全 文 ：农业环境科学学报 2012,31(2):292-298
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：采用浸没培养实验研究了不同浓度 Pb胁迫下湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）的总叶绿素、丙二醛、可溶性糖、游离脯氨
酸含量以及抗氧化酶活性等生理生化生物标志物的变化，以探讨 Pb胁迫下湿地匍灯藓的受损和耐受机理。结果表明，湿地匍灯藓
外表伤害症状与 Pb胁迫浓度存在明显的剂量-效应关系；低浓度（20 mg·L-1）Pb胁迫可以显著地促进湿地匍灯藓的总叶绿素含量
增加，而中、高浓度（50 mg·L-1）Pb胁迫则导致总叶绿素含量显著降低。湿地匍灯藓对 Pb具有较强的生物富集能力，且藓体 Pb的
累积量与环境 Pb浓度呈显著正相关。湿地匍灯藓体内 MDA和游离脯氨酸含量随 Pb胁迫浓度的增加表现为显著升高。可溶性糖
含量仅在高浓度 Pb胁迫下显著升高。可溶性蛋白含量、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性均随 Pb胁迫浓度的增加而显
著下降，其中 CAT活性的降幅最大，SOD活性随 Pb胁迫浓度的增加逐渐显著增加。在高浓度 Pb胁迫下，由于细胞膜脂过氧化和蛋
白质变性失活所导致的膜保护体系损伤可能是湿地匍灯藓 Pb中毒的主要原因，而渗透调节可能是其缓解 Pb毒害的一种主要方
式，SOD则在清除 Pb胁迫产生的活性氧自由基过程中起重要作用。总叶绿素、丙二醛、游离脯氨酸、可溶性蛋白、CAT和 SOD可以
作为湿地匍灯藓受 Pb胁迫的敏感生物标志物。
关键词：湿地匍灯藓；铅；胁迫；生物标志物
中图分类号：X173 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2012)02- 0292- 07
湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）
对 Pb胁迫的生物标志物响应
李朝阳 1，2，陈 玲 1，2，马陶武 1，李 菁 1，2*，龚双姣 1，2，李红亮 1
（1.吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首 416000；2.植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南 吉首 416000）
Biomarker Responses of Plagiomnium acutum to Lead Stress
LI Zhao-yang1,2, CHEN Ling1,2, MA Tao-wu1, LI Jing1,2*, GONG Shuang-jiao1,2, LI Hong-liang1
（1.College of Biology and Environmental Science, Jishou University, Jishou 416000, China; 2.Laboratory of Plant Resources Conservation and
Utilization, College of Hunan Province, Jishou 416000, China）
Abstract：To investigate the possible negative effects of Pb stress on moss Plagiomnium acutum and the possible mechanisms by which P. a－
cutum can tolerate Pb stress, a submersion experiment was set up and the changes in biomarkers profiles（i.e. the contents of total chlorophyll,
malondialdehyde（MDA）, soluble sugar and free proline, as well as the activities of superoxide dismutase（SOD）, peroxidase（POD）and
catalase（CAT））in P. acutum under Pb stress were characterized. The results showed that there was an obvious dose-response relationship
between the visible damages observed in P. acutum and Pb concentrations in the solutions. At low concentration（20 mg·L-1）, Pb could cause
