全 文 ：书第 33 卷 第 5 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 33 No． 5
2013 年 10 月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Oct． 2013
收稿日期:2013 － 05 － 21
基金项目:林业公益性行业科研专项(201004009 － 7、201104003)资助。
第 1 作者:刘德浩(1988—) ，男，硕士生。研究方向:林木遗传育种。E-mail :15013126056@ 139. com。
通信作者:张方秋(1964—) ，男，硕士，研究员。研究方向:林木遗传改良。E-mail :fqzhang001@ yahoo． com． cn。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2013． 05． 001
基于地理种源分组和表型数据构建尾叶桉核心种质
刘德浩1，2 张方秋2 张卫华2
(1. 华南农业大学林学院，广东 广州 510640;2. 广东省林业科学研究院，广东 广州 510520)
摘要:建立尾叶桉的核心种质可以快速、准确地从丰富的尾叶桉种质资源中鉴定出育种上迫切需要
的优异基因源。鉴于此，以尾叶桉家系表型性状的均值、方差、极差、变异系数和平均多样性指数 5
个参数作为评价指标，按照不同取样比例，筛选尾叶桉初级核心种质;然后按照地理种源分组，利用
均值差异百分率、变异系数变化率、极差符合率、方差差异百分率 4 个参数对不同取样比例下的核
心种质进行比较分析，以最小距离逐步取样法构建尾叶桉二级核心种质，共得 188 份，占资源总量
的 10%，且与控制不同性状表型相关的遗传特性在核心种质中也得到了较好的保持。所构建的尾
叶桉二级核心种质可以作为整体资源的代表性样本。
关键词:尾叶桉;表现型;核心种质
中图分类号:S722. 5 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2013)05 － 0001 － 08
Establishment of Eucalyptus urophylla Core Collection Based on
Geographical Distribution and Phenotypic Data
LIU De-hao1，2，ZHANG Fang-qiu2，ZHANG Wei-hua2
(1． College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou Guangdong 510640，China;
2． Guangdong Forestry Academy，Guangzhou Guangdong 510520，China)
Abstract:Establishing core collection of Eucalyptus urophylla can identify quickly and accurately the superior
gene sources from its rich and diversified germplasm resources that is urgently requested by breeding practice． The
primary core collection of E． urophylla was selected by different sampling proportion according to 5 parameter values，
i． e．，the mean value，variance，range，coefficient of variation and average diversity index values of the E． urophylla
phenotypic properties of the genealogies． The primary core collection was grouped by the geographical provenances，
then compared and analyzed by different sampling proportion according to the 4 parameters including MD，VＲ，CＲ，
VD to build the secondary core collection of E． urophylla by means of LDSS method． As the result，totally 188 pieces
of secondary core collection were screened out which accounted for 10% of the whole resources． It was tested that the
