全 文 ：第 34卷 第 5期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vo .l 34 No. 5
2006年 9月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Sep. 2006
水分胁迫下常夏石竹的生理指标分析
孙新竹　卓丽环　王　珩
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　以采种于黑龙江省亚布力林业局生态园和吉林省北华大学实验区的常夏石竹为对象 ,采用盆栽控水
进行水分胁迫的措施设计 ,比较水分胁迫下两个地区常夏石竹的组织相对含水量 (RWC)、质膜相对透性 、脯氨酸(P ro)含量 、净光合速率(Pn)等生理变化。结果表明:在水分胁迫下 ,亚布力的常夏石竹 RWC、P ro含量相对较高, 质膜相对透性相对较低;来自于吉林的常夏石竹相对较弱 ,即来自于亚布力的常夏石竹抵御水分胁迫的能力相对较强。
关键词　常夏石竹;水分胁迫;生理变化
分类号　S681. 5;Q945. 78
Change ofPhysiological Indexes forDianthus plumarius underWater Stress /Sun X inzhu, Zhuo Lihuan, WangHeng(Northeast
Forestry University, Harbin 150040, P. R. China) / /Journal of Northeast Forestry University. -2006, 34(5). - 40 ～ 41, 46
D ianthus plumarius seeds, colle cted from the eco log ica l g arden of Yabuli Fo restry Bureau, H e ilong jiang P rovince and
the expe rim en tal plot o f Be ihua Un ive rsity, Jilin P rov ince, we re used as expe rim en ta l m ateria ls. The re la tive w ater con-
ten t, re la tivem em brane pe rm eability, proline content and ne t photosynthe tic rate of the seedlingsw e re compared underw a-
ter stre ss by the m e thod of w ate r contro llable po t plan ting. Re su lts showed that the relative w ate r conten t and pro line con-
ten tw ere re la tive ly higher and the re la tivem em brane perm eability w as re lative ly low er forD. plumarius seedling s from H e i-
long jiang under w ater stress compared w ith those from Jilin P rovince. I t is ind ica ted that the D. plumarius from H e i-
long jiang ha s strongerw a te r stress-resistance.
K ey words　D ian thus plumarius;W ater stre ss;Physiologica l change
　　常夏石竹栽培分布面较广 ,在哈尔滨引种 4年来的观察
表明 , 其抗寒能力比较强 ,对于哈尔滨冬季常绿地被植物材料
的选择意义重大。笔者主要研究常夏石竹的抗旱性 , 掌握水
分胁迫下常夏石竹生理变化规律 , 在合理应用 、控制浇水量 、
降低养护成本 、抗旱新品种选育 、抗旱栽培技术确定等方面积
累资料 , 以提高我国北方城市绿化物种的多样性。
1　材料与方法