a significant increase in the content of total chlorophyll in P. acutum; whereas, at high concentrations（>50 mg·L-1）, Pb led to significant de－
creases in the content of total chlorophyll. P. acutum displayed a strong ability to accumulate Pb from the solutions. The concentrations of Pb
in P. acutum were significantly positively correlated to the concentrations of Pb in the solutions. The levels of MDA and free proline in P. acu－
tum significantly increased with increasing Pb concentrations in the solutions; however, a significant increase in the content of soluble sugar
was only observed in P. acutum treated with the highest Pb concentration. The contents of soluble protein and the activities of POD and CAT
significantly decreased with increasing concentrations of Pb in the solutions, with a maximum reduction of the CAT activity. In contrast, the
activity of SOD significantly increased with the increasing concentrations of Pb in the solutions. The damage of membrane protection system
收稿日期：2011-07-01
基金项目：湖南省科技计划项目资助（2010SK3033）
作者简介：李朝阳（1969—），女，湖南古丈人，硕士，高级实验师，主要从事植物生物化学研究。E-mail：ligz0000@126. com
*通讯作者：李 菁 E-mail：lkg@jsu.edu.cn
第 31卷第 2期 农 业 环 境 科 学 学 报
目前，环境质量问题日益严重，如汽车尾气排
放、大气沉降、矿山废渣等活动使越来越多的重金
属被释放到环境中，并通过食物链对生物造成各
种危害，重金属污染已成为一个世界性重大问题。
铅（Pb）是主要的重金属环境污染物，为“五毒”重金
属元素之一，大气沉降是其主要污染来源，污染普遍
存在，它是植物的非必需元素，对植物具有明显的毒
害作用。藓类植物由于其特殊的结构如无角质层，表
面积大，叶由单细胞构成，且极易对污染因子作出反
应，可直接吸收和吸附大气中的重金属而成为监测
大气重金属污染的指示植物[1-4]。近年来，利用苔藓植
物进行重金属伤害机理方面的研究已有报道，重金
属 Pb、Cd胁迫可使大羽藓（Thuidium cymbifolium）的
叶绿体外膜破裂甚至解体，类囊体片层膨胀，线粒体
外膜断裂甚至消失，核质解体，并且 Pb 处理的细胞
内出现大量黑色颗粒 [5]。在 Pb、Ni胁迫下，大灰藓
（Hypnum plumaeforme）及大羽藓的丙二醛含量和过
氧化氢酶活性变化具有浓度依赖性，而过氧化物酶在
清除 Pb、Ni胁迫产生的活性氧自由基的过程中起着
重要作用[6-7]。Saxena等发现 Pb使 Sphagnum的硝酸
还原酶活性降低，过氧化物酶活性增加，而谷胱甘肽
能提高 Sphagnum对 Pb的生物富集潜力，可有效缓
解 Pb的毒性[3]。
生物标志物是指生物体暴露于亚致死剂量的有
毒化合物时，在分子、细胞等水平上发生异常变化的
信号指标。如果这些异常变化先于严重的结构损伤，
标志物就有助于确定生物体所处的污染状态及其潜
在危害，可以为严重毒性伤害提供早期警报，常用的
生物标志物主要包括抗氧化防御系统、DNA损伤、金
属硫蛋白（MT）诱导等 [8]。湿地匍灯藓（Plagiomnium
acutum）是比较常见的一种藓类植物，龚双姣等初步
研究了 Pb、Cd对 3种藓类抗氧化防御系统的影响，
发现超氧化物歧化酶（SOD）可能在清除由 Pb、Cd胁
迫产生的活性氧自由基中发挥关键作用[9-10]，比较而
言，湿地匍灯藓对 Pb胁迫的敏感性弱于尖叶拟船叶
藓，但强于匍枝青藓[9]。本文继续以湿地匍灯藓为试验
材料，研究 Pb胁迫下湿地匍灯藓的生物标志物响应，
以期为探讨湿地匍灯藓对 Pb胁迫的响应机制提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与实验处理