genetic characteristics controlling different character phenotypic correlation were also well remained in the secondary
core collection． The constructed secondary core collection resources of E． urophylla might be treated as the represent-
ative samples，which would play a very important role in utilizing the E． urophylla resources．
Key words:Eucalyptus urophylla;phenotypes;core collection
核心种质(core collection)的概念最早是由澳大利
亚学者 Frankel等［1］161 －170提出，它是指用一定的方法从
整个种质资源库中选出一部分样本，继而以最小的种
质资源数量和最少的重复最大限度地代表整个遗传资
源的多样性;核心种质概念的提出，主要是由于世界各
国不断搜集各种遗传资源构建种质库为育种等研究服
务，导致种质库的规模越来越大，有限的资金已经难以
妥善保存众多的种质资源;而且，规模巨大的种质资源
库使育种者需要花费更多的时间和资金来寻找符合要
求的种质材料，核心种质是种质资源群体中最具代表
性的样本，因此，可以优先对核心种质进行保存、评价
和利用，这样可以节省大量的资金和时间。
尾叶桉(Eucalyptus urophylla S. T. Blakely)以其
速生、丰产的特性和优良的制浆性能，深受生产单
位和林农群众的欢迎。现已成为优良的制浆造纸
材树种，同时也成为我国引种较成功的树种之
一［2］。目前，尾叶桉的主要用途以纸浆材为主，它
是优良的木浆造纸材树种，具有生长快、产量高、得
浆率高、木材容重大等特点，大力发展尾叶桉纸浆
纤维材将具有良好的经济效益和社会效益;同时，
尾叶桉林能够增加降雨、改良土壤、防风固沙、改善
生态环境;在建设生态社会的今天，尾叶桉林的建
设能够增强抵御风、旱、沙等自然灾害的能力，促进
生态平衡，发挥出更好的生态效益［3］。
然而，现在的尾叶桉育种工作已经越来越跟不
上市场的需求，一个重要的原因就是没有突破性的
种质提供给育种者使用。如何从丰富的尾叶桉种
质资源中快速、准确地鉴定出尾叶桉育种中迫切需
要的优异种质资源，是我国引种尾叶桉资源高效利
用过程中急需解决的一个重大问题。建立尾叶桉
核心种质是解决上述问题的重要途径之一。构建
尾叶桉核心种质，通过简化管理，可提高遗传资源
在尾叶桉改良中的利用效率。
种质资源是遗传改良的基础。国内外已在多种
植物上开展了核心种质的研究，涉及到水稻(Oryza
sativa)［4］、高粱(Sorghum bicolor)［5］、苜蓿(Medicago
sativa)［6］、花生(Arachis hypogaea)［7］、玉米(Zea
mays)［8］、小麦(Triticum aestivum)［9］、大豆(Glycine
max)［10］等植物。Frankel 等［1］249 － 257、Brown［11］提出
可以利用地理种源和农艺性状数据构建核心种质。
本研究基于地理种源分组，利用表型数据从引种栽
培的尾叶桉试验林中筛选出核心种质，利用核心种
质对种质资源进行更全面的评价，提高种质库中种
质的利用效率，加强种质库的管理，同时有利于新
种质的创新和种质资源深层次的研究。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验地设在广东四会市贞山区大南山林场，此
地地处东经 112°45，北纬 23°22，属于亚热带季风
气候。林地为低山坡地，土壤为砖红壤，土层深厚，
造林地为马尾松(Pinus massoniana)采伐迹地。年
平均气温 22. 2 ℃，年降雨量 1 400 mm 以上。试验
林建于 2008 年 8 月，参试的 194 个尾叶桉家系来自
于 27 个不同种源。试验采用完全随机区组设计，单
株小区，100 次重复，株行距 2 m × 3 m。穴植，穴规
格为 50 cm × 50 cm × 50 cm。造林时每穴施基肥过
磷酸钙 0. 5 kg，或有机肥 1. 0 kg。第 1 年施复合肥 2
次，第 2 年追肥 1 次，施 0. 25 kg。造林后前 2 年，每
年进行 1 ～ 2 次抚育，于每年春末夏初和秋季进行，
并松土扩穴。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 性状测定 2011 年 1 月系统调查尾叶桉的
17 个生长性状，在调查表中同时编入某一单株的种
源号、家系号、所在试验区、试验内某一行数及行内
的具体位置。17 个生长性状分别为基部直径、树
高、胸径、4 m处直径、尖削度、枝下高、树皮厚度、分
枝大小、分枝数量、木质材性、冠幅大小、叶片密度、
枝痕形状、干形、分枝均匀度、树皮开裂方式、树皮
颜色。测定的性状值采用标准化数据，1 级≤
