全 文 ：葫芦 醉 的 培养 观察 *
包文美 陈发生 (哈尔滨师范学院 )
葫芦醉 ( F u o a r i a 为 y g r o二 e z r i c a H e d w . )是常 见的苔
辞植物 。 无论在郊外或市区 , 只耍是有机质丰富而阴
湿的土集上 ,都容易找到 。 它们分布广泛 ,井具有薛类
植物的典型特征 , 故在植物学教学中都将葫芦醉做为
苔辞植物门中辞纲植物的主要代表来介绍 。
葫芦醉的生活史具有两个世代 , 郎配子体世代和
抱子体世代 ,配子体世代开始于袍子 ,抱子先萌发为绿
色的耕状体 ,哄做原麟体 ,再由原耕体的若干部位上产
生许多芽体 ,每个芽体长成一株具有茎叶的植物体 。又
在这些植物体的枝顶分别产生雌雄生殖器 , 形成卵和
精子。 受精作用后 , 抱子体世代郎开始 。 受精卵在雌
枝顶端发育为抱千体。 最后在抱子体上形成抱 子囊 ,
获中再形成袍子。 袍子体不能独立生活 , 只能附生在
配子体上 ,故采来的完整标本中 ,它们的下面部分是配
子体世代留下的茎叶植物体 , 上面是具有长柄的袍子
体 (图 l )。
抱子体
体子配
、e. ,r,.J
图 1 葫芦辞配子体 (茎叶植物
体 ) 和抱子体
虽然葫芦辞分布
很广 , 但因受季节的
限制 , 不能在一年中
的任何时候都可采到
活的实验材料。 特别
是要观察它们生活史
各阶段的细 目 , 应用
自然界的材料就更加
困难了 。 因此只有通
过葫芦醉生活史的实
验室内培养 , 才能满
足这种需耍 。 若在一
次实验教学中 , 要同
时观察到生活史中各
发育阶段的材料 , 只
要严格地掌握了培养
至各发育阶段所需要
的时间 , 根据时间的
长短 , 先后分批进行
培养 , 完全可能在需要的一天 ,同时得到各期材料。 效
将我们所用的方法和观察结果介绍如下 , 供做这类植
物生活史的实验参考 。
一 婚 养 方 法
(一 ) 抱子的采集和接种
培养葫芦醉生活史 ,要从袍子萌发开始 ,故首先要
采得袍子 , 袍子产生在葫芦醉茎叶体顶端袍子体的袍
子囊内。 在东北地区 , 葫芦辞的抱子囊约在 6 月下句
至 7 、 8 月间成熟。 采集时 , 必须注意袍子囊是否已经
成熟 ,如为绿色 , 或淡黄揭色 , 则都未威熟 。 成熟的抱
子囊向下弯曲 ,呈葫芦形 , 颜色变为红褐色 , 井稍带光
泽。 这样的袍千囊中的抱子才有萌发能力 。 但成熟抱
子的寿命也有一定的期限 , 经我们的试验 , 只有七年 ,
超过了这个时期 ,袍子失去萌发能力 ,所以培养葫芦薛
生活史必须应用成熟又不超过七年的抱子 , )。
抱子接种时 ,取成熟的抱子囊 ,仔细地用两个尖摄
子把葫盖部分打开 , 将抱子囊中棕黄色粉末状的袍子
先撒在光滑而清洁的白纸上 , 一个抱子囊内的抱子约
有数十万个 , 已足够用来做几份培养。 袍子接种在培
养基上 ,必须均匀地分布 , 若接种太密 , 则由于抱子萌
发出来的原矫体繁多而相互挤压 ,影响发育 ;但若接种
太稀 , 则有时因原蒜体在培养蓦上的生长不能造成优
势 , 易被微生物侵占而污染 。 为了使抱子能均匀地分
布在培养基上 ,可先将抱子分散在少量的蒸阔水中 ,然
后取清洁的吸管 ,吸取这些含有抱子的悬浮液 ,再接种
到培养基上。
(二 ) 培养荃和培养容器
据我们实验 , 葫芦醉在土维培养基上能生长得很
好 ,抱子接种后 , 可以从这一代抱子萌发 , 一直生长发
