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新疆丝瓜藓属(Pohlia Hedw.)的分类学修订



全 文 :新疆丝瓜藓属(Pohlia Hedw.)的分类学修订①
刘永英1,2, 买买提明·苏来曼3, 赵建成1, 陈晓萍2
(1. 河北师范大学生命科学学院,河北 石家庄 050024;2. 焦作高等师范专科学校生物系,河南 焦作 454001;
3. 新疆大学生命科学与技术学院,新疆 乌鲁木齐 830046)
摘 要:基于标本和文献,对新疆丝瓜藓属(Pohlia Hedw.)进行全面修订,更正了此前部分标本的错误鉴定,将卵
蒴丝瓜藓(Pohlia proligera)和糙枝丝瓜藓(P. camptotrachela)从本区名录中移除,将多态丝瓜藓(P. minor)归并为丝
瓜藓多态变种(P. elongata var. greenii)的异名,新增新疆丝瓜藓属新纪录 2 种:拟长蒴丝瓜藓(P. longicollis)和小丝
瓜藓狭叶变种(P. crudoides var. revolvens)。现已知新疆丝瓜藓属有 8 种,2 变种,种数约占全国的 1 /3。通过分析各
个种的识别特征、与相近种的区别和生境,编制了新疆丝瓜藓属分种检索表。
关键词:丝瓜藓属(Pohlia Hedw.) ;检索表;修订;植物生态;新疆
丝瓜藓属(Pohlia Hedw.)最初是由 Hedwig 于
1801 年以内齿层退化为特征、丝瓜藓(Pohlia elon-
gata Hedw.)为模式种建立起来的〔1〕。属名系为纪
念一位德国医生 Johann E. Pohl,中名意指其孢蒴长
如丝瓜〔2〕。在属级水平上,该属相对于真藓科其他
属易于识别。叶常为披针形,渐尖,近叶尖部边缘有
细齿(或有时为锯齿) ,叶上部细胞长菱形至线状蠕
虫形,中肋不突出叶尖,不形成分化边;生殖状态多
变,在种内偶尔也有变化,以雌雄异株和雌雄有序同
苞最为常见;孢子体顶生于配子体上,孢蒴圆柱形至
弯曲,有明显的台部。丝瓜藓属内种的划分主要依
据配子体特征的差异。
上世纪中期以前,丝瓜藓属被置于广义真藓科
(Bryaceae)真藓亚科(Bryoideae)〔3 - 6〕或丝瓜藓亚科
(Pohlioideae)〔7 - 9〕。近年来,这一观点被以分子生
物学证据为基础的研究结果所动摇,认为丝瓜藓属
与提灯藓科(Mniaceae)的亲缘关系较真藓科更
近〔10〕,并被部分学者接受(如 Crosby 等〔11 - 14〕)。但
是,从植株形态、叶形和叶细胞等形态学特征比较,
丝瓜藓属与提灯藓科有诸多明显区别。另外,根据
多基因联合序列比对的结果推断,丝瓜藓属可能是
早期从广义提灯藓科分出并平行演化而来〔15〕。Hill
等〔16〕根据 Koponen〔17〕对提灯藓科的分类学观点,将
Goffinet等〔13〕提出的提灯藓科这一大科进行拆分,
将其中包含有丝瓜藓属的缺齿藓亚科(Mielichhofe-
rioideae)分出,另立为缺齿藓科(Mielichhoferiace-
ae)。最近出版的《北美苔藓植物志》(Bryophyte
Flora of North America)〔15〕采纳了此观点。总之,丝
瓜藓属的系统位置仍有待于更多证据的深入研究。
新疆是中国面积最大的省区,约占全国面积的
1 /6。该区地处欧亚大陆腹地,区内有天山、阿尔泰
山和昆仑山 3 大山系。在远离海洋和高山环抱的影
响下,新疆具有典型的干旱气候特征,集中表现为降
水稀少,相对湿度低,冬季漫长,春秋短,日照长,温
差大。多种苔藓植物区系成分在此汇集和交融,形
成了复杂而独特的苔藓植物区系特征。
Potier de la Varde〔18〕于 1937 年首次记录了新疆
分布的 2 种丝瓜藓属植物:黄丝瓜藓〔Pohlia nutans
(Hedw.)Lindb.〕和丝瓜藓(P. elongata Hedw.)。
经历半个多世纪的研究,新疆分布的丝瓜藓属曾记
录有 11 种:陈邦杰先后记录 2 种〔5,19〕;赵建成等在
上世纪末对阿尔泰山和天山苔藓植物的分布进行了
较多研究,记录 6 种〔20 - 23〕,但黎兴江〔24〕经重新检视
标本后认为,之前记录的〔P. saprophila (C. Muell.)