X － 2δ，10 级 ＞ X + 2δ，中间每级间差为 0. 5δ，其中:
X为各性状平均值;δ 为标准差。质量性状如枝痕
形状、干形、分枝均匀度等予以赋值，结果见表 1。
表 1 尾叶桉质量性状赋值
质量性状 赋值
干形 主干有两个以上弯曲 = 1，主干稍弯曲、不圆
满 = 2，主干直、不圆满 = 3，主干通直圆满 = 4
分枝均匀度 有明显大枝、树冠不匀 = 1，侧枝中等、无明显
大枝 = 2，侧枝细小、树冠匀称 = 3
枝痕形状 三角形 = 1，圆形 = 2
树皮颜色 白色 = 1，藏青色 = 2，褐色 = 3
树皮开裂方式 半开状 = 1，全开 = 2
1. 2. 2 分组方法 在构建尾叶桉核心种质时需要
充分考虑其生物多样性的层次结构，分组标准及方
法一般是根据种质的特征和数据构成而定。常见
的分组标准与方法有按照分类体系分组、按照地理
种源分组和按照育种体系分组。地理种源能够为
生物多样性提供间接根据，所以，通过使用能够体
现多样性水平的地理分布和生物特性数据极大地
提高了取样效率。因此，本文在构建尾叶桉种质资
源过程中利用地理种源进行分组，具体分组情况见
表 2。
2 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
表 2 尾叶桉按照地理种源分组情况
来源地 地理位置 种源号 家系号 分组
INDO 6K N OF AＲNAU WETAＲ 17832 148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、160、161、
162、163、164
INDO N OF TELEMAＲ SW WETAＲ 17834 165、166、167、168、169
INDO 1K N OF CAＲBUBU WETAＲ 17835 170、171、172、173、174、175
INDO SW OF UHAK NE WETAＲ 17836 176、177、176、179、180、181、182、183、184、185、186、187、188、189、
190、191、192、193、194、195
COB 4K NW OLD UHAK WETAＲ 17837 14、15、16、17、18
COB LALIKKI MINE N WETAＲ 17838 19、20、21、22、23、24、25、26、27、28
1
INDO NW OF ILWAKI WETAＲ IS 17830 127、128、129
INDO N OF ILWAKI WETAＲ IS 17831 130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、143、
144、145、146、147
2
IND SE OF APUI ALOＲ 17839 29、30、31、32
INDO WAI KUI CENTＲAL ALOＲ 17840 33、34、35、36、37、38、39、40
INDO PIＲITUMAS W ALOＲ 17841 41、42、43、44、45、46、47、48、49、50
3
INDO DALAKI MTN SE PANTAＲ 17842 51
INDO BAUNBILLATUNG W PANTAＲ 17843 52
INDO BAUNBILLATUNG W PANTAＲ 17843 53、54
INDO LOMBLEN 18093 55
INDO PANTAＲ ISLAND 19393 56
4
INDO MT LEWOTOBI，FLOＲES 13011 57、58、59、60、61、62、63、64、65、66
INDO MT EGON，FLOＲES 14531 67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86
INDO MT LEWOTOBI，FLOＲES 14532 87、88、89、90、91、92、93、94、95、96
INDO EGON FLOＲES 17567 117、118、119、120、121、122、123、124、125、126
5
INDO LEWOTOBI，FLOＲES IS 17565 97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、
112、113、114、115、116
6
BＲA BＲAZIL TIMOＲ OＲCH 18109 1
Z (Ｒ)BＲAZIL MT EGON OＲC 18110 2
Z SSO PHILIPPNES 20687 4
BＲA SPA PHILIPPINES 20684 3
PH SSO STH AFＲICA 1ST GENEＲATION 20682 5
PH SSO thailand 20681 6
SAF CONGO ＲEPUBLIC 13243 7、8、9、10、11、12、13
7
1. 2. 3 取样比例 原始种质资源数量多的物种其
核心种质所占的比例可以相对小一些，而且取样量
变化比较小，一般在 10%左右;而资源数量较少时