育到下一代抱子的产生 ,郎完成整个生活史发育过程。
只是抱子萌发为原蒜体 ,或原矫体上产生芽体时 ,它们
被土粒遮盖或粘附 , 不宜做显微镜观察。 因此这一时
期的观察材料用液体和琼胶培养墓 2 ) 为最好 。 在液体
* 本文蒙陈邦杰教授详加审阅 , 又蒙敖志文同志提供意
见 , 单瑞梅同志督参加部分培养工作 , 特此致谢。
l) 陈邦杰教授在 《 中国辞类植物属志 》 一书中曹提到 , 葫芦辞抱子的寿命可达 13 年 , 这可能与保存的条件适宜
有关 。
2 ) 液体培养基配方 : 砒酸钙 e a ( N o s ): 1 . 0 0 克 , 氛化
钾 K e l 0 . 2 , 克 , 硫酸亚铁 F e s o ` ( l% ) 0 . 2 0 毫升 ,硫酸镁 M g S〔 ) ` 0 . 2 5 克 . 磷酸二氢钾 K H , p o ` 0 . 2 5 克 ,
蒸馏水 10。。 毫升 。 琼胶培养基 : 用上述溶液加 1%凉胶煮沸制成 。
第 , 期 生 物 学 通 报
培养皿
葫芦解
花盆
·水
图 2 土壤培养装置
培养墓上的材料 ,袍子萌发后 , 取材方便 , 可值接用清
沽的吸管或级子取来 , 放在载玻片上 , 作显微镜观察 。
在琼胶培养蒸上的材料 ,原矫体的早期阶段 , 虽不易取
出 ,但因有固体基质 , 假根可以固着 , 芽体和茎叶体的
生长都比在液体培养基中快 ,发育也好。 因基质透明 ,
也可值接将培养皿放在显微镜下观察 。
液体培养和琼胶培养都可用培养皿为培养 容 器 ,
容器必须充分冲洗 , 培养基及容器都须在 巧 磅压 力
下 ,高压灭菌 巧一 20 分钟 ,或在蒸锅中蒸30 一 40 分钟。
土级婚养采用清洁的花盆 ,装入田 园肥沃的土梁 ,浇水
润湿 ,但是必须把花盆浸在有水的培养皿中 ,井在花盆
顶上再盖一个培养皿 , 始终保持潮湿的环境 (图 2 ) 。
(三 ) 温度与光照
沮度的高低值接影响各发育阶段的生长发育 。 据
我们的经验 ,抱子萌发为原赫体的最初阶段 ,若温度升
高 ,饱子萌发就加快 ,而这时对光的耍求井不强 。 故可
在灯光下来培养 , 用钨林灯获得较高的温度 ,同时也可
维持一定的光照 。 但是以后原矫体的生长 , 对光的耍
求增强 ,若人工光照受条件的限制 ,则可放在窗台上增
养 ,虽然只能利用 自然的室内温度 ,但是光照的条件还
是适宜的 。
的外面 (图 3 , 4a 、 5a 和 6 : ) 。 这两个细胞很快地生长 ,
井分裂为一条单列的林状体。 但林状体可不断 分枝 ,
一部分分枝仍沿着基质表面生长 (图 3 , c5 和 示 ) ; 另
一部分分枝能深入墓质 , 向下生长 , 井逐渐变为尖细 ,
细胞内叶绿体退化 , 成为假根 (图 3 , d5 和 6 d ) 。 从一
个抱子萌发出来的矫状体的总合称为原矫体。 由一个
袍子产生的原林体分枝是非常多的 ,据我们的观察 ,一
个抱子在琼胶培养基上培养 2 4 天后 , 由它生长出来的
原蒜体 ,约在培养基上占有一平方厘米左右的面积 ,井
且还可继续扩展 。
(二 ) 芽体和童叶体的形成
经我们的试验 , 在室温白天最高 13 一 17 ℃ , 夜间
最低 1一斗℃ 的条件下 , 自袍子接种后 ,约 50 天左右才
产生茅体。 在白天最高 17 一 19 ℃ ,夜间最低 5一 7七的
条件下 ,约 30 天后产生芽体 。 若经常保持在 20 一 28 ℃
Q
.