试验用常夏石竹的种子分别来自于黑龙江省亚布力林业
局生态园 (A)和吉林省北华大学实验区 (B)。 A的种子是
2002年从吉林引种到亚布力栽培后第二年采收的种子;B是
2003年来自于吉林的种子。
1. 1　处理
2005年 3月中旬播种 , 4月末将生长一致的苗移栽于花
钵中 , 每钵栽一株 ,盆上口径 10 cm , 下口径 6 cm ,高 10 cm。土
壤为泥碳土与珍珠岩。盆栽苗在常规管理条件下成活良好 ,
生长旺盛。经过 20 d恢复生长后进行第二次移苗 , 将成活良
好 、生长旺盛的苗移栽于花盆中 , 每盆栽一株 , 盆上口径 18
cm ,口径 11 cm, 高 12 cm。于 7月 9日开始进行断水 ,每隔 2 d
取一次 , 测定各项生理指标 ,重复 3次 , 最后复水一次。
1. 2　测试方法
①采用烘干称重法测定叶片相对含水量 , 将鲜样放在恒
温烘箱中 105℃烘至恒重 [ 1] ,取出后用天平称重。
②土壤含水量测定:取土后称鲜重 , 然后将鲜土放在恒温
烘箱中 100℃烘干 ,取出后用天平称重。
③用 DDS - 11A型电导率仪测定浸出液的相对电导率 [ 2] 。
采用酸性茚三酮比色法测定脯氨酸含量 [ 3] 。
④采用 L I -COR6400便携式光合系统测试仪 , 每天 9:00
时以后测其净光合速率(μm ol m - 2 s- 1)、气孔导度(mmo l
CO2 m ol-1H2O)、蒸腾速率(mm o l m - 2 s- 1)。
第一作者简介:孙新竹 ,女 , 1981年 1月生 ,东北林业大学园林学
院 ,硕士研究生。
收稿日期:2006年 4月 19日。
责任编辑:张建华。
2　结果与分析
2. 1　土壤含水量的变化
从图 1中可以看出 ,常夏石竹 A和 B随着水分胁迫的日
益加重 , 土壤含水量呈明显的下降趋势。常夏石竹 A干旱 3、
6、9、15 d的土壤含水量与对照相比较 , 分别降低了 34. 17%、
54. 38%、64. 92%、79. 83%;常夏石竹 B的土壤含水量与对照
相比较 , 分别降低了 28. 99%、63. 70%、64. 63%、78. 14%。
图 1　水分胁迫下常夏石竹土壤含水量的变化
常夏石竹 A的土壤含水量在水分胁迫最初 6 d急速下
降 ,第 12天下降到 9. 62%;B在干旱处理最初 6 d几乎呈直
线下降趋势 , 6 d后平缓下降。在第 15天时 , A达到 9. 68%、B
达到 7. 02%。复水(16 d)后 , A、B基本恢复到最初阶段。 这
是因为在水分胁迫前期 , 土壤以渗漏 、蒸发和植物蒸腾 3种途
径散失水分 ,其中又以蒸发和渗漏为主 ,所以土壤含水量下降
速度较快;当土壤水分下降到一定程度时 ,又以蒸腾和蒸发为
主 ,导致了土壤含水量以相对较低的速度下降。从图 1还可
以看到 , 常夏石竹 A和 B的土壤含水量下降趋势基本一致 ,
无明显差异。这说明 A和 B遭受的水分胁迫强度基本一致 ,
各个生理指标的变化与常夏石竹本身相关 , 从而保证了干旱
条件的同一性和常夏石竹 A和 B差异分析的可靠性。
2. 2　常夏石竹组织相对含水量的变化
随着干旱天数的增加 , 常夏石竹含水量呈下降趋势 ,见图
2。常夏石竹 A干旱 3、 6、9、15 d的叶片相对含水量与对照相
比 ,分别降低了 4. 59%、8. 64%、14. 96%、 60. 45%;常夏石竹
B的叶片相对含水量与对照相比 , 分别降低了 7. 7 0%、
8. 90%、23. 63%、 53. 51%。在干旱处理最初 6 d, 常夏石竹
A、B叶片相对含水量变化基本一致 , 趋于平缓。 A组织相对
含水量在水分胁迫的第 9天后急剧下降 。 B组织相对含水量
在干旱处理最初 6 d下降缓慢 , 6d后几乎呈直线下降趋势。
在第 15天时 , A达到 39. 36%、 B达到 44. 54%, 复水(16 d)
后 , 二者基本恢复到最初阶段。
以上分析结果表明 ,常夏石竹叶片含水量与土壤含水量
关系密切 , 土壤含水量的降低直接导致叶片含水量的下降 , 只
是二者下降的速度和幅度差异性不大。在干旱中期 , 常夏石
竹 A叶片含水量的下降幅度和速度比常夏石竹 B稍平缓。
图 2　水分胁迫下常夏石竹相对含水量的变化
2. 3　常夏石竹原生质膜相对透性的变化