的核心种质所占比例则可以相对大一些，且取样量
变化也较大［12］。尾叶桉原始资源总体资源量较大，
所以在实际构建过程中，应先选用较合适的总体取
样比例构建出初级核心种质，然后再根据特征数据
构建二级核心种质。因此，本试验设定 5%、10%、
20%、30%和 40%共 5 个取样比例。
1. 2. 4 取样方法 在规模巨大的原始群体中，通过
不同方法筛选出一个既有代表性又不失遗传多样性
的样本集是一件非常困难的工作，目前已发展出众多
的抽样方法。最小距离逐步取样法(least distance
stepwise sampling，LDSS)是近年来经过验证比较有效
的取样方法。主要步骤为:首先按照具体给定的取样
比例计算核心样品的规模;随后，计算原始群体各个
样品间的遗传距离，根据遗传距离进行聚类分析，根
据聚类分析结果找出遗传距离最小的一个组，随机删
除该组中的 2个样品之一，另 1 个样品被保留。如果
组中包含 2个以上的样品，则随机保留 1 个进入下一
轮聚类，其余的样品被删除。然后对保留样品重新计
算其间的遗传距离并进行聚类分析，用同样的方法对
群体进行缩减。直到剩余样品的数量达到规定的取
样比例为止，这样就构成了所需要的核心子集［13］。
3第 5 期 刘德浩等:基于地理种源分组和表型数据构建尾叶桉核心种质
1. 2. 5 核心种质的评价 Hu 等［12］提出的较为有
效的 4 个评价参数对核心种质的代表性进行评价。
4 个参数分别为:均值差异百分率、方差差异百分
率、极差符合率和变异系数变化率。
1)均值差异百分率(mean difference percent-
age，MD) :
MD = 1nΣ
n
i = 1
(1 － Σ
m
j = 1
pij
2)
式中:pij 是第 i个性状第 j种表现型的频率;m是第 i
个性状表现型的数目;n是数量性状总数。
2)方差差异百分率(variance difference percent-
age，VD) :
VD =
SF
n × 100
式中:SF 是核心子集与原始群体进行 F 测验得到的
方差差异显著(α = 0． 05)的性状数;n 是数量性状
总数。
3)极差符合率(coincidence rate of range，CＲ) :
CＲ = 1n∑
n
i = 1
ＲC(i)
ＲI(i)
× 100
式中:ＲC(i)是核心子集第 i 个性状的极差;ＲI(i)是原始
群体第 i个性状的极差;n是数量性状总数。
4)变异系数变化率(changeable rate of coeffi-
cient of variation，VＲ ) :
VＲ = 1n∑
n
i = 1
CVC(i)
CVI(i)
× 100
式中:CVC(i)是核心子集第 i 个性状的变异系数;
CVI(i)是原始群体第 i 个性状的变异系数;n 是数量
性状总数。
极差符合率所反映的是核心种质保留原有群
体遗传多样性的程度，变异系数变化率反映的是两
群体间变异的差异程度，相比较而言，极差符合率
能够更加直观的反映出核心种质的代表性。Hu
等［12］提出把极差符合率作为一个重要的评价参数
应用于核心种质的构建，一般来说，均值差异百分
率小于 20%，极差符合率大于 80%，就可以认为所
筛选出的核心种质能够较好的代表原始群体的遗
传多样性。并且，均值差异百分率越小，方差差异
百分率、变异系数变化率和极差符合率越大，则核
心子集越能够代表原始群体的遗传多样性。
2 结果与分析
2. 1 初级核心种质的构建
以树高、胸径 2 个生长性状作为初级核心种质
库构建的取样指标，选取均值、方差、极差、变异系
数和平均多样性指数 5 个参数进行评价，从原始群
体中按不同比例取样，当取样比例达 10%时，其均
值等 5 个评价参数符合度均达 90%以上，满足构建
初级核心种质库要求，即从 1. 8 万多株原始群体中
抽取 1 879 株构成初级核心种质库(表 3)。
表 3 初级核心种质库参数比较
指标 群体类别 均值 方差 极差 变异系数
平均多样
性指数
树高 原始群体 9. 340 7 4. 535 1 17. 4 22. 798 9 0. 264 6
初级核心种质库 9. 417 8 4. 456 3 15. 9 22. 414 9 0. 266 2
胸径 原始群体 8. 999 9 6. 381 8 17. 3 28. 069 3 0. 264 6
初级核心种质库 8. 868 3 6. 007 0 15. 8 27. 636 9 0. 263 1
根据给定的取样比例计算出应该抽取的核心
单株的规模，计算原始群体单株间的遗传距离，根
据遗传距离对所有单株进行聚类分析，根据最小距
离逐步取样法，不断聚类剥离，直到剩余单株数量
达到原始群体的 10%，将保留下来的所有单株组成
核心子集，即得到 1 879 株初级核心单株。
根据构建核心种质的原则，所构建出的尾叶
桉初级核心种质 1 879 个单株虽然满足构建初级
核心种质的要求，但仍然是个非常大的样本量，还
不足以充分满足生产和研究的需要。在此情况
下，需要通过不同的方法继续筛选，以期不断缩小
样本量，直至满足构建核心种质的要求。此时，就