二 . 艰 察 枯 果
(一 ) 抱子的萌发
经我们的试验 , 在液体培养签中 , 巧℃ 左右温度
下 ,抱子约 7 夭萌发 。 17 一 18 ℃ ,两天萌发 。 26 一 30 ℃
一天就萌发 。 袍子为圆球形 , 值径约 17 一 19 微米 (图
3 , 1 )
,接种在培养蓦上后 ,因吸水膨胀 ,体积增大 ,值径
增至 21 一23 傲米 (图 3 , 2 ) ,接着外壁破裂成一 、 二裂 口 ,
袍子的内壁和原生质从裂口突出 ,成为乳头状突起 ,突
起内含叶绿体 ,故为绿色 (图 3 , 3 ) 。 突起继续生长时 ,
产生横壁 ,形成两个细胞 ,抱子的外壁仍可附着在它们
图 3 抱子萌发为原丝体的过程
1
.未吸胀的千燥抱子 ; 2 .接人培养基后抱子吸胀 ;
3
.抱子外壁破裂 , 原生质和内壁从裂口突 出 , 形成突
起 ; 4 .突起伸长 , 并产生横壁 ; 5 . 分裂为分枝的
丝状体即原丝体 ; 6 .原丝体继续生长。 a . 抱子外
壁 ; h . 叶释体 ; c . 原丝体的分枝 ; d . 原丝体
的假根。 (放大 2 0 倍 )
生 物 学 涌 报 1 965年
之间 , 仅 16 天就可产生芽体。 故温度的高低也明显地
影响芽体出现的早晚 。 最先产生的芽体出现在原蒜体
的墓部 ,郎附有袍子外壁的细胞的附近 (图 4 ) ,逐渐再
在其他较幼嫩的部位上发生。 开始产生芽体时和产生
侧枝相仿 , 郎在原赫体分枝的侧面 , 长出一个球状突
起 ,但此突起井不伸长 , 而是不断分裂 , 形成一堆细胞
即芽体 (图 4 , I c ) 。 在这些细胞中有一个顶端细胞 (图
4 , l d )
, 具有分生能力 , 由它开始分裂 ,衍生出茎和叶
(图 4 , 2e )。 在叶片形成时 , 叶片的荃部 , 再向下产生
假根 (图 斗, Z f ) 。 假根的细胞壁棕色 ,细胞内由于叶绿
体退化 ,原生质变为无色 ,井具斜向的横壁 。 由于各芽
体的产生有先后 , 故就在一个培养墓上可看到芽体生
长的各个时期 。 原矫体上产生的芽体是很多的 , 据我
们的观察 , 仅在抱子接种后的 40 天内 , 由一个袍子所
生长出来的原林体 ,可产生芽体 30 个左右 。
芽体产生后 , 由于它的叶片和假根不断地增加和
长大 ,井分化出茎 ,又利用假根值接固着在基质上。 这
时原林体也就逐渐萎缩而消失。 芽体郎成为具有茎叶
的植物体 (图 , ) ,用肉眼就能看得很清楚了。
(三 ) 雌雄生狱器的产生
葫芦醉的茎叶体 , 据我们的观察 , 起初只有主枝 ,
没有侧枝 ,后来在有的主枝上产生一个侧枝 ,但是有的
始终没有侧枝 。 雄生殖器的产生总早于雌生殖器。 在
有侧枝的茎叶体上 ,雄生殖器产生在主枝的枝顶 ,雌生
殖器产生在侧枝的枝顶 , 这样便成为雌雄同株的植物
休。 但雄生殖器成熟后 , 主枝郎萎缩 , 侧枝却不断生
图 5 幼小的茎叶体
a
. 叶片 ; b . 假根 。 (放大 30 倍)
图 弓 芽体的发育
1
.幼小的芽体 : 2 . 长成的芽体 。 a . 抱子外壁 ;
b
. 原丝体的分枝 ; c . 芽体 ; d . 顶端细胞 ;