湿地匍灯藓采于湖南吉首市德夯风景区（海拔高
度 300~500 m），该区植物资源丰富，空气洁净，环境
基本未受污染。苔藓采回用自来水冲洗干净，去除杂
物后再用蒸馏水清洗，然后用蒸馏水培养处理 2 d，待
其基本恢复正常生长状况时取出，用滤纸吸干表面水
分后，电子天平称取 2 g置于直径 12 cm的玻璃培养
皿中，分别加入 150 mL不同浓度的 Pb（0（对照）、20、
50、100 mg·L-1）溶液进行浸没培养，重金属 Pb采用
Pb（NO3）2（分析纯），每处理设置 3个重复。将培养皿
放置在微电脑光照培养箱中（SPX225012G型，上海博
迅）培养，温度维持在（20±1）℃，光暗对比为 16∶8，光
照强度为 1 600 lx。暴露持续时间为 15 d，每 2 d更换
1次处理液，更换处理液时仔细观察湿地匍灯藓的生
长状况及颜色变化并拍照和记录。暴露实验结束后对
各处理组进行取样，然后测定各生理生化指标。
1.2 生理生化指标的测定
1.2.1 Pb积累量的测定
准确称取 0.2 g样品，烘干，剪碎样品，加入浓硝
酸 8 mL用微波消解系统（CEM，Mars 240/50）进行消
解，用去离子水定容到 25 mL，采用 ICP-OES测定 Pb
的含量。
1.2.2 叶绿素含量、可溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛
和可溶性糖含量的测定
叶绿素含量采用丙酮提取，分光光度法测定[11]；
可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法[12]；游离脯氨
酸含量采用硫代巴比妥酸提取，茚三酮显色，分光光
度计比色测定[12]。采用硫代巴比妥酸（TBA）法同时测
定丙二醛含量和可溶性糖含量[12]。
1.2.3 酶活性测定
粗酶液的制备参考龚双姣等[8]方法稍加修改：将
每个处理的藓类植株用去离子水冲洗干净，吸水纸吸
干表面水分，称取约 0.5 g样品，剪碎，于研钵中加入
caused by lipid peroxidation, protein denaturation and inaction might be a primary cause of Pb toxicity in P. acutum. The osmotic regulation
might be one of the major processes that are able to mitigate the toxicity of Pb in P. acutum, while SOD seems to play an important role in e－
liminating ROS under Pb stress. The levels of total chlorophyll, MDA, free proline, soluble protein, CAT, and SOD might be considered as
sensitive biomarkers of Pb stress in P. acutum.
Keywords：Plagiomnium acutum; lead; stress; biomarker
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预冷的 3 mL 0. 05 mol·L-1（pH 8.0）Tris-HCl缓冲液，
冰浴研磨匀浆，转入到 10 mL刻度离心管中，定容到
5 mL，在 10 000 r·min-1、4 ℃下离心 20 min，取上清
液，分成 3份，于-20℃保存备测。过氧化物酶（POD）
活性采用愈创木酚-过氧化氢法[8]进行测定，以每分钟
A470 nm增加 1为 1个酶活力单位（U），单位为 U·
min-1·g-1 FW。过氧化氢酶（CAT）活性采用过氧化氢分
解法 [8]进行测定，以每分钟内 A240 nm 减少 1 为 1
个酶活力单位（U），单位为 U·min-1·g-1 FW。SOD活性
采用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光化学还原法 [8]进行
测定，以抑制 NBT光化学还原的 50 %作为 1个酶活
力单位（U）,单位为 U·g -1FW·h -1。以上酶活都采用
UV757CRT紫外分光光度计进行比色测定。
1.3 数据分析
本文数据处理及分析都在 SPSS16.0中进行，采用
Duncan＇ s multiple range test方法进行不同处理间的差
异显著性检验；部分指标与 Pb浓度之间的相关显著
性采用 Pearson积差相关分析，显著水平均取 0.05。
2 结果与分析
2.1 Pb胁迫下湿地匍灯藓的表观伤害、总叶绿素含量
及 Pb积累量的变化
在整个胁迫期间，与对照组相比，在 20 mg·L-1处
理组中未观察到明显的伤害症状；50 mg·L-1处理组的
植株在培养 8 d后出现轻微失绿症状，随胁迫时间的