可以把尾叶桉初级核心种质作为原始的取样群体
(表 4) ，在此基础上，利用 LDSS 法构建尾叶桉的
二级核心种质。
2. 2 用 LDSS法在不同取样比例下构建尾叶桉二
级核心种质
采用最小距离逐步取样法，5 种取样比例下的
评价参数值见表 5，均值差异百分率均接近于 0，在
10%和 30%取样比例下，极差符合率均在 90%以
上，且 10%和 30%的取样比例下极差符合率和变异
系数变化率均明显优于 20%和 40%的取样比例，因
此，首先舍弃 20%和 40%的取样比例。而在 5%取
样比例下，极差符合率为 75. 83%，小于构建核心种
质极差符合率大于 80%的最低标准，因此，5%的取
样比例不能够满足构建核心种质的要求。在 10%
和 30% 的取样比例下，10% 取样比例的 VＲ 为
114. 64%，30% 取样比例的 VＲ 为 111. 83%，且
10%取样比例下的样本总量更加符合核心种质的要
求，即用最小的资源数量最大限度的代表整个遗传
资源的多样性。
4 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
表 4 初级核心种质中各性状 5 个评价参数
性状 均值 方差 极差 变异系数 多样性指数
基部直径 9. 620 491 2. 206 842 16. 300 000 22. 938 974 2. 057 695
4 m处直径 7. 673 221 0. 251 758 2. 502 641 6. 539 032 2. 063 860
尖削度 0. 580 895 0. 000 147 0. 044 423 2. 088 138 1. 879 040
枝下高 277. 686 400 407. 194 500 67. 899 900 7. 266 852 1. 958 140
树皮厚度 1. 089 947 0. 008 343 0. 408 498 8. 380 257 2. 020 369
分枝大小 0. 195 997 0. 000 184 0. 071 570 6. 922 923 2. 086 284
分枝数量 28. 574 400 0. 028 264 0. 590 602 0. 588 356 1. 983 822
枝痕形状 1. 221 867 0. 172 734 1. 000 000 34. 014 580 0. 529 260
干形 2. 662 933 0. 574 693 3. 000 000 28. 468 040 1. 089 382
分枝均匀度 2. 084 267 0. 566 001 2. 000 000 36. 095 690 1. 073 323
分枝角度 2. 218 667 0. 259 523 2. 000 000 22. 961 280 0. 743 510
冠幅大小 2. 234 667 0. 525 479 2. 000 000 32. 438 800 1. 033 579
叶片密度 2. 074 133 0. 557 468 2. 000 000 35. 997 590 1. 070 385
树皮开裂方式 1. 442 133 0. 246 783 1. 000 000 34. 447 070 0. 686 435
木质材性 3. 473 333 0. 006 584 0. 478 847 2. 336 043 2. 050 931
表 5 不同取样比例的评价参数对比
取样
比例
/%
评价参数
均值差异
百分率
变异系数
变化率
极差
符合率
方差差异
百分率
核心种质
数量 /株
5 0. 004 356 1. 076 804 0. 758 282 1. 175 094 99
10 0. 001 076 1. 146 395 0. 927 168 1. 223 714 188
20 0. 000 430 1. 093 674 0. 888 655 1. 197 563 376
30 0. 000 720 1. 118 330 0. 917 350 1. 247 950 564
40 0. 004 272 1. 102 883 0. 881 864 1. 223 069 752
根据核心种质评选的原则，均值差异百分率越
小，极差符合率、方差差异百分率、变异系数变化率
越大，所选取的核心样本群体越能够最大限度的代
表原始群体的遗传资源多样性。从 5 种不同取样比
例下的评价参数值可以看出，5 种取样比例的 MD
值均显著低于 20%，均符合核心种质的要求，在
10%取样比例下的 VＲ、CＲ、VD 值则显著高于其他
4 种取样比例的参数值。因此，确定尾叶桉二级核
心种质的取样比例为 10%。
尾叶桉二级核心种质资源库的累积均值差异
百分率、累积极差符合率、累积变异系数变化率、累
积方差差异百分率分别为 1. 162 6、11. 028 8、
9. 471 7、12. 230 7(表 6)。
表 6 不同取样比例的评价参数累计值
取样比
例 /%
累计均值差
异百分率
累计变异系
数变化率
累计极差
符合率
累计方差
差异百分率