叶片 ; f . 假根。 (放大 20 0 倍)
长 ,表现顶生形式。 如在没有侧枝的茎叶体上 ,主枝的
枝顶只能产生雄生殖器或雌生殖器 , 则成为雌雄异株
的植物体。 在我们的培养中 ,这两类植物体都很普湿 。
雌雄枝的成熟也与温度有密切的关系 , 我们在 4
月末接种 , 经过 5一 9 月的室温条件 , 每 日最高温度经
常保特在 20 一 28 ℃ 时 , 虽然茅体生长很快 , 但是生殖
器在抱子接种后的 5 个月内 ,始终未甘出现 , 而在 5 个
月以后 ,郎 10 月初 ,室沮逐渐下降 ,雌雄生殖器才先后
出现 。 但是我们在 10 月初接种 , 经过 10 一 1 月间的
室温条件 , 白天最高温度 1 7一 19 ℃ ,夜间最低 5一 7℃ ,
生殖器在抱子接种后 2 个月 , 郎 12 月初 , 就会发生 。
而在 12 月初接种的 , 这时室温最低 , 特别在 l一 2 月
内 ,夜间最低温度接近零度 ,生殖器又延至抱子接种后
3 个多月 ,邹 3 月中旬 ,室温逐渐上升时才产生 。 看来
生随器的产生需要适宜的低温 。 所以我们认为 , 如想
缩短配子体世代的发育时间 , 尽快地得到生殖材料 ,可
用前述提高温度方法促使袍子的萌发和芽体的迅速形
成 ,再利用初冬和早春的室温条件 (郎白天最高温度约
变动于 巧一 20 ℃ ,夜间最低温度变动于 4一 7℃的温度
范围内 ) , 促使生殖器的产生 , 则自抱于接种到雌雄生
殖器出现的总时间有可能缩短为 2一 3 个月左右。 在
同一培养墓上的茎叶体是先后成熟的 , 从最初产生生
植器到不再产生为止 ,往往能维持一个月左右 ,故在这
第 5 期 生 物 学 通 报
状 (图 7 , 3 d ) , 细胞内都具叶绿体 (图 7 , 3 e ) , 据说隔
林具有保持水分的作用 ,对精子的游动有利 。
成熟的精子器在湿度堵加的条件下 , 可因吸水膨
肤 , 而使盖细胞开裂。 我们观察情子器开裂和精子放
出的方法是取上述巳剥去雄苞叶的雄枝 , 放在载玻片
上 ,加一滴水 , 井用盖玻片在枝顶上轻加压力 , 把枝顶
的一丛精子器压成一个平面 ,立刻放在显微镜下观察 。
这时可看到在这些精子器中间 , 有的情子器的盖细胞
先后开裂 (图 7 , 2b ) , 内部的精子细胞象烟雾一样的喷
射出来 , 刚放出来的一堆精子细胞被掩没在胶状物质
中 (图 7 , 2 。 ) ,每个精子细胞似环状 ,外被一层薄膜所包
围 (图 7 , 4 ) ,但仅几秒钟后 , 先放出来的精子细胞 , 其
薄膜即消失 ,精子立郎活泼游动 , 一分钟左右 , 所放出
的精子都游向各方 ,在精子器开 口处 ,只留下一堆胶状
物质 , 精子器变为一个室壳 。 情子细长 , 呈螺肠鱿决弯
曲 ,完全伸长时长约 巧 微米左右 (图 7 , 5 ) , 观察精子
的形态 , 不经染色就能看清 。 精子先端具两条鞭毛 ,往
往长于精子的本身 ,但鞭毛不染色 , 却不易看到 , 若甩
图 6
1
. 雄植物体 ;
入
成熟的雌雄茎叶植物体
2
.雌植物体。 a . 雄苞叶 ; .b
