全 文 ：收稿日期:2008-01-14;修回日期:2008-02-14
作者简介:马博英(1964-),女 ,主要从事草坪草的生理生态研究。
基金项目:浙江省教育厅科研计划项目(20060330)
doi:10.3969/j.issn.1008-9632.2009.01.065
香根草逆境生理生态适应研究进展
马博英
(浙江教育学院生物系 ,杭州　310012)
摘　要:综述了香根草对高温干旱 、重金属 、水分 、养分等胁迫的生理生态响应 ,并对今后香根草的研究工作提出了
建议。
关键词:香根草;逆境;生理生态
中图分类号:Q948;S54;X17 文献标识码:A 文章编号:1008-9632(2009)01-0065-04
　　香根草 (Vetiveriazizantoides),英文名为 vetiver,又
名岩兰草 ,为禾本科 [ Gramineae(Poaceae)]香根草属
(VetiveriaBory)多年生粗壮草本植物。香根草属于暖
季型草 ,可耐 55 ℃的高温 ,也可抗 -15.9 ℃的低温
(地上部枯死 ,地下部存活),在年降水量为 300 mm的
干旱地区和 6000 mm的潮湿地区均能生长 ,耐旱涝 、耐
热 、耐瘠 、耐酸碱 ,少病虫害 [ 2] ,抗逆性强 ,具有较广的
生态适应性 ,其根系发达致密 ,粗 1 ～ 2 mm,深 2 ～ 3m
平均抗拉强度 75 ～ 85 Mpa,是世界上许多国家保持水
土的理想植物 ,也是受重金属和有机物污染土地植被
恢复的首选植物之一 ,香根草植物本身还具有重要的
经济价值。由于近十几年来香根草在世界范围内生态
恢复上的应用非常广泛 ,对香根草抗逆性的理论研究
也逐步开展 ,本文结合作者数年的研究成果 , 综述了
国内外香根草抗逆性的研究进展并提出了目前有关这
些方面研究的不足以及今后研究的重点 ,以便为揭示
香根草在逆境所受伤害机理以及适应机理提供科学的
理论依据和实践指导。
1　香根草对高温干旱胁迫的生理生态响应
高温往往伴随着干旱 ,研究表明夏季高温条件下
香根草耐旱能力很强 ,在高温干旱条件下停水时间可
持续 24 ～ 42 d。但高温条件下随着受旱时间的推移 ,
植株地上部和地下部根系生长受到抑制 ,分蘖下降 ,株
高降低 ,叶绿素下降 ,叶片伤害率加重 ,根体积和根生
物量几乎不再增加。
1.1　脯氨酸 、膜透性的变化
相对含水量(RWC)是在相同生态条件下植物叶
片持水能力的标志 ,能判断植物在水分亏缺时是否能
维持生长。干旱时植物体内积累游离脯氨酸能提高原
生质亲水性 ,有助于细胞组织持水和防止脱水 ,同时具
有解氨毒作用和保护膜完整性的作用。细胞质膜是细
胞与外界环境交换信息的屏障 ,是细胞内许多生化反
应的场所。植物在逆境下各种胁迫首先作用于细胞
膜 ,细胞膜的破坏将加速整个细胞结构的伤害 ,膜的选
择性透性受到影响 ,盐类或有机物从细胞中渗出 ,进入
周围组织中 ,使周围环境电导率增加 [ 3] 。研究表明 25
～ 40℃处理香根草 24 h后 ,其相对含水量 、叶绿素含
量下降 ,膜透性 、脯氨酸含量上升 ,但幅度不大 ,表明香
根草耐热耐旱性较强。而 40℃以上高温处理后 ,以上
生理指标发生显著变化 ,试验显示 45 ℃为其临界温度
上限 , 55 ℃为致死温度上限。
渗透调节是植物忍耐和抵御高温逆境的重要生理
机制之一 ,可进一步研究渗透调节的关键积累物质(除
脯氨酸外有可溶性糖 、有机酸等)在香根草体内的变
化;热激蛋白(HSP)的产生是植物细胞对高温胁迫最
普遍和快速的响应之一 ,香根草的耐热性启示我们可
开展其热激蛋白和信号调节物质(如内源激素脱落酸 、
水杨酸等)的研究。
1.2　光合作用参数的变化
光合作用是植物进行正常生命活动的一个基本功
能 ,是植物体的能量来源 ,光合机构被人们认为是植物
感知高温最敏感的组分之一 ,高温胁迫会抑制植物的
光合作用。一些光合参数如气孔导度 、胞间 CO2浓度
和蒸腾速率等都可作为判断香根草对热胁迫应答的依
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据和耐热性判断指标 ,叶片光化学效率能够反应出逆
境胁迫下植物叶绿体的完整性以及光合能力 [ 4] 。
据报道 [ 5, 6] ,短期的持续高温干旱胁迫 (少于 12