5 1. 757 2 11. 183 3 8. 404 9 12. 479 5
10 1. 162 6 11. 028 8 9. 471 7 12. 230 7
20 0. 812 4 10. 936 7 8. 816 5 12. 016 4
30 0. 678 0 10. 686 9 8. 888 6 11. 975 6
40 0. 699 3 10. 463 9 9. 173 5 11. 237 2
在 10%取样比例下，尾叶桉二级核心种质遗传
差异见表 7。由表 7 可知，二级核心种质与初级核
心种质各性状的均值均无显著差异。
表 7 采用不同取样比例构建的尾叶桉二级核心种质与初级核心种质遗传变异比较
性状 群体类别 均值 标准差 极差 方差 变异系数
树高
胸径
基部直径
4 m处直径
初级核心群体 13. 097 012 3. 154 065 22. 9 9. 948 128 24. 082 33
二级核心群体 13. 610 396 3. 417 376 22. 9 11. 678 460 25. 713 04
初级核心群体 10. 406 030 1. 743 998 13. 9 3. 041 528 16. 759 49
二级核心群体 10. 665 842 1. 729 052 8. 3 2. 989 623 16. 211 12
初级核心群体 9. 620 491 2. 206 841 16. 3 4. 870 151 22. 938 97
二级核心群体 9. 840 099 2. 170 408 14. 3 4. 710 673 22. 056 77
初级核心群体 7. 971 665 2. 259 656 16. 4 5. 106 047 29. 454 58
二级核心群体 8. 164 852 2. 318 496 14. 7 5. 375 425 28. 396 06
5第 5 期 刘德浩等:基于地理种源分组和表型数据构建尾叶桉核心种质
续表
群体 均值 标准差 极差 方差 变异系数
尖削度
枝下高
树皮厚度
分枝大小
分枝数量
枝痕形状
干形
分枝均匀度
分枝角度
冠幅大小
叶片密度
树皮开裂方式
木质材性
初级核心群体 0. 580 977 0. 106 526 0. 9 0. 011 348 18. 335 64
二级核心群体 0. 592 871 0. 111 443 0. 8 0. 012 420 18. 797 19
初级核心群体 297. 661 150 153. 453 450 830. 0 23 547. 960 000 55. 266 45
二级核心群体 300. 292 080 221. 119 510 830. 0 48 893. 840 000 64. 979 33
初级核心群体 1. 089 808 0. 408 306 3. 0 0. 166 714 37. 465 89
二级核心群体 1. 046 535 0. 400 389 2. 2 0. 160 311 38. 258 55
初级核心群体 0. 195 897 0. 164 825 1. 0 0. 027 167 84. 138 85
二级核心群体 0. 148 515 0. 172 020 0. 9 0. 029 591 115. 826 70
初级核心群体 28. 570 438 6. 389 778 42. 0 40. 829 260 22. 365 00
二级核心群体 28. 524 753 6. 591 256 38. 0 43. 444 660 23. 107 15
初级核心群体 1. 221 985 0. 415 692 1. 0 0. 172 800 34. 017 77
二级核心群体 1. 331 683 0. 471 988 1. 0 0. 222 772 35. 442 93
初级核心群体 2. 662 754 0. 758 247 3. 0 0. 574 939 28. 476 05
二级核心群体 2. 866 337 0. 710 235 3. 0 0. 504 433 24. 778 48
初级核心群体 2. 084 312 0. 752 529 2. 0 0. 566 299 36. 104 42
二级核心群体 2. 198 020 0. 719 588 2. 0 0. 517 807 32. 738 02
初级核心群体 2. 218 783 0. 509 545 2. 0 0. 259 636 22. 965 07
二级核心群体 2. 277 228 0. 520 597 2. 0 0. 271 021 22. 860 99
初级核心群体 2. 234 258 0. 724 877 2. 0 0. 525 446 32. 443 73
二级核心群体 2. 148 515 0. 703 738 2. 0 0. 495 247 32. 754 60
初级核心群体 2. 074 173 0. 746 835 2. 0 0. 557 763 36. 006 41
二级核心群体 2. 084 158 0. 784 074 2. 0 0. 614 773 37. 620 67