延长略微变黄，表现为轻度伤害；100 mg·L-1处理组
的植株受到明显的伤害，在 6 d时即出现失绿症状，
并随培养时间的延长而逐渐变黄，10 d时藓体全部变
黄，培养液变混浊，12 d时茎部开始变黑（图1）。这说明
湿地匍灯藓外表伤害症状与 Pb浓度存在较明显的剂
量-效应关系。
Pb胁迫下湿地匍灯藓总叶绿素和 Pb积累量的
变化见表 1。与对照相比，湿地匍灯藓总叶绿素含量
随 Pb浓度的增加呈现先增后降趋势。20 mg·L-1处理
组植株总叶绿素含量比对照组增加了 17.9%，但当 Pb
浓度为 50 mg·L-1及以上时，湿地匍灯藓的总叶绿素
含量显著下降，并随 Pb胁迫浓度增加而持续降低。
表 1还显示，随 Pb处理浓度的增加，湿地匍灯藓
Pb 累积量显著增加，呈现显著的正相关关系（r=
0.966，P<0.05）。当 Pb浓度为 20 mg·L-1，植株积累的
Pb为对照组的 87倍；而当 Pb浓度为 100 mg·L-1时，
植株积累的 Pb为对照组的 3 469倍。
2.2 Pb胁迫下湿地匍灯藓丙二醛含量的变化
由图 2可见，湿地匍灯藓体内 MDA含量随 Pb
胁迫浓度的增加而显著升高，存在明显的浓度-效应
关系。与对照组相比，各胁迫处理组的 MDA含量分
别增加了 527%、800%和 2 527%。
2.3 Pb胁迫下湿地匍灯藓的可溶性糖和游离脯氨酸
含量的变化
可溶性糖和游离脯氨酸是反应植物细胞渗透调
节能力的重要指标。图 3的结果显示，Pb胁迫可使湿
地匍灯藓可溶性糖含量增加，但 Pb浓度为 50 mg·L-1
及以下时对可溶性糖的增加不显著，当 Pb浓度达到
100 mg·L-1时，则使可溶性糖含量显著增加，比对照
图 1 不同浓度 Pb胁迫对湿地匍灯藓的表观伤害
Figure 1 Plagiomnium acutum showing visible damage as a result of Pb stress
50 mg·L-120 mg·L-1对照 100 mg·L-1
表 1 Pb胁迫对湿地匍灯藓总叶绿素含量和 Pb积累量的影响
Table 1 Effects of different concentrations of Pb in solutions on the
contents of total chlorophyll and the concentrations of Pb in
Plagiomnium acutum
Pb 浓度/mg·L-1
Pb concentration
总叶绿素/mg·g-1 FW
Total chlorophyll
Pb积累量/mg·g-1 DW
Pb concentration
0 1.56±0.02 b 0.03±0.00 d
20 1.84±0.09 a 2.52±1.76 c
50 1.00±0.06 c 65.44±0.81 b
100 0.88±0.01 c 100.65±12.02 a
注：不同字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。下同。
Note：Numbers followed by different letters in the same column are
significantly different（P<0.05）. The same as below.
李朝阳等：湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）对 Pb胁迫的生物标志物响应294
第 31卷第 2期 农 业 环 境 科 学 学 报
增加了 36%。同时，湿地匍灯藓的游离脯氨酸含量随
Pb胁迫浓度的增加而显著增加，与对照相比，分别增
加了 159%、855%和 1085%。
2.4 Pb胁迫下湿地匍灯藓的可溶性蛋白和抗氧化酶
活性的变化
图 4的结果显示，Pb胁迫使湿地匍灯藓的可溶
性蛋白含量显著降低，与对照相比，各处理组的可
溶性蛋白含量分别减少了 70%、81%和 83%（图
4A）。作为植物防御活性氧伤害的重要保护酶类，湿
地匍灯藓 SOD 活性随 Pb 胁迫浓度的增加持续增
加，且当 Pb 浓度在 20 mg·L-1以上时活性显著增
加，与对照相比，分别增加了 54%、164%和 220%
（图 4B）。各处理组湿地匍灯藓的 POD和 CAT的活
性随 Pb胁迫浓度的增加而显著降低，但 CAT活性
下降更显著，与对照相比，分别下降了 75%、72%、
90%（图 4C和图 4D）。
3 讨论
Maevskaya 等 [13]在用同属植物 Plagiomnium un－
dulatum为材料研究 Pb在藓体内的累积和分布时发
现，P. undulatum有很强的累积 Pb的能力，在 100 mL
Pb总量为 2.07 mg的溶液中培养 1 h后 P. undulatum
的 Pb累积量便达到了 2 mg·g-1 FW，几乎相当于溶液
中溶解的 Pb总量。Sun等[6]发现 H. plumaeforme有很
强的富集 Pb 能力，10 mmol·L-1 Pb 处理 48 h 后 H.