d),香根草叶片的净光合速率 (Pn)、细胞间 CO2 浓度
(Ci)下降 ,电子传递速率 (ETR)降低但不显著 ,反映
PSII光合中心光能转换和捕获效率的 Fv/Fm和 Fv /
Fm变化不大 ,说明最初香根草光合速率的下降是由
于气孔因素引起的 ,这时 PSI光合系统没有受到破坏;
非光化学猝灭(qN)变化不显著 ,过剩的光能通过热耗
散途径耗散掉 ,表明香根草的光合系统对高温干旱具
有一定的耐受性。而长期高温干旱胁迫(超过 12 d),
集光色素捕获的光能减少 , PSI最大光化学量子产量
(Fv/Fm)、PSI有效光化学量子产量(Fv /Fm )、光化
学猝灭(qP)、qN、ETR下降 ,光合系统受到一定程度的
损害 ,积累的过量光合能不能用于 CO2固定 ,造成香根
草叶肉细胞叶绿体的片层结构受损 , qN的下降表明热
耗散途径受阻 ,过剩的能量通过热量以外的方式消耗
掉 ,其中一个途径就是经光呼吸和 Mehler-抗坏血酸途
径的光合 O2 还原 ,这导致了超氧自由基和 H2O2 的
形成。
1.3　抗氧化物酶类的变化
胁迫下产生的大量活性氧(ROS)会加速膜过氧
化 ,但植物有防御系统来降低或消除 ROS对膜脂的攻
击 ,有研究表明 [ 5] ,香根草具有强大的活性氧自由基清
除能力 ,具有较强的抗高温干旱能力 ,但随着高温干旱
胁迫程度的加重 ,香根草体内的保护酶清除速率小于
氧自由基积累速率使酶活力下降甚至失活 ,导致膜脂
过氧化作用加强。
2　香根草对重金属胁迫的生理生态响应
重金属是一类特殊的污染物 ,在环境中不会被降
解 ,只会发生形态和价态变化 ,重金属在土壤环境中的
迁移能力很差 ,使得重金属在土壤中长期存在 ,易造成
严重的生态灾难。工业开矿采油 、军事爆炸 、城市汽车
尾气等人类活动易导致土壤 、水体重金属污染 ,香根草
可较好地防止重金属的二次污染或生物富集。
2.1　对重金属有耐性
研究表明 ,香根草在含 Pb土壤中生长 ,其生存率 、
覆盖度 、生物量比其他草类植物大 ,由于有庞大的根
系 ,它与土壤的接触面更大 , 更易吸收土壤中的
Pb[ 7 , 8] ;香根草对金属的耐性遵循 Zn>Pb>Cu>Zn-
Pb-Cu的规律 [ 9] ;已证实香根草是一种对油页岩废渣
(开采油产生 )、尾矿 (采选矿产生 )修复的最佳
植物 [ 9, 10] 。
2.2　能积累重金属
据报道香根草茎中的 Zn、Pb、Cd浓度比未污染土
中种植的香根草可分别高 42% ～ 67%, 500% ～
1200%和 120% ～ 260%。大量研究表明 [ 11 ～ 13]重金属
在香根草中的积累量为 Zn>Pb>Cu>Cd,并且重
金属主要积累在根部。
2.3　抗氧化物酶类变化
重金属影响植物体内活性氧代谢系统的平衡 ,产
生大量的氧自由基 ,氧自由基能启动膜脂过氧化或膜
脂脱脂化作用 ,从而破坏膜结构 ,透性增大 ,使细胞内
的一些可溶物质外渗 ,电导率增大 ,但植物细胞同时也
存在清除这些自由基的多种途径 ,两者形成平衡体系。
植物体内的 SOD、POD、CAT对这些氧自由基和过氧化
物起着清除作用。 SOD可清除植物体内的超氧阴离子
自由基 ,将氧阴离子自由基歧化为 H2O2 ,将超氧化物
歧化为 H2O2 , POD和 CAT则催化 H2O2形成 H2O。韩
露等报道随水培培液中 Pb2+浓度的增加(0 ～ 4 mmol/
L),香根草叶片电导率增大 ,香根草苗能对低浓度的
Pb2+胁迫做出应激反应 ,体内采取措施提高抗性以适
应不良环境 ,如 SOD、POD和 CAT活性上升 ,但当 Pb2+
浓度增加 >4mmol/L时 , SOD、POD和 CAT活性下降 ,
这是因为过多的 Pb2+使酶受到损害 ,超过了香根草的
耐受极限 ,对香根草产生了抑制效应。
重金属增强了香根草体内 SOD、POD、CAT的活
性 ,还刺激了渗透调节物质脯氨酸 、内源激素脱落酸
(ABA)的生成 ,这方面工作有待系统深入的研究。
有报道香根草还能降解苯类物质 ,香根草对有机
物污染土壤修复的潜力大有可挖 [ 14 ～ 16] 。
2.4　提高重金属下香根草生长的调控措施
尽管香根草对重金属有耐性 ,能积累重金属 ,但重
金属毕竟抑制了其生长 、干物质的积累和光合作用 ,为