初级核心群体 1. 441 836 0. 496 738 1. 0 0. 246 749 34. 451 77
二级核心群体 1. 455 446 0. 499 248 1. 0 0. 249 249 34. 302 09
初级核心群体 3. 473 575 0. 393 031 3. 4 0. 154 474 11. 314 89
二级核心群体 3. 461 832 0. 380 774 2. 2 0. 144 989 10. 999 22
2. 3 二级核心种质与初级核心种质表型相关分析
一个适当的取样比例，要能够筛选出最具代表
性的核心群体，所获得的核心群体应保持原始群体
的遗传多样性［14］。尾叶桉二级核心种质的基部直
径、树高、胸径、4 m处直径、尖削度、枝下高、树皮厚
度、分枝大小等性状间的表型相关与初级核心种质
各性状的表型相关基本一致(表 8) ;二级核心种质
的枝痕形状、干形、分枝均匀度、分枝角度间存在极
显著相关性，与初级核心种质相比较也具有一致的
表型相关(表 9)。
表 8 尾叶桉二级核心种质(上三角)与初级核心种质(下三角)10 个性状间的相关系数
基部直径 树高 胸径 4 m处直径 尖削度 枝下高 树皮厚度 分枝大小 分枝数量 木质材性
基部直径 0. 546＊＊ 0. 883＊＊ 0. 874＊＊ 0. 276＊＊ －0. 082＊＊ 0. 554＊＊ －0. 126＊＊ 0. 245＊＊ 0. 003＊＊
树高 0. 546＊＊ 0. 574＊＊ 0. 518＊＊ 0. 209＊＊ 0. 002 0. 291＊＊ －0. 151* 0. 259＊＊ 0. 057＊＊
胸径 0. 899＊＊ 0. 589＊＊ 0. 816＊＊ 0. 367＊＊ 0. 006 0. 490＊＊ －0. 243＊＊ 0. 232＊＊ 0. 007＊＊
4 m处直径 0. 859＊＊ 0. 511＊＊ 0. 788＊＊ 0. 661＊＊ 0. 067 0. 417＊＊ －0. 281＊＊ 0. 265＊＊ 0. 026
尖削度 0. 191＊＊ 0. 200＊＊ 0. 219＊＊ 0. 625＊＊ 0. 290＊＊ 0. 061 －0. 394＊＊ 0. 189＊＊ 0. 016
枝下高 －0. 125＊＊ －0. 021 －0. 087＊＊ 0. 010 0. 224＊＊ －0. 124＊＊ －0. 687＊＊ －0. 009 －0. 043
树皮厚度 0. 547＊＊ 0. 286＊＊ 0. 515＊＊ 0. 398＊＊ 0. 002 －0. 153＊＊ －0. 064 0. 131＊＊ 0. 040
分枝大小 －0. 069＊＊ －0. 104＊＊ －0. 090＊＊ －0. 226＊＊ －0. 335＊＊ －0. 627＊＊ 0. 043 －0. 140 －0. 012
分枝数量 0. 280＊＊ 0. 160＊＊ 0. 275＊＊ 0. 280＊＊ 0. 152＊＊ －0. 030 0. 143＊＊ －0. 069＊＊ 0. 105
木质材性 0. 089＊＊ 0. 049* 0. 078＊＊ 0. 072＊＊ 0. 000 －0. 007 0. 015 －0. 022 0. 022
注:＊＊表示在 0. 01水平上显著相关，*表示在 0. 05水平上显著相关。
6 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
表 9 尾叶桉二级核心种质(上三角)与初级核心种质(下三角)7 个性状间的相关系数
枝痕形状 干形 分枝均匀度 分枝角度 冠幅大小 叶片密度 树皮开裂方式
枝痕形状 0. 281＊＊ 0. 189＊＊ 0. 169* 0. 052＊＊ 0. 283＊＊ － 0. 204＊＊
干形 0. 039＊＊ 0. 312＊＊ － 0. 016 － 0. 007 0. 142* 0. 052＊＊
分枝均匀度 0. 022＊＊ 0. 345＊＊ 0. 071 － 0. 037 0. 127 － 0. 015
分枝角度 0. 126＊＊ 0. 004 0. 090 0. 171* 0. 121 － 0. 039
冠幅大小 0. 080＊＊ 0. 149＊＊ － 0. 136＊＊ 0. 094＊＊ 0. 542＊＊ － 0. 104
叶片密度 0. 193＊＊ 0. 155＊＊ 0. 042 0. 127＊＊ 0. 615＊＊ － 0. 074
树皮开裂方式 － 0. 176＊＊ 0. 148＊＊ 0. 106＊＊ － 0. 013 － 0. 022 － 0. 064＊＊
注:＊＊表示在 0. 01 水平上显著相关，* 表示在 0. 05 水平上显著相关。
表 8、9表明，尾叶桉二级核心与初级核心种质相
比较，各性状均具有一致的表型相关，再结合表 3可以
发现，尾叶桉二级核心种质的各表型性状均得到较好
的保持，同时也验证了10%取样比例的可靠性，在10%
取样比例下，二级核心种质的遗传多样性得到了适当
并且充分的保持。二级核心种质与原始群体相比较，
在具有较好代表性的同时又剔除了重复的资源。
2. 4 尾叶桉二级核心种质的组成