Broth.〕实为小丝瓜藓〔P. crudoides (Sull. et Lesq.)
Broth.〕;随后,买买提明·苏来曼〔25〕增加了采自昆
仑山的 2 种,其中的糙枝丝瓜藓〔P. camptotrachela
(Ren. et Card.)Broth.〕经笔者重新检视标本后,确
认是芽胞银藓(Anomobryum gemmigerum Broth.) ;黎
兴江〔24〕在《中国苔藓志》(第四卷)中记载了 9 种,
第 30 卷 第 3 期
2013 年 5 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol. 30 No. 3
May 2013
① 收稿日期:2012 - 04 - 13; 修订日期:2012 - 07 - 16
基金项目:国家自然科学基金项目(31070184,30960026) ;河南省基础与前沿技术研究计划项目(112300410227) ;河北省自然科学基金
项目(C2012205026)资助. E-mail:liuyongying981@ sohu. com
作者简介:刘永英(1969 -) ,女,河南淮阳人,副教授,博士生,主要从事苔藓植物学研究. E-mail:liuyongying981@ sohu. com
通讯作者:赵建成. E-mail:zhaojiancheng@ mail. hebtu. edu. cn
505 - 511 页 http:/ /azr. xjegi. com
DOI:10.13866/j.azr.2013.03.017
其中卵蒴丝瓜藓〔Pohlia proligera (Lindb. ex Brei-
dl.)Lindb. ex Arn.〕与疣齿丝瓜藓(P. flexuosa
Harv.)引证自同一份标本,经笔者重新检视标本后
确认是疣齿丝瓜藓。最近,买买提明·苏来曼整理
的《新疆苔藓植物新名录》〔26〕中包括了糙枝丝瓜藓
(实为芽胞银藓) ,但移除了他本人于 1999 年增加
的另一种———拟长蒴丝瓜藓〔P. longicollis (Hedw.)
Lindb.〕;笔者在研究中国广义真藓科时,新增丝瓜
藓属新疆 2 个新纪录种:拟长蒴丝瓜藓和小丝瓜藓
狭叶变种〔P. crudoides var. revolvens (Card.)Ochi〕;
并在研究标本及文献〔27〕的基础上,将多态丝瓜藓
(P. minor Schleicher ex Schwaegr.)归并为丝瓜藓多
态变种〔P. elongata var. greenii (Brid.)Shaw〕。综
上所述,目前新疆丝瓜藓属记录实为 8 种,2 变种,
分别是:疣齿丝瓜藓、白色丝瓜藓〔P. wahlenbergii
(Web. et Mohr.)Andr.〕、明齿丝瓜藓(P. hyaloperis-
toma Zhang,Li et Higuchi)、拟长蒴丝瓜藓、泛生丝
瓜藓〔P. cruda (Hedw.)Lindb.〕、黄丝瓜藓、丝瓜
藓、丝瓜藓多态变种、小丝瓜藓和小丝瓜藓狭叶变
种。
1 分 类
新疆丝瓜藓属(Pohlia Hedw.)分种检索表
1. 植株有叶腋生芽胞 疣齿丝瓜藓 P. flexuosa……
1. 植株无叶腋生芽胞 2……………………………
2. 叶缘强烈背卷 小丝瓜藓 P. crudoides……………
2. 叶缘平直(雌苞叶除外) 3………………………
3. 叶中部细胞长菱形,多宽于 12 μm
白色丝瓜藓 P. wahlenbergii
……………
……………………
3. 叶中部细胞狭长,线形至蠕虫形,多窄于 12 μm
4…………………………………………………
4. 外齿层齿片平滑无疣、透明,内齿层基膜极低,高
度为外齿层的 1 /6
明齿丝瓜藓 P. hyaloperistoma
…………………………………
…………………
4. 外齿层齿片明显有疣,内齿层基膜高或较高,高
度为外齿层的 1 /4 ~ 1 /2 5…………………………
5. 叶细胞薄壁,植株有光泽 6………………………
5. 叶细胞厚壁,植株无光泽 7………………………
6. 叶长三角状披针形,内齿层齿条穿孔狭窄或无
拟长蒴丝瓜藓 P. longicollis……………………
6. 叶阔披针形,内齿层齿条穿孔宽
泛生丝瓜藓 P. cruda
………………
……………………………
7. 孢蒴台部等于或长于壶部,内齿层齿条穿孔狭
窄,齿毛退化或缺失 丝瓜藓 P. elongata……………
7. 孢蒴台部短于壶部,内齿层齿条穿孔宽,齿毛长,
有节瘤 黄丝瓜藓 P. nutans…………………………
1. 1 泛生丝瓜藓
Pohlia cruda (Hedw.)Lindb.,Musc. Scand.