常夏石竹 A干旱 3、 6、9、 15 d的原生质膜相对透性与对
照相比较分别上升了 10. 10%、 43. 87%、 55. 92%、401. 63%;
常夏石竹 B的原生质膜相对透性与对照相比 , 分别上升了
86. 06%、165. 66%、167. 53%、752. 44%。
在干旱处理最初 9 d(图 3),常夏石竹 A的原生质膜相对透
性变化呈缓慢上升趋势 ,从第 9天起上升趋势显著 ,在第 15天时
原生质膜相对透性急剧上升;常夏石竹 B在干旱处理最初 9 d,原
生质膜相对透性也呈缓慢上升趋势 ,从第 9天开始显著升高。 A
的原生质膜相对透性在第 15天达到 46. 2%、B达到 59. 33%,复
水(16 d)后,二者的原生质膜相对透性基本恢复正常。
图 3　水分胁迫下常夏石竹质膜相对透性的变化
在水分胁迫初期 ,常夏石竹 A和 B质膜相对透性无明显
变化 , 但随着水分胁迫程度的加深 ,质膜相对透性增大 ,说明
在水分胁迫条件下 , 原生质膜相对透性的变化是缓慢 、渐进
的 , 只有当水分胁迫达到一定程度后 ,原生质膜才会受到严重
的伤害 , 造成细胞内离子的大量外渗 , 相对电导率剧增。 A、B
也表现出一定的差异性 ,即常夏石竹 A的原生质膜相对透性
增加的速度和幅度都低于常夏石竹 B。原生质膜相对透性可
以从一定程度上反映原生质膜受伤害程度大小 ,其值越小 , 植
物脱水能力越强 , 抗旱性越强。
2. 4　常夏石竹脯氨酸含量的变化
从图 4可以看出 , 在干旱处理的最初 9 d, 常夏石竹 A和
B的脯氨酸含量变化均不大 , 而且 B的脯氨酸含量不仅没积
累反而略有降低。但随着水分胁迫程度的加重 ,脯氨酸含量
逐渐开始增加 , 增长趋势非常明显。从第 9天起 , 常夏石竹 A
的脯氨酸含量显著升高 ,第 15天达到 123. 83%。 B的脯氨酸
含量在干旱前 12 d有所降低 ,第 12天开始升高 , 第 15天达到
99. 47%, 但低于常夏石竹 A。复水(16 d)后 , A、 B脯氨酸含
量均有所降低。在水分胁迫下 , 与对照相比较 , 常夏石竹 A
和 B脯氨酸含量分别增加了 17. 51倍和 11. 80倍。这一结果
表明 ,脯氨酸在常夏石竹干旱生理调节中具有重要作用 ,在水
分胁迫下 ,常夏石竹生成的脯氨酸可以维持各器官较强的渗
透能力 , 以提高植物对干旱的适应能力。抗旱性强的常夏石
竹 A脯氨酸含量升高的幅度较大 , 而抗旱性弱的常夏石竹 B
脯氨酸含量升高的幅度较小。因此 , 水分胁迫下脯氨酸的积
累可能是一种保护性反应。
图 4　水分胁迫下常夏石竹脯氨酸含量的变化
2. 5　水分胁迫下常夏石竹光合特性的变化
2. 5. 1　净光合速率(Pn)的变化
从图 5可以看出 ,常夏石竹 A叶片净光合速率随水分胁
迫的持续而逐渐降低 , 在第 6天时开始迅速下降 ,并在第 12 d
时出现负值。 B的叶片净光合速率在胁迫初期就开始迅速下
降 ,第 12天时出现负值。复水 (16 d)后 , A、 B的叶片净光合
速率都逐渐上升。在水分胁迫下 , 常夏石竹 A和 B净光合速
率比对照分别下降了 106. 51%和 111. 84%。
在水分胁迫下 , 常夏石竹 A和 B净光合速率均有大幅度
降低 ,其原因可能是光合产物运输受阻 , 气孔导度下降 , 光合
速率降低。
图 5　水分胁迫下常夏石竹净光合速率的变化
2. 5. 2　蒸腾速率(Tr)的变化
从图 6可以看出 , 随着水分胁迫的持续 , 常夏石竹 A的
叶片蒸腾速率忽高忽低 ,第 6天时显著下降 ,在第 12天出现
最低值;常夏石竹 B的叶片蒸腾速率在胁迫初期逐渐下降 ,
从第 6 d开始下降显著;复水 (16 d)后 , 二者又迅速回升。 在
水分胁迫下常夏石竹 A和 B的蒸腾速率与对照相比分别下
降了 87. 38%和 89. 91%。
图 6　水分胁迫下常夏石竹蒸腾速率的变化
在水分胁迫条件下 ,常夏石竹维持较低的蒸(下转 46页)
41第 5期　　　　　　　　　　　　　　　孙新竹等:水分胁迫下常夏石竹的生理指标分析　　　　　　　　　
明显,香玉板变化最大,下降率达 40%以上, 丽江紫下降率最小 , 为 26. 30%,丽江粉居中 ,达 31. 64%。