子器 ; c . 隔丝 ; d . 雌苞叶 (内有颈卵器 ) 。
放大 13 )
精
(约
段时间内 ,可以随时取得生随器材料供观察用 。
生箱器成熟了的分枝 , 用肉眼就能辨视 。 雄枝稍
早于雌枝 ,成熟时 ,难枝高约 5一 6毫米 ,枝顶的叶片郎
雄苞叶较宽 ,而且外翻 (图 ` , l a ) , 好象一朵绿色的小
花 ,在这些雄苞叶的中央 , 郎枝顶的部位上 , 产生了很
多个精子器及精子器之间的隔蒜 ,它们呈淡黄绿色 ,好
象花中的花蕊 (图 6 , b 和 c ) 。但是雌枝顶端的雌苞叶比
较窄 ,而且都相互向里包紧 (图 6 , d2 ) , 好象一个芽 , 雌
苞叶内着生颈卵器 ,只有在#lJ 去苞叶后才能看到 。
雄枝成熟时 ,可用级子将它从墓质中轻轻拔出 ,井
在解剖镜下 ,把顶端的雄苞叶 , 一一剥去 , 这时就可看
到枝顶着生的一丛精子器 ,每个枝顶约有精子器知 个
左右。 每个精子器呈圆棒形 , 长约 。 . 2一 0 . 25 毫米左
右 (图 7 , x ) ,签部具 3 、 斗层细胞高的柄 (图 7 , l a ) , 四
周由一层长方形细胞构成精子器的壁 , 顶端有两个大
形的盖细胞 (图 7 , l b ) 。 在精子器之间夹生着很多隔
粉 (图 7 , 3 ) ,它们是单列不分枝的矫状体 ,其墓部与精
子器的墓部相连 ,每条隔林都长于精子器 ,长约 。 . 3 毫
米左右 , 由 4 、 5个细胞组成 , 但顶端的细胞膨大成球
图 7 雄枝枝顶的一部分及精子
1
. 未开裂的精子器 ; 2 . 已开裂的精子器 ; 3 .隔丝犷
4
. 刚放 出的精子细胞 (具薄膜 、暂不游动 :) , .游动
的精子 (具二条鞭毛 ) 。
a
. 精子器的柄 ; b . 精子器的盖细胞 ; .c 精子细
胞 ; d . 隔丝的顶端细胞 ; 。 . 叶释体 。 (l 一 3放
大 2 5 0 倍 ; 斗一 5放大 4 0 0倍 )
生 物 学 通 报 1 9 6 5年
翎洲浪浦飞
Nl o a nd固定染色荆 l )处理后 ,鞭毛非常清楚 ,只是染色
后的精子往往变形。
观察颈卵器 ,可将成熟的雌枝取下 , 用同法把它们
放在解剖镜下 ,剥去雌苞叶 ,但因雌枝的苞叶相互包得
很紧 ,生长在它们中央的颈卵器又都具有较长的颈部 ,
故极容易在象目去苞叶时 ,把颈卵器折断 ,在操作时要特
别细心 。 雌苞叶剥去后 ,可看到枝顶着生 1一 4个颈卵
器 (图 8 ) 。 颈卵器瓶状 , 高约 。 . 5一。 . ` 毫米 , 具有较
长的颈部 (图 8 , la ) , 约占颈卵器高度三分之二 , 颈部
之下为腹部 (图 8 , 1b ) , 签部有柄着生于枝顶 ,周围有
单层细胞组成颈卵器的壁 。 幼小时 , 壁细胞无色 (图
名 , 1 ) , 长大后 , 壁细胞因具叶绿体而变为绿色 。 成熟
时 ,其颈部顶端的盖细胞裂开 , 内部的颈沟 、 腹沟细胞
溶解 ,精子就从开口处游人 , 与卵结合 ,成为受精g队图
8 , 3 d )
。 受精后 , 颈部的壁细胞 , 其叶绿体退化 , 逐渐
认í 2
)
;
)
:
·
二 匕卜
乡,
李
它 -
.