18. 1879;Shaw,Contr. Univ. Mich. Herb. 15:219
- 295. 1982;Li,Fl. Bryo. Sin. 4:13. 2006. ———
Mnium crudum Hedw.,Sp. Musc. 189. 1801。
识别特征:植株具明显光泽,白绿色,叶披针形
至椭圆形,叶细胞薄壁。雌雄有序同株或雌雄异株。
孢蒴长圆柱形,内齿层发育良好,齿条有宽的穿孔,
齿毛较长。发育良好的蒴齿结构和植株外形与黄丝
瓜藓〔Pohlia nutans(Hedw.)Lindb.〕极相似,但后者
植株颜色发暗、无光泽,叶细胞厚壁。
标本鉴定:于田县 (索特亚克,买买提明
9600092) ;青河县(三道海子、花海子,买买提明
15369) ;布尔津县(禾木乡,买买提明 15739、15600、
15737、15606) ;奇台县(北大山牧场经可特至北大
后山,关克俭 5209)。
生境:土生或腐木生,海拔 1 080 ~ 2 400 m。
1. 2 小丝瓜藓
Pohlia crudoides (Sull. et Lesq.)Broth. in En-
gler & Prantl,Nat. Pfl. 1(3) :584. 1903;Shaw,
Contr. Univ. Mich. Herb. 15:219 - 295. 1982;Li,
Fl. Bryo. Sin. 4:15. 2006.———Bryum crudoides Sull. et
Lesq.,Proc. Am. Ac. Arts & Sc. 4:278. 1859。
(a)小丝瓜藓原变种
Pohlia crudoides (Sull. et Lesq.)Broth. var. cru-
doides
识别特征:茎樱桃红色,叶一般狭长、硬挺,叶缘
强烈背卷。
多数丝瓜藓属植物的雌苞叶有不同程度的背
卷,但只有小丝瓜藓和北美分布的 P. cardotii
(Ren.)Broth.的营养叶边缘强烈背卷。本种孢蒴
倾立至平列,基膜约为外齿长度的 1 /3,在不育时茎
明显红色,叶狭和叶细胞长而薄壁;而后者孢蒴直
立、基膜非常低,叶短而阔、叶细胞短菱形而有壁孔
的厚壁。
标本鉴定:乌鲁木齐(一号冰川,朱瑞良 93389;
南山小渠子林场,买买提明 07008、07018、07005、
07020、07006) ;奇台县(黑涝坝,Zhang 93309)。
生境:土生或腐木生,海拔 2 350 ~ 2 400 m。
(b)小丝瓜藓狭叶变种(图 1A ~ C)
605 干 旱 区 研 究 30 卷
A.植物体;B.叶;C.叶中部细胞;D.植物体;E.雌生殖枝;F.叶;G.叶
中部细胞;H.蒴齿(绘图标本:A ~ C.朱瑞良 93546。D ~ H. 赵建成
93034。刘永英绘)
图 1 A ~ C.小丝瓜藓狭叶变种〔Pohlia crudoides var.
revolvens (Card.)Ochi〕;D ~ H.丝瓜藓多态变种
〔P. elongata var. greenii (Brid.)Shaw〕植物体
Fig. 1 A - C. Pohlia crudoides var. revolvens(Card.)Ochi;
D - H. P. elongata var. greenii (Brid.)Shaw
Pohlia crudoides var. revolvens (Card.) Ochi,
Rev. Bryaceae Jap. Adj. Reg. 1959;Li,Fl. Bryo.
Sin. 4:15. 2006. ———Webera revolvens Card.,Bull.
Soc. Bot. Genève Ser. 2,1:125. 1909. ———Pohlia
revolvens Nog., Journ. Jap. Bot. 28:77. 1953;
Noguchi,Ill. Moss Fl. Japan 2:432 - 433. 1988。
本变种与原变种的区别在于叶形明显狭长,细
胞呈长线形,厚壁,叶上部边缘明显具齿。
Ochi〔9〕认为,Cardot〔28〕对本种的原始描述(模式
标本无孢子体)中以尖部具有细齿、狭而长的叶与
小丝瓜藓相区别的特征不重要,认为这些特征有许
多中间过渡状态;孢蒴形态的差异似乎也不重要,因
为很多情况下没有成熟的孢蒴。所以,Ochi 将
Pohlia revolvens降为 P. crudoides 的变种。
标本鉴定:阜康县(白杨沟,曹同 200417) ;乌鲁
木齐(南山,朱瑞良 93546)。
生境:草甸、林下腐木生或土生,海拔 1 800 ~
1 940 m。
1. 3 丝瓜藓
Pohlia elongata Hedw., Spec. Musc. 171.
