器五 、 六个 , 列为一排 , 在每排颈卵器的
两侧各有一片花边状 , 边缘深裂为流苏状的薄
膜所覆盖 , 此薄膜叫茹苞 (图⑥ 一7 o)
观察颈卵器可同精子器的方法一样 , ` 在解
部镜下纵切 , 并打开茹苞 ,一排颈卵器在那里悬
挂着 , 它们仅基部与雌托相连 , 很容易把它们
一一摘下来 (图@ 一勺 。 颈卵器外有单层细胞的
壁 , 颈部较长 , 约有颈构细胞十余个 , 腹部有腹
沟细胞和卵 。 成熟时除卵外 , 其内部各细胞都
消失 , 颈部成为空道供精子游人 (图⑦ ) 。
若取精子溶液滴于成熟而未受精的颈卵器
的附近 , 精子立即全都主动地游向颈卵器的颈
内 , 集中于腹部。
抱子体 卵受精后 , 形成合子 。 合子就是
抱子体世代的开始。 抱子体一直是在颈卵器腹
部发育 。 随合子的分裂 , 腹部的壁膨大 (图⑧ -
1 )
, 成为一罩 , 包围抱子体 , 在醉纲植物中把它
叫做茹帽 。 颈卵器基部还产生一层薄膜 , 笼罩
在颈卵器的周围 , 叫做假被或鞘 (图⑧一 5 ) 。 在
* N ol 却 d 固定染色剂配方 : 石炭酸饱和水溶液 80 毫升 ,
甘油 4本升 , 甲醛溶液 ( 40 % )加 老升 , 龙胆紫 20 毫克 。
一排颈卵器两侧还有前面已提过的茹苞(图⑥ -
夕 )。 这样 , 合子的发育受到三童保护 。 但最里
层的所谓 “ 朔帽” 生长最慢 , 最后留在抱子体的
基部 , 不易被发觉。 在两片朔苞内虽有颈卵器
五 、 六个 , 但受精后长成抱子体的仅其中二 、 三
个 。
在雌托出现后的一 、 二个月 ,抱子体在层层
薄膜的保护中逐渐成熟。 其抱子囊为球形 , 直
径约为 0 . 1 厘米 , 下有很 短 的 朔柄 , 柄 下 的
基足埋于雌托组织内 。 起初 , 抱子囊 都 被各
自的假被所包果 , 象茄子果实幼时被花后增大
的宿普包果一样 , 抱予囊绿色 , 逐渐转为桔红
色 (图 1 1 ) o
颈卵器壁即所谓 “ 葫帽 ” 是十分清楚的 (图 1 2 ) 。
圈 12 地钱的一个抱子体
1
.抱子囊壁裂为齿状 2 . 抱子和弹丝 3 .瑚柄
4
. 假根 5 . 颈卵器的壁留在基部
原丝体 地钱的抱子 (图⑧ )落在适宜的条
件下 ,三 、 四天即萌发为几个细胞的绿色的丝状
体 , 向下产生无色的假根 ,此即原丝体 。 约十余
天后 , 此条原丝体长成一片具顶端凹的幼叶状
体 , 下面继续产生假根 。 凹处生长点的细胞进
行分裂 , 又可分为两个生长点 , 就成为多次二歧
分枝的叶状体了。 至此 , 我们对地钱生活史的
培养观察也就结束了 。
圈 服 说 明 (封二 )
图 1 地钱雌托上的抱子班
1
. 未长出假被的抱子囊 2 . 已穿出假被的抱子囊 3 .正
在开裂的抱子囊 、 裂 口处有抱子和弹丝 斗 .茹苞
要观察抱子囊开裂的过程 ,我们把成熟的 、
抱子囊尚未开裂的抱子体连其雌枝放 在灯 光
下 ,提供干燥和较高的温度条件 ,促使抱子囊及
早开裂。两个多小时后 , 我们发现桔红色的抱子
囊的柄猛烈伸长 , 长达 0 . 15 厘米 , 将抱子囊高
高托于假被和茹苞之外。最后 , 有的抱子囊转为
黄色 , 顶端出现小小裂 口 , 仅数分钟后 , 裂口逐
渐向四周扩大为齿状 。 抱子囊内的弹丝和抱子
不断往外拥出 ,如棉桃开放 。 弹丝不断伸缩 ,将
抱子向四方弹射出去。放在扩大镜或解剖镜下 ,
轻吹一口气 , 看到弹丝立即收缩 , 瞬时水气蒸
发 ,又立即伸展 。 当抱子囊刚开裂时 ,抱子的弹
射十分激烈 , 几小时后才平静下来。这时抱子大
都散发出去 , 我们取此抱子体来观察其外部的
图① 地钱叶状分枝的顶端 ( 6只 )
1
.生长点 2 .胞芽杯 3 .胞芽
图 ⑧ 地钱叶状体的垂直切面
1
.上表皮 2 .气孔 3 .气室 东绿色组织 5 .薄壁组
织 6 .下表皮 .7 假根 .8 鳞片
图 ⑧ 地钱的雄托价义 )
图 ④ 地钱雄托的纵切面及精于器
1
. 托盘 2 .托柄 .3 精子器 .4 气孔 亏.气室 6 .假
根 7 . 鳞片 .A 柄 .B 壁 .c 产精组织
图 ⑥ 地钱的雌托 ( 3火 )
图 ⑥ 地钱雌托纵切面
1
.托盘 2 . 托柄 3 .指状裂片 4 .颈卵器 5 .幼抱子体
6
.假被 (鞘 ) .7 茹包 .8 气孔 9 ` 气室
图 O 地钱的颈卯器
1
. 幼颈卵器 2 .成熟的颈卵器 3 ·受精后的颈卵器
A
. 预沟细胞 .B 腹沟细胞 C · 卵
图 ⑧ 地钱幼抱子体在颈卵器腹部发育
A
、
B
、
C 抱子体不同发育阶段 L 抱子体 、 抱子体分化为
2
, 基足 3 . 茹柄 .4 抱子囊 .5 假被 6 , 颈卵器腹部
7
. 颈卵器颈部
图 ⑧ 地钱的袍子和弹丝 ( 5 0 火 )
1
.抱子 .2 弹丝