plumaeforme对 Pb的累积量可达 25 mg·g-1 DW左右。
在本研究中，当 Pb浓度为 100 mg·L-1时，植株积累的
Pb达到 100.65 mg·g-1DW，本研究结果与上述结果基
本一致，表明湿地匍灯藓具有很强的富集 Pb能力。
有研究表明，植物铅中毒主要是通过破坏生物膜
的结构，引起叶绿体、线粒体及细胞核等重要细胞器的
损伤，进而影响光合作用、呼吸作用及代谢过程，引起
植物生长减缓甚至死亡[5，14]，但不同藓类的反应存在
种类差异。本研究结果与针对大灰藓[6]和大羽藓[7]的研
究结果类似；尖叶走灯藓（Plagiomnium cuspidatum）[14]、
弯叶灰藓（Hypnum revolutum）[15]、东亚砂藓（Racomitri－
um japonicum）和拟垂枝藓（Rhytidiadelphus squarro－
sus）[16]、Sphagnum squarrosum [3]以及鳞叶藓（Taxiphyl－
lum taxirameum（Mitt.））[17]的总叶绿素含量却随重金属
的浓度增加而显著下降。在较高浓度重金属胁迫下，
可能使叶绿体的双层膜结构部分不完整或完全消失，
从而导致叶绿体最终解体[5]，同时严重破坏了光合作
用中心色素[14]；也可能是重金属与相关 Chl合成酶的
疏基结合，改变了酶的构象而使酶失活引起[16]。可见，
295
2012年 2月
不同的藓类植物对重金属胁迫具有不同的光合系统
响应机制。大羽藓、大灰藓以及本研究中的湿地匍灯
藓总叶绿素含量在低浓度 Pb胁迫下出现小幅升高则
体现了毒物的兴奋效应，这可能是保护植物体免受
Pb毒害的一种机制。
MDA含量反映了细胞膜脂过氧化程度和植物对
逆境条件反应的强弱[16]，通常膜脂过氧化还伴随有活
性氧产生[18]。Pb胁迫下，湿地匍灯藓的 MDA含量增
加，表明膜脂过氧化程度加剧，引起细胞膜透性逐渐
增加，导致细胞内含物流失加重，对植物的毒害作用
增强，高浓度 Pb（100 mg·L-1）胁迫中培养液逐渐变混
浊也证实了这一点。几乎所有的藓类在重金属胁迫下
都伴随有 MDA含量增加[7，18-22]，表明细胞膜脂过氧化
引起膜结构损伤可能是藓类植物遭受重金属毒害的
主要原因。
逆境条件（旱、涝、盐害等）下，植物体内的某些物
质如可溶性糖、脯氨酸等能够提高其抗性以维持对逆
境的适应性[23]。脯氨酸累积是由脯氨酸合成酶的活
化、生物降解的抑制以及参与合成的蛋白质的减少而
产生的，它是一种亲和性渗透调节物质，主要是保持
原生质与环境的渗透平衡，增加蛋白质的可溶性[24]。
有研究认为，脯氨酸具有稳定生物大分子结构、降低
细胞毒性及清除羟基自由基的作用，是逆境胁迫的重
要生理指标之一[25]。同时，脯氨酸含量及可溶性糖的变
化也是复苏植物在干旱胁迫时最常见的一种现象[19]。
本研究结果与多数藓类研究结果类似[20-22，26]，在重金
属胁迫下脯氨酸含量显著上升。很可能是 Pb进入藓
类体内后以共价键形式被结合而难以解吸，引起细胞
死亡导致植物体坏死黑斑的形成[13]，而可溶性糖的积
累，则可抵抗这种伤害，它能维持小分子内部或它们
之间的氢键来保障膜系统的完整性和稳定性[27]。重金
属胁迫也可能是通过减缓电子传递过程引起辅酶 I
（NADH+H+）积累，脯氨酸则可减少这种积累，并增加
细胞内的酸度，从而达到解毒的目的[18]。另外，脯氨酸
也可通过与磷脂的相互作用来稳定膜的结构[27]。但重
金属胁迫下，东亚砂藓和拟垂枝藓的脯氨酸含量变化
与本研究结果仍有所不同，重金属浓度较低时，两种
藓的脯氨酸含量是降低的，当重金属浓度达到较大值