1801;Shaw,Contr. Univ. Mich. Herb. 15:219 -
295. 1982;Li,Fl. Bryo. Sin. 4:16. 2006。
(a)丝瓜藓原变种
Pohlia elongata Hedw. var. elongata
识别特征:植株暗绿色,叶披针形,叶上部细胞
斜长方形至线状六角形,厚壁。雌雄有序同苞。孢
蒴大小和形状多变,短至长圆柱状梨形,长 4 ~ 7
mm,台部等于或长于壶部,齿条狭长,几无穿孔,齿
毛短或缺失,基膜为外齿的 1 /3 ~ 1 /2。
Hedwig于 1801 年以丝瓜藓(Pohlia elongate)为
模式种建立了丝瓜藓属(Pohlia) ,当时该属仅描述
了这 1 个种,认为内齿层退化,特别是齿毛缺失为其
识别特征。本种与拟长蒴丝瓜藓和黄丝瓜藓的区别
见下文。
标本鉴定:昭苏县(夏塔,赵建成 04204;托木尔
峰,陈绍煋 781328;三区赤和斯,特来沟,汪祥森
46) ;布尔津县(喀纳斯,赵建成 85004、85316;大河
林场,赵建成 85001A;禾木乡,买买提明 15584) ;木
垒县(博格达山,王德祯 607) ;巩留县(陈舜礼 4、
25) ;伊犁(格朗山北坡,林型组 4) ;富蕴县(大桥林
场,李建军 011 - E) ;青河县(三道海子、花海子,买
买提明 15488) ;乌鲁木齐(菊花台,B. C. Tan 93 -
1292;南山小渠子林场,买买提明 07023)。
生境:落叶松或云杉林下腐木生或土生,海拔
1 140 ~ 2 760 m。
(b)丝瓜藓多态变种 (新拟名,图 1D ~ H)
Pohlia elongata var. greenii (Brid.)Shaw,Con-
tr. Univ. Mich. Herb. 15:219 - 295. 1982.———
Pohlia minor Schleicher ex Schwaegr.,in Sp. Musc.
Suppl.,1(2) :70. 1816;Li,Fl. Bryo. Sin. 4:28.
2006. ———P. polymorpha Hopp. et Hornsch.,Fl.Ⅱ
100:1819.———P. acuminata Hopp. et Hornsch.,
Fl.Ⅱ94:18. 1819.———P. greenii Brid.,Mant. Musc.
115. 1819。
该名来源于原种名及取孢蒴形态多变之意。
该变种与原变种的区别是:植株微小,叶较宽,
孢蒴强烈下垂、短粗,内齿层基膜低,齿条不规则,齿
7053 期 刘永英等:新疆丝瓜藓属(Pohlia Hedw.)的分类学修订
毛完全缺失。
Hoppe 等〔29〕曾根据孢蒴的长短,将这一类群命
名了十多个种名,Shaw〔27〕认为孢蒴的长度会因环境
的不同而有差异,这些有中间过渡形态孢蒴的植株
不足以建种。同时指出,该变种与原变种的区别不
仅在于孢蒴形态,内齿层的形态也很典型。
标本鉴定:乌鲁木齐(一号冰川,胡人亮 93467、
赵建成 93034;白杨沟,安峥晳 12) ;阜康县(博格达
山天池,赵建成 2832)。
生境:土生,海拔 2 100 ~ 2 485 m。
1. 4 疣齿丝瓜藓
Pohlia flexuosa Harv. in Hook. f.,Icon. Pl. 1,
pl. 19,f. 5. 1836;Li,Fl. Bryo. Sin. 4:18. 2006。
识别特征:植株干时有光泽,叶狭披针形。芽胞
聚集于上部叶腋处,形状极其多变,圆锥形至蠕虫
形,叶原基钉状。
该种与相似种卵蒴丝瓜藓〔Pohlia proligera
(Lindb. ex Breidl.)Lindb. ex Arn.〕的区别是:前者
着生芽胞较少,芽胞长 340 ~ 450 μm,宽 3 ~ 5 个细
胞;后者叶腋间着生大量芽胞,成簇生长,使得植株
外观呈毛毡状,芽胞线形或长蠕虫形,长 610 ~ 890
μm,宽 2 个细胞。
疣齿 丝 瓜 藓 与 夭 命 丝 瓜 藓〔P. annotina
(Hedw.)Lindb.〕因均有狭线状芽胞易混淆。两者
的区别在于:前者植株较健壮,叶干时有明显的光
泽,叶潮湿时一般直立、覆瓦状着生,腋生芽胞常隐
蔽。后者植株无光泽,叶较伸展,即便是短倒圆锥形
的芽胞着生于植株上也显而易见〔30〕。
标本鉴定:青河县(青河林场,朱瑞良 93022、
93039)。
生境:腐木生或土生,海拔 1 600 ~ 1 620 m。
1. 5 明齿丝瓜藓
Pohlia hyaloperistoma Zhang,Li et Higuchi,
Acta Phyt. Sin. 40(2) :176. 2002;Li,Fl. Bryo.