10%的取样比例即从初级核心种质库的
1 879 株样本中抽取出 188 株构建尾叶桉二级核
心种质资源库，尾叶桉二级种质资源库共涵盖了
尾叶桉 25 个种源的 100 个家系。尾叶桉核心种
质实际上是提供了一批总量急剧减小而遗传多
样性高，且具有较高代表性的样品集，与原有群
体相比较，尾叶桉二级核心种质资源库能够较好
的剔除重复的遗传资源，即用最小的样本量最大
限度的代表原有种质的遗传多样性，其具体组成
情况见表 10。
表 10 尾叶桉二级核心种质构成
种源号 家系号 单株数量 种源号 家系号 单株数量 种源号 家系号 单株数量 种源号 家系号 单株数量
18110 2 3 17841 43 3 17565 102 3 17831 136 2
20684 3 2 17841 44 1 17565 103 2 17831 137 1
20687 4 2 17841 49 1 17565 104 1 17831 139 2
20682 5 2 17841 50 2 17565 105 3 17831 143 3
20681 6 1 17842 51 4 17565 106 3 17831 144 1
13243 7 3 17843 52 8 17565 108 1 17831 145 1
13243 8 1 17843 53 4 17565 109 1 17831 146 1
13243 9 2 17843 54 3 17565 110 1 17831 147 2
13243 10 5 18093 55 7 17565 111 1 17832 148 1
13243 11 2 19393 56 3 17565 112 1 17832 153 1
13243 12 3 13011 57 2 17565 113 2 17832 154 1
13243 13 4 13011 58 1 17565 114 1 17832 159 1
17838 21 1 13011 59 2 17565 115 2 17832 164 1
17838 23 1 13011 61 1 17567 117 1 17834 166 1
17838 26 7 13011 62 1 17567 120 4 17835 174 1
17839 29 2 13011 66 1 17567 122 1 17836 179 1
17839 30 5 14531 77 1 17567 123 1 17836 180 1
17839 31 1 14531 78 2 17567 124 1 17836 183 1
17839 32 1 14531 80 2 17567 125 1 17836 184 1
17840 33 1 14531 84 1 17830 128 2 17836 185 1
17840 35 1 14531 86 3 17830 129 1 17836 187 1
17840 36 1 14532 92 1 17831 131 2 17836 190 1
17840 37 3 17565 97 2 17831 132 3 17836 193 1
17840 40 1 17565 100 1 17831 133 1 17836 194 2
17841 42 2 17565 101 1 17831 134 2 17836 195 1
7第 5 期 刘德浩等:基于地理种源分组和表型数据构建尾叶桉核心种质
3 讨 论
核心种质的构建是以最小的样本规模最大限
度地代表整个遗传资源群体的遗传多样性［1］。构
建尾叶桉核心种质主要是为了提高整个尾叶桉遗
传资源种质库的管理和利用水平，它必须最大限度
地保存原群体的遗传多样性。在对整个种质资源
进行科学的分组以后，按照合理的取样比例和取样
方法在各组内选取一定数量的核心种质，这些核心
种质就组成了整个资源的核心种质。
本研究针对尾叶桉核心种质的初选材料，采
用均值、方差、极差、变异系数和平均多样性指数 5
个参数进行初步评价，从原始群体中按不同比例
取样，在 10%的取样比例下，其均值等 5 个评价参
数符合度均达 90%以上，满足构建初级核心种质
库的要求。在此基础上，利用 LDSS 法构建尾叶桉
二级核心种质，在 10%取样比例下，二级核心种质
的 MD、CＲ、VD 和 VＲ 分别为 0. 11%、92. 72%、
132. 37%和 114. 64%，构建出由 25 个种源 100 个
家系 188 个单株组成的尾叶桉二级核心种质，其
各性状间的表型相关性与初级核心种质相比具有
一致的表型相关性，较好的保持了原种质资源的
遗传多样性和遗传复杂性。前人在水稻、花生和
玉米等的核心种质构建中也使用了相似的取样比
例、取样方法;与之相比较，按照地理种源分组构
建核心种质则比较简便，同时相对原始种质也具
有很好的代表性。
［参 考 文 献］
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(责任编辑 张 坤)
8 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