, 叫
{
图 9 抱子体的发育过程
1
. 自受梢后十余天 ,胚在颈卵器内长成梭形 ; 2 · 自受精
后约 巧一 20 关 , 胚的下端穿入雌枝组织内 , 并开始逐渐
分化 , 颈卯器基部膨大 ; 3 . 自受精后约 18 一 23 天颈卵
器膨大部分发生纵裂 ,胚继续长高 : 4 . 自受梢后约 20 一
25 夭 ,颈卯器底部与雌枝分离 ,并被胚顶向上方。 .a 胚 :
b
. 颈卵器腹部 : c . 颈卵器须部 ; d . 胚的甚足雪 e . 将
发育为抱子囊的部分 ; f , 将发育为抱子滋的朔盖部分 :
9
. 颈卵器基部的膨大部分 ; h . 颈卵器膨大部分纵裂为
一裂口 ; 1. 表皮毛 ; .j 雌苞叶。 (图 9 , 1一3 雌苞叶被
剥去 , 4 .雌苞叶未翻去) (放大 16 倍)
转为红棕色 ,而变得坚硬 (图 8 , a2 和 3 : ) ,腹部的壁仍
具叶绿体 (图 8 , 2b 和 3 b ) , 而且随着受精卵在腹部内
的分裂而长大 , 受精卵就在它里面长成胚 。 虽然在雌
枝顶端具 1一 4个颈卵器 ,但是受精后 ,发育成胚的 ,仅
其中一个 。
(四 ) 抱子体的发育
袍子体的发育与温度的高低也有密切的关系 , 在
呼一` 月的室温条件下 , 自受精到袍子体完全成熟 , 约
需 2 . 5一 3 个月的时间 。 在冬季的室温条件下 , 则需
5
、
6个月的时间才完成袍子体的发育过程。
图 8 雌 枝 枝 顶
1
. 未受精的颐卵器 ; 2 、 3 . 受精后的须卵器 。
a
. 颈部 : b . 腹部 : c . 叶释体 : d . 受情卯 ;
e
. 表皮毛 ; f . 雌枝 。 (触乡之 1 20 倍 )
1) N ol an d 固定染色剂配方 : 石炭酸饱和水榕液 80 落
升 ,甘油 4 毫升 , 甲醛榕液 ( 40 % ) 20 奄升 , 龙胆紫 20
毫克 。
第 5期 生 物 学 通 报
图 0 1抱子囊的发育
1
.幼小的抱子延 , 菇帽的长像与地面趋于平行 ; 2 .即将
成熟的泡子囊 , 朔帽的长涤下垂 。 a . 茹帽基部 ; b . 茹
帽顶端细长部分 ; c . 长味 ; d . 抱子囊。 (放大 20 倍 )
在春夏季的室温条件下 , 受精后十余天左右 , 胚
在颈卵器内可长至高 1 . 5 毫米 (图 9 , 1a ) ,颈卵器腹部
的壁也随胚的生长而长大 (图 9 , 1b ) , 井向上穿出雌苞
叶 ,直立于枝顶 。 颈卵器的颈部却不再生长 ,只是附于
腹部的顶端 (图 夕 , 1。 ) , 这时胚呈梭形 ,两端微尖 ,全被
颈卵器的壁所笼罩 。
再过 3 、 斗天后 , 胚继续伸长 , 下端穿破颈卵器的
底部 , 深入雌枝的组织内 , 成为袍子体的基足 (图 9 ,
d2 )
, 固着于枝顶 , 井吸收配子体的营养 。 这时颈卵器
签部的壁膨大 ,成为球形 (图 9 , g2 ) 。 在解剖镜下可将
膨大了的颈卵器壁轻轻取下 ,着见细长的胚 ,插在雌枝
的组织内 ,将胚再轻轻一拔 ,可从组织中拔出。 若把胚
放在显微镜下观察 ,就可发现这时的胚 ,除基部分化为
墓足外 ,胚的顶端已开始分化出袍子囊 (图 9 , 2e ) , 抱
子囊的顶端 ,郎姻盖的部分 ,其内部已略有分化 (图 9 ,
f2 )
, 抱子菠的下面部分是茹柄与基足相连 。