Sin. 4:21. 2006。
识别特征:外齿层齿片较宽,顶部圆钝,平滑无
疣、透明;内齿层齿条狭长,有狭穿孔,齿毛缺失;基
膜极低,仅为外齿长度的 1 /6。
该种为中国特有种,在中国分布较广。自该种
命名后的近 10 a 来,在陕西、吉林、西藏、四川和云
南等省区均有发现。
标本鉴定:乌鲁木齐(甘沟乡、菊花台,胡人亮
93327)。其他标本:四川省松潘县(黄龙,刘永英
1110、1124、1128、1101、1119、1102、1114;稻城县
(91k道班,帕错海子,王立松 81 - 3115) ;云南省中
甸县(碧塔海,张大成 168)。
生境:腐木生或土生,海拔 2 500 ~ 4 300 m。
1. 6 拟长蒴丝瓜藓(图 2A ~ G)
Pohlia longicollis (Hedw.) Lindb., Musc.
Scand. 18. 1879;Shaw,Contr. Univ. Mich. Herb.
15:219 - 295. 1982;Li,Fl. Bryo. Sin. 4:24.
2006. ———Webera longicolla Hedw.,Spec. Musc.
169. 1801。
A.植物体;B.叶;C.叶尖部细胞;D.叶中部边缘细胞;E.叶基部边缘
细胞;F.外齿层;G.内齿层 (绘图标本:曹同 200426。刘永英绘)
图 2 拟长蒴丝瓜藓〔Pohlia longicollis (Hedw.)Lindb.〕
Fig. 2 Pohlia Pohlia longicollis (Hedw.)Lindb.
识别特征:植株粗壮,有光泽,叶三角状披针形,
叶上部细胞线状斜方形,薄壁。雌雄有序同苞。孢
蒴长棒状,台部占孢蒴长的 1 /3 ~ 1 /2;内齿层齿条
有狭或几无穿孔,齿毛短,基膜为外齿的 1 /3 ~ 1 /2
高。
该种孢蒴具有与丝瓜藓相似的长台部和退化的
内齿层等结构,但以薄壁的叶细胞及有光泽的植物
805 干 旱 区 研 究 30 卷
外观与之区别。
标本鉴定:阜康县(白杨沟,曹同 200426)。
生境:云杉林下腐木生,海拔 1 800 m。
1. 7 黄丝瓜藓
Pohlia nutans (Hedw.)Lindb.,Musci Scand.,
18. 1879;Shaw,Contr. Univ. Mich. Herb. 15:219
- 295. 1982;Li,Fl. Bryo. Sin. 4:29. 2006. ———
Webera nutans Hedw.,Sepc. Musc. 168. 1801。
该种以厚壁的叶细胞和雌雄有序同苞为主要识
别特征。叶细胞厚壁使植株看起来暗淡无光泽。内
齿层发育良好,齿条具较宽的穿孔,齿毛有节瘤。仅
从配子体很难将该种与丝瓜藓区分,两者主要根据
孢子体的特征区别:丝瓜藓的孢蒴台部长与壶部几
乎等长,齿条有较狭长穿孔或无,齿毛短或无。
黄丝瓜藓为世界广布种,几乎可以生长于陆地
的多种基质上,从完全缺少有机质的土壤到纯有机
质的泥炭地。在分布有泥炭藓(Sphagnum)的环境
中,黄丝瓜藓与大丝瓜藓〔P. sphagnicola (B. S. G.)