表 2　不同水分处理对牡丹品种硝酸还原酶 、细胞质膜透性和叶绿素含量的影响
品　种 硝酸还原酶 /μg g
- 1 h - 1
A B C
细胞质模相对透性%
A B C
叶绿素含量 /mg g- 1
A B C
丽江紫 412. 04 580. 22 670. 52 19. 99 14. 63 12. 01 1. 98 2. 35 2. 69
丽江粉 357. 30 646. 66 819. 48 21. 93 16. 22 13. 46 2. 01 2. 50 2. 95
香玉板 173. 50 444. 08 610. 16 23. 74 17. 48 12. 30 1. 34 1. 97 2. 42
4　结论
丽江牡丹 3个品种从花瓣的形态上看 , 丽江粉花瓣基部
有紫色斑块 , 形态与紫斑牡丹相似。丽江牡丹 3个品种的发
育生物学特性存在差异 , 在物候方面各不相同 , 香玉板在萌发
生物学特性和开花特性方面与中原牡丹品种接近 , 丽江紫在
芽萌动和落叶都较中原牡丹晚 ,丽江粉萌芽和花期都早于中
原牡丹。从花蕾发育的顺序来看 , 香玉板与中原牡丹品种一
样 , 属于枝叶同放型 , 生殖生长与营养生长同步 ,丽江紫和丽
江粉在花蕾发育特点上不同于中原牡丹。对 3个品种在丽江
和滇中地区的枝条生长量和实存率的比较分析可知 , 丽江紫
枝条生长量和实存率最大 , 说明其比另两个品种对高湿气候
有更强适应性。通过 3个抗水淹生理指标的测试比较 ,对涝
渍响应最快速的是细胞质膜相对透性 , 叶绿素响应最慢。结
合硝酸还原酶活性 、细胞质膜相对透性和叶绿素变化综合分
析 ,在土壤水分饱和的条件下 , 3个品种中 , 丽江紫受影响最
小 ,丽江粉抗湿能力优于香玉板。在淹水处理下 ,丽江粉和丽
江紫的抗淹性优于香玉板。
参　考　文　献
[ 1] 　李嘉珏.中国牡丹与芍药 [M ] .北京:中国林业出版社 , 1999.
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理性状影响的研究 [ J] .应用生态学报 , 1998, 9(6):471 - 474.
(上接 41页)腾速率 , 反映其控制失水和维持体内水分平衡
的能力较强 , 是适应干旱的一种方式。
2. 5. 3　气孔导度(Gs)的变化
从图 7可以看出 ,在水分胁迫初期 , 常夏石竹 A和 B的
气孔导度迅速上升 , 第 6天开始急剧下降 ,在胁迫第 12天 , A、
B均达到 0. 002;复水(16 d)后二者又迅速上升。在水分胁迫
下常夏石竹 A和 B的气孔导度与对照相比较分别下降了
88. 89%和 90. 63%。
图 7　水分胁迫下常夏石竹气孔导度的变化
随着水分胁迫的日益加重 , 常夏石竹气孔导度在干旱初
期急剧下降 , 这说明它们对水分胁迫敏感 , 当水势稍有下降
时 , 气孔就开始关闭 , 当达到严重胁迫时 , 气孔导度就大幅度
下降 , 以维持体内水分平衡。
光合作用是植物体内最重要的代谢之一 , 水分胁迫对植
物的影响 , 与光合过程受到损害有密切的关系。水分胁迫通
过各种途径降低植株的光合能力 ,从抑制叶面积的伸展 , 到降
低叶绿体的光化学和生物化学活性 , 都有很大影响。关于水
分胁迫抑制植物的光合作用 , 在水稻和大豆等作物中已有研
究 [ 4] 。这些研究多集中于气孔 , 认为气孔关闭引起了 CO
2
亏
缺 ,是水分胁迫下植物净光合速率 (NPR )下降的主要原因。最近研究表明 ,水分胁迫使植物叶绿素含量 、Ch .l a /Ch.l b比
值下降 [ 5] , PSI /PSII的比值也下降 [ 6] 。在胁迫初期 , 植物的光
合作用受到抑制主要是因为气孔限制引起的 , 随胁迫程度的
加深 ,非气孔限制才起主导作用。
3　结论
在水分胁迫下 , 常夏石竹 A和 B的抗旱能力均较强 , 但
又具有一定的差异 , 常夏石竹 A的 RWC、P ro含量相对较高 , 质膜相对透性相对较低。这表明常夏石竹 A抗水分胁迫的能
力相对较强 , 而常夏石竹 B抗水分胁迫的能力则相对较弱 ,
这可能是因为吉林的降雨量比亚布力大 ,而且常夏石竹 B刚
刚从吉林引种过来 , 还未驯化的原因。
参　考　文　献
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