时，脯氨酸含量急剧上升，但当金属离子浓度进一步
增加后，两种藓的脯氨酸含量又急剧下降[16]，而弯叶
李朝阳等：湿地匍灯藓（Plagiomnium acutum）对 Pb胁迫的生物标志物响应296
第 31卷第 2期 农 业 环 境 科 学 学 报
灰藓和大羽藓[28]则是先升后降，这表明不同藓类植物
对重金属胁迫具有不同的渗透调节机制。
可溶性蛋白多是未与膜系统特异结合的一些酶
类，其含量越高表明该部位的生理生化反应与代谢活动
越旺盛，有利于植物抵抗不良环境的胁迫和伤害[16]。而
重金属离子进入植物体后，可与其他化合物结合成金
属络合物或螯合物，如金属硫蛋白（MT）和植物螯合
素（PC），从而抑制植物各种代谢活动尤其是蛋白质
的合成。本研究结果与鳞叶藓[17]和泥炭藓[3]的结果相
似，但与东亚砂藓和拟垂枝藓[16]、弯叶灰藓和大羽藓[28]
的结果有所不同，随重金属浓度增加可溶性蛋白先
升后降，这极有可能是蛋白合成起始阶段所需离子
Mg2+被重金属替换，而导致蛋白质合成受阻，而且这
种影响即与植物种类有关，也与重金属浓度和种类
有关[29]。湿地匍灯藓可溶性蛋白含量随 Pb胁迫浓度
增加而下降，很可能是原有蛋白质变性失活与分解，
另一方面也抑制了新蛋白质合成[30]。SOD是超氧阴离
子自由基的清除剂，是抗氧化保护酶系统的第一道
防线，其活性的高低与植物抗逆性大小有一定的相
关性 [7]，而 POD 活性的维持和提高是植物耐受重金
属胁迫的重要机制 [28]，POD 和 CAT 共同作用催化
H2O2形成 H2O，从而有效的阻止 O-2和 H2O2在植物体
内的积累。Pb胁迫过程中，湿地匍灯藓的 POD 和
CAT活性都表现为持续下降，表明 H2O2浓度已经超
过了其能正常分解的范围，体内活性氧积累加剧[7]，
可能导致防御系统功能的崩溃，同时 Pb也能引起酶
变性，而导致两种酶最终失活，从结果来看，CAT 活
性受 Pb影响更大，说明湿地匍灯藓的 CAT活性对
Pb的刺激比较敏感，本研究结果与大多数研究结果
类似 [7，16，26，28]，但大灰藓[6]和鳞叶藓 [17]的研究结果仍与
本研究结果有所不同，Pb胁迫引起大灰藓 POD活性
持续上升而 CAT活性下降。此外，本研究结果表明，
SOD活性随 Pb胁迫浓度的增加而显著的增加，这与
尖叶拟船叶藓[9]的结果类似，但与上述藓类的研究结
果仍有不同，这说明酶活性变化的差异性可能与酶自
身的特性和对外界刺激的敏感性有关[28]，同时也可能
与植物种类有关。
4 结论
（1）湿地匍灯藓对 Pb具有较强的生物富集能力，
湿地匍灯藓外表伤害症状与 Pb胁迫浓度存在明显的
剂量-效应关系，且藓体的 Pb累积量与 Pb胁迫浓度
呈显著正相关。湿地匍灯藓总叶绿素含量在低浓度
Pb胁迫下出现小幅升高体现了毒物的兴奋效应，可
能是保护植物体免受 Pb毒害的一种机制。
（2）湿地匍灯藓体内 MDA、游离脯氨酸含量随Pb
胁迫浓度的增加表现为显著升高。可溶性蛋白含量、
POD和 CAT活性均随 Pb胁迫浓度的增加而显著下
降。在高浓度 Pb胁迫下，由于细胞膜脂过氧化和蛋白
质变性失活所导致的膜保护体系损伤可能是湿地匍
灯藓 Pb中毒的主要原因，而渗透调节可能是其缓解
Pb毒害的一种主要方式，SOD则在清除 Pb胁迫产生
的活性氧自由基过程中起重要作用。
（3）总叶绿素、丙二醛、游离脯氨酸、可溶性蛋白、
CAT和 SOD可以作为湿地匍灯藓受 Pb胁迫的敏感
生物标志物。
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