Broth.〕常混生。但大丝瓜藓的生态范围狭窄,仅生
于以泥炭藓属为优势的湿地。大丝瓜藓的生态范围
仅是黄色丝瓜藓的一个亚型〔31〕。有趣的是,Hedwig
指定的黄丝瓜藓模式标本里混生有少许的大丝瓜藓
植株。大丝瓜藓与黄丝瓜藓的区别是:前者叶全缘
或有弱的细齿,叶细胞短而小,孢子表面几乎光滑,
雌雄异株。显然,这两个种有密切的生态关系,但也
有明显的形态结构特征相区别。
标本鉴定:布尔津县(哈纳斯,赵建成 85002、
94237、江庆堂 312、陈舜礼 320(1)、买买提明 88、
70、113;禾木乡,买买提明 15570、15740、15679、
15554、15838、15641) ;福海县(江庆棠 002) ;青河县
(大青河,买买提明 15053、14985) ;富蕴县(大桥林
场,李建军 870) ;巴里坤县(西黑沟,赵建成 86 -
1)。
生境:云杉树根生、林下腐木生、土生或岩缝生,
海拔 1 130 ~ 2 650 m。
1. 8 白色丝瓜藓
Pohlia wahlenbergii (Web. et Mohr.)Andr. in
Grout,Moss Fl. N. Am. 2(3) :203. 1935;Shaw,
Contr. Univ. Mich. Herb. 15:219 - 295. 1982;Li,
Fl. Bryo. Sin. 4:33. 2006. ———Webera wahlenbergii
(Web. et Mohr.)Fuernr.,Flora 12 (Ergbl. 2) :35,
1829.———Hypnum wahlenbergii Web. et Mohr.,Bot.
Taschenb. 280,475. 1807。
识别特征:植物体白色或灰白色,叶在茎上稀疏
着生,卵状披针形或披针形,叶上中部细胞宽的长菱
形,孢蒴短梨形或瓮状,孢蒴外壁气孔下陷,无环带。
标本鉴定:阿克陶县(乌依塔格林场,费勇 89 -
6)。
生境:如同广口藓组(Mniobryum)的其他种,该
种有其生态学上的特征,常见于溪流边缘或排水渠
旁的钙质土壤上。
2 讨 论
2. 1 新疆丝瓜藓属植物种类组成特点
新疆丝瓜藓属植物物种丰富度较高,种数约占
全国总种数的 1 /3(中国记录有 26 种〔24〕)。新疆丝
瓜藓属植物在中国苔藓植物分布有代表性的几省区
情况见表 1。可以看出,新疆丝瓜藓属植物多数种
在全国各省区广泛分布,如泛生瓜藓、小丝瓜藓原变
表 1 新疆丝瓜藓属在中国部分地区的分布
Tab. 1 Distribution of Pohlia in Xinjiang and some other regions in China
种 新疆 内蒙古 西藏 陕西 河北 福建 吉林 广东 山东 云南
泛生丝瓜藓 Pohlia cruda + + + + + + + + +
小丝瓜藓原变种 P. crudoides var. crudoides + + + + + +
小丝瓜藓狭叶变种 P. crudoides var. revolvens + +
丝瓜藓原变种 P. elongata var. elongata + + + + + + +
丝瓜藓多态变种 P. elongata var. greenii + + + + +
疣齿丝瓜藓 P. flexuosa + + + +
拟长蒴丝瓜藓 P. longicollis + + + + +
黄丝瓜藓 P. nutans + + + + + +
白色丝瓜藓 P. wahlenbergii + + + +
明齿丝瓜藓 P. hyaloperistoma + + + + +
* 相关数据来自《中国苔藓志》(第四卷)
9053 期 刘永英等:新疆丝瓜藓属(Pohlia Hedw.)的分类学修订
种、丝瓜藓原变种和黄丝瓜藓,多为世界广布种;中
国特有种明齿丝瓜藓及局限于中国南部的疣齿丝瓜
藓在新疆均有分布;而白色丝瓜藓主要分布在华北、
西北至西南的部分省区。
2. 2 新疆丝瓜藓属植物生态特点
丝瓜藓属植物多喜旱生,与该地区干旱的环境
相适应。从每个种的分布地点来分析,新疆丝瓜藓
属植物多分布在人类活动较少的山地,这是因为苔
藓植物对环境的变化较敏感。从生长基质看,多生
于腐木、林下及草地等有机质相对丰富的地方,路旁
土生较少,贫瘠的荒漠则无丝瓜藓属植物分布,与北
美相应种〔27〕的分布规律基本一致。另外,新疆丝瓜
藓属植物多为中性基质生长的种,偶见高 pH 环境
分布的白色丝瓜藓〔27〕。由此可见,新疆丝瓜藓属植
物生态幅度较狭窄。
2. 3 新疆丝瓜藓属植物在阿尔泰山、天山和昆仑山
系的分布特点
新疆丝瓜藓属植物在不同地区的分布有明显差
异,在阿尔泰山、天山和昆仑山 3 大山系分别分布有
4 种、8 种或变种和 2 种。丝瓜藓属植物虽喜旱生,
但其有性生殖仍离不开水。3 大山系的地表水、降
水量和积雪的差异可能是引起丝瓜藓属植物在该区
不同地理单元分布差异的主要原因。土壤中有机质
含量和酸碱度等是导致丝瓜藓属中具有较狭小生态
幅度种类局部分布的原因之一。另外,对天山和阿
尔泰山的苔藓植物调查远较昆仑山深入,早在 20 世
纪 80 年代之后,赵建成等已对天山和阿尔泰山地区
分布的苔藓植物进行了采集和研究〔20 - 23〕,而对昆仑
山分布的苔藓植物研究较少,故新疆丝瓜藓属及其
相关类群有待于进一步的深入调查研究。
参考文献(References):
〔1〕 Hedwig J. Species Muscorum Frondosorum〔M〕. Leipzig:Barthii,
1801:171.