再过 2 、 3 天后 , 由于胚急速生长 , 使颈卵器壁膨
大部分发生纵裂 (图 9 , 3 h ) 。 胚的荃足继续伸长 ,深入
雌枝的组织内部 (图 9 , 3 d ) 。 同时颈卵器底部与雌枝
相连的部分相互分离 。 这样 , 当胚再进一步生长时 ,就
把颈卵器的壁 ,沿着葫柄 ,顶向胚的上方 (图 9 , 斗) 。
此后 ,颈卵器的壁随着葫柄的延长而高出 ,胚逐渐
长大 ,包括菇柄伸长和抱子囊膨大 ,井在囊内分化出各
种组织 , 成为成热的抱子体。 最后颈卵器的壁就留在
袍子囊顶端 ,值到抱子囊成熟 ,对袍子囊起着一定的保
护作用 ,哄做葫帽 (图 1 0 , a1 和 Z a ) 。 勒帽匙形 , 基部
膨大 , _匕面变细 (图 1 0 , l b 和 Z b ) , 具长咏 (图 1 0 , l e
和 2。 ) , 此长缘就是颈卵器颈部留下的痕迹 ,肉眼不易
看见 ,除长缘外 , 葫帽的其他部分都是由颈卵器腹部发
育而来 。
袍子囊本来值立于葫柄顶端 , 以后随抱子囊的发
育而向一侧烦斜 (图 1 0 , 1和 2 ) 。 葫帽顶端细长的部
分和长缘也随抱子囊的倾斜而下弯 , 逐渐平行于地面
(图 1 0 , l b和 l e ) , 最后完全下垂 (图 1 0 , Z b 和 Z e ) 。 故
着葫帽的下垂情况 ,就可知道袍子囊发育的程度。
当袍子囊还未下垂时 ,虽袍子井未成熟 , 内部各组
织都已分化 ,故此时的袍子囊最适于做徒手切片 ,观察
其内部构造 。
抱子囊下垂以后 ,仍可保持绿色 ,历十余天 。 此时
葫柄长可达 2 . 4一3 厘米 , 抱子囊长约 3 . 5 毫米 , 宽约
2 毫米 。 十余天后 , 抱子囊才逐渐变为红揭色 ,其中抱
子也已成熟 ,千燥时 ,表面出现揪纹 。 此时茹帽已先脱
落 ,环带因干燥而向外反卷 (图 1 1 , lb ) ,使茹盖从抱子
囊上脱掉 (图 1 1 , 1: ) , 葫盖脱掉后 ,就露出下面的蔽齿
层 (图 1 1 , I c ) , 茹齿层共有内外二层 , 各由葫齿片 16
片组成 。 虽然袍子囊已成熟 ,但在潮湿条件下 ,这些齿
片相互紧帖 ,井向反时针方向旋转 ,覆盖在袍子囊顶端
(图 1 1 , 1。 ) 。 在千燥条件下 ,齿片相互分离 ,各齿片的
顶端仍可相连 , 中部稍向外凸出 ,齿片之间就产生了 16
条裂缝 , 抱子从这些裂缝中散发出来 (图 1 1 , c2 ) 。 要
观察此特点 , 可将成熟而茹齿片未裂开的抱子囊放于
载玻片上 , 井在火上微微加热 , 立刻在显微镜下观察 ,
就可看到菇齿片之间逐渐出现裂缝 , 抱子散出 。 若再
在此抱子囊上 , 加一滴水 ,则可看见 , 茹齿片又立郎旋
转而闭紧 。 在抱子囊成熟后 , 若将花盆培养上面的盖
子去掉以减少湿度 , 大部分袍子囊都能很快的 自然散
发 出袍子 。
在我们的培养条件下 , 袍子囊内的抱子散发后 ,再
经十余夭 ,整个葫芦醉的植物体也郎逐渐枯千死亡 ,生
活史郎告结束 。
图 1 抱子囊的葫齿开裂的过程
1
. 在潮湿条件下 ,抱子囊虽 已成熟 , 茹齿片仍相互旋转而
紧帖 ; 2 .在千燥条件下 , 成熟的抱子囊茹齿片相互分离
而造成裂缝 ,抱子从此散出。 a . 期盖 ; h . 环带 ; c . 葫
齿 : 。1. 抱子 。 (放大 2 5 倍 )