〔2〕 臧穆,黎兴江.中国隐花(孢子)植物科属辞典〔M〕.北京:高等
教育出版社,2011.〔Zang Mu,Li Xingjiang. Dictionary of the
Families and Genera of Chinese Cryptogamic(Spore)Plants〔M〕.
Beijing:Higher Education Press,2011.〕
〔3〕 Brotherus V F. Die natürlichen Pflanzenfamilien 1. Ha¨lfte〔M〕. Lei-
pzig:Verlag von Wilhenlm Engelmann,1909:532 - 601.
〔4〕 Nyholm E. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia(Ⅱ)〔M〕. Lu-
nd:CWK Gleerup,1958:189 - 259.
〔5〕 陈邦杰,万宗玲,高谦,等. 中国藓类植物属志:上册〔M〕. 北
京:科学出版社,1963:253 - 256.〔Chen Bangjie,Wan Zonglin,
Gao Qian,et al. Genera Muscorum Sinicorum (Pars Prima)〔M〕.
Beijing:Science Press,1963:253 - 256.〕
〔6〕 Smith A J E. The Moss Flora of Britain and Ireland〔M〕. Cam-
bridge:Cambridge University Press,1978:359 - 430.
〔7〕 Andrews A L. Study in the Bryaceae〔J〕. The Bryologist,1950,53:
115 - 118.
〔8〕 Gangulee H C. Mosses of Eastern India and Adjacent Regions〔M〕.
Calcutta:Published by the author,1974:888 -1 022.
〔9〕 Ochi H. A Revision of the Bryaceae in Japan and the Adjacent Re-
gions〔M〕. Tottori:Tottori University,1959:1 - 124.
〔10〕 Cox C J,Hedderson T A J. Phylogenetic relationships within the
moss family Bryaceae based on chloroplast DNA evidence〔J〕.
Journal of Bryology,2003,25(1) :31 - 40.
〔11〕Crosby M R,Magill R E,Allen B,et al. A Checklist of the Mosses
〔M〕. St Louis:Missouri Botanical Garden,1999:1 - 210.
〔12〕 Iwatsuki Z. New catalog of the mosses of Japan〔J〕. Journal of the
Hattori Botanical Laboratory,2004,96:1 - 182.
〔13〕Goffinet B,Buck W R. Systematics of the bryophyta (mosses) :
from molecules to a revised classification〔C〕/ /Goffinet B,Hollow-
ell V C,Magill R E. Molecular Systematics of Bryophytes. St Lou-
is:Missouri Botanical Garden Press,2004:205 - 239.
〔14〕Frey W,Stech M,Fischer E. Syllabus of Plant Families〔M〕. Ber-
lin:Gebr Borntraeger Verlagsbuchhandlung,2009:193 - 198.
〔15〕Shaw A J. Mielichhoferiaceae:Bryophyte Flora of North America.
Version 1〔DB /OL〕. http:/ /www. mobot. org /plantscience /BF-
NA /V2 /MielMielichhoferiaceae. htm,March 23,2009 /April 11,
2012.
〔16〕Hill M O,Bell N,Bruggeman-Nannenga M A,et al. A annotated
checklist of the mosses of Europe and Macaronesia〔J〕. Journal of
Bryology,2006,28(3) :198 - 267.
〔17〕Koponen T. The phylogeny and classification of Mniaceae and Rhi-
zogoniaceae (Musci)〔J〕. Journal of the Hattori Botanical Labora-
tory,1988,64:37 - 46.
〔18〕Potier de la Varde R. Contribution a la flore bryologique de la Chi-
na〔J〕. Revue Bryologique et Lichénologique,1937,10:136 -
145.
〔19〕Chen P C. Note preliminaire sur les bryophytes de Chine〔J〕. Insti-
tute of Botany,National Academy of Peiping,1936,4(6) :301 -
336.
〔20〕赵建成,皮锡铭,李建军. 喀纳斯自然保护区苔藓植物的调查
研究〔J〕. 新疆大学学报,1989,6(4) :78 - 83.〔Zhao Jian-
cheng,Pi Ximing,Li Jianjun. An investigation on the bryophytes in
Kanasi Natural Reserve〔J〕. Journal of Xinjiang University,1989,6
(4) :78 - 83.〕
〔21〕赵建成.新疆东部天山苔藓植物区系〔J〕. Chenia,1993(1) :99
- 112.〔Zhao Jiancheng. A preliminary study on the bryophytes of
eastern section of Tianshan Mountains,Northwest China〔J〕. Che-
nia,1993(1) :99 - 112.〕
〔22〕赵建成.新疆博格达山苔藓植物的研究〔J〕. 新疆大学学报,
1993,10(1) :73 - 92.〔Zhao Jiancheng. Study on the bryophytes
on Mt. Bogda,Xinjiang〔J〕. Journal of Xinjiang University,1993,
10(1) :73 - 92.〕
015 干 旱 区 研 究 30 卷
〔23〕 Tan B C,Zhao J C,Hu R L. An updated checklist of mosses of
Xinjiang,China〔J〕. Arctoa,1995,4:1 - 14.
〔24〕黎兴江.中国苔藓志:第四卷〔M〕. 北京:科学出版社,2006:1
- 111.〔Li Xingjiang. Flora Bryophytorum Sinicorum:Vol. 4〔M〕.
Beijing:Science Press,2006:1 - 111.〕
〔25〕买买提明·苏来曼,赵建成,李敏,等. 新疆和田昆仑山区苔藓
植物的初步研究〔J〕. 新疆大学学报,1999,16(1) :81 - 85.
〔Maimtiming Sulayman,Zhao Jiancheng,Li Min,et al. A prelimi-
nary investigation of the bryoflora of the Kunlun Mountain Area,
Hotan,Xinjiang〔J〕. Journal of Xinjiang University,1999,16(1) :
81 - 85.〕
〔26〕Maimtiming Sulayman. A new checklist of bryophytes of Xinjiang,
China〔J〕. Chenia,2011,10:33 - 53.
〔27〕Shaw A J. Pohlia Hedw. (Musci)in North and Central America
and the West Indies〔J〕. Contributions from the University of
Michigan Herbarium,1982,15:219 - 295.
〔28〕Cardot J. Mosses nouvelles du Japon et de Corée〔J〕. Bulletin de la
Société Botanique de Genève,1909,1:125.
〔29〕Hoppe,Hornschuch. Flora oder Botanische Zeitung 2〔M〕. Regens-
burg:Herausgegeben von der Ko¨nigl. Botanischen Gesellschaft,
1819:98 - 100.
〔30〕曹娜,赵建成.真藓科(Musci,Bryaceae)芽胞形态特征及其分
类学意义〔J〕. 植物研究,2009,29(3) :264 - 269.〔Cao Na,
Zhao Jiancheng. Gemma morphology of family Bryaceae (Musci)
and its taxonomic significance〔J〕. Bulletin of Botanical Research,
2009,29(3) :264 - 269.〕
〔31〕 Shaw A J. The relevance of ecology to species concepts in bryo-
phytes〔J〕. The Bryologist,1985,88(3) :199 - 206.
A Revision of Pohlia Hedw.(Mielichhoferiaceae,Musci)
in Xinjiang,China
LIU Yong-ying1,2, Mamtimin Sulayman3, ZHAO Jian-cheng1, CHEN Xiao-ping2
(1. College of Life Science,Hebei Normal University,Shijiazhuang 050024,China;
2. Department of Biology,Jiaozuo Teachers College,Jiaozuo 454001,China;
3. College of Life Science and Technology,Xinjiang University,Urumqi 830046,China)
Abstract: The phylogenetic position of the genus Pohlia Hedw. is uncertain yet. Traditionally,the genus was
placed in the subfamilies Bryoideae or Pohlioideae of generalized family Bryaceae (sensu lato). Then it was accom-
modated into family Mniaceae or Mielichhoferiaceae. In this paper,a revision of Pohlia in Xinjiang Uygur Autono-
mous Region,China was provided based on the specimens and references. Two species,P. proligera and P. camp-
totrachela were deleted from the moss checklist of the region. Additions to two mosses in Xinjiang,P. longicollis
and P. crudoides var. revolvens. P. minor were reduced to a synonym as P. elongata var. greenii. Pohlia in Xin-
jiang,including 8 species and 2 varieties,was newly updated in the checklist. About one third species of the total
in China were distributed in Xinjiang. The diagnostic characteristics and habitats for the species were provided in
the paper. The voucher specimens were deposited in the herbarium of Hebei Normal University (HBNU) ,herbari-
um of Xinjiang University (XJU) ,and Chinese National Herbarium,Chinese Academy of Sciences (PE).
Key words: Pohlia Hedw.;identification key;revision;phytoecology;Xinjiang
1153 期 刘永英等:新疆丝瓜藓属(Pohlia Hedw.)的分类学修订