了提高香根草在生态恢复上的应用 ,人们尝试了提高
重金属下香根草生长的方法:施加 N肥能促进香根草
地上部生长 ,而且显著提高地上部特别是叶的 Cd和
Zn含量 ,导致其修复效率成倍显著增加;采用螯合剂
EDTA,可明显促进香根草中的 Pb从根向茎迁延;NTA
(次氮基三乙酸)能促进香根草对 As, Zn, 和 Cu的吸
收。 20% (w/w)的猪粪有机肥明显促进香根草在高
Pb(10750mg/kg)土壤中的生长;另有报道在铅锌尾矿
和垃圾各占 50%的基质中香根草能吸收最多的重金
属;用石灰改良油页岩废渣 ,香根草生物量的下降发生
减少等等。
TNT(2, 4, 6-三硝基甲苯 )为军事 、开山爆炸后残
余物 ,是一种致癌物 ,香根草溶液培养对 TNT(2, 4, 6-
三硝基甲苯 )有高吸收能力 ,尿素可以明显地 (p<
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0.001)增强这种吸收作用 [ 15, 16] 。
3　香根草对水胁迫的生理生态适应
香根草是一种水陆两栖植物 ,在部分淹水条件下 ,
香根草分蘖和株高的变化状况与陆生条件下没有明显
差异 ,而净光合速率比陆生条件下强。刘金祥综合香
根草对水淹胁迫的适应性排序为半淹 >全淹 >对照 ,
这为其在河岸 、库岸等水位波动地区种植 、为水体富营
养化处理提供了理论依据。
比较河岸带中香根草和美人蕉对水深的耐受性 ,
结合香根草河岸带中各水深区域香根草的高度与密度
变化情况 ,发现香根草更适合于浅水水域生长 ,但是它
对水深的耐受性比美人蕉要强。
刘金根认为香根草最适宜在土壤水分饱和的湿润
环境中生长 ,这时它的成活率最高 ,分蘖速度最快 ,植
株高度生长也最快 ,定植后 3个月 ,其对应的根体积 、
根干生物量 、茎叶干生物量和根茎比也最高。
4　香根草对养分胁迫的生理生态响应
根据香根草肥料响应曲线 ,香根草对肥料的最大
耐性特性为氮肥(尿素)的耐性较差 ,磷肥(磷酸钙)的
耐性较好 ,钾肥(氯化钾)介于中间。香根草对水体富
营养化的处理已积极展开 ,垃圾填埋场渗滤液其水质
生物可降解性差 、腐殖类物质多 、氨氮浓度高(NH3 -N
1100mg/L, NO3 -N15mg/L),研究表明低浓度渗滤液
灌溉有利于香根草生长 ,大于 35%浓度的渗滤液灌
溉 ,随浓度的增大和灌溉时间的延长会造成活性氧产
生和抗氧化系统清除之间的失衡 ,导致对香根草的胁
迫 ,表现为叶绿素含量和 a/b值明显降低 , MDA、H2O2、
Pro积累 ,相对膜透性显著增加 , AsA、GSH含量下降 ,
SOD和 POD活性受抑制。据报道 ,比较在养猪场污水
氧化塘(有较高浓度的氮 、磷等污染物而呈富营养化)
水面上 8种漂浮栽培植物 ,发现香根草有最高的氮吸
收量和磷吸收速率 ,具有很好的水质净化效果。进一
步研究表明香根草对富营养化水体中的氮 、磷 、COD、
BOD等具有明显的去除效果 ,能显著改善富营养化水
体的水质。
我们通过水培试验 ,研究了不同供氮水平下香根
草叶片净光合速率(Pn)、叶绿素荧光参数 、抗氧化酶
类活性和渗透调节物的变化 ,发现香根草叶片在低氮
情况下也能保持较高的 Fv/Fm、ФPSⅡ 、qP和抗氧化酶
活性 ,香根草低 N下高效光合作用的正常进行与其具
有较高的光反应能力和较强的抗氧化系统有关。油页
岩废渣酸度高 ,养分含量低 ,已证实香根草在这贫瘠退
化土地上有较高的生存率(99%)、覆盖度 、生物量。
香根草在生态恢复上广泛应用 ,为了能进一步开
展香根草的生物技术研究 ,如筛选抗污染 、抗寒 、抗盐
等的突变体 ,提高香根草的抗逆性 ,夏汉平课题组等通
过对香根草腋芽离体培养的研究 ,建立了一套高效的
香根草组织培养再生系统。此外在构建了适合于单子
叶植物遗传转化的植物双元表达载体 p1301UN-otsA
后 ,以农杆菌 EHA105/pCAMBIA1301为介导 ,建立了
一套有效的香根草遗传转化系统 ,为香根草转基因植
物的研究打下了良好的基础。
5　展望
植物在长期适应逆境的过程中 ,无论从形态变化 、
生态适应还是从生理生化的代谢响应 ,都形成了一系
列抵御逆境胁迫的机制和对策。香根草对逆境的应答
亦是非常复杂的生理生态变化过程 ,其抗逆性的获得
与逆境信号传导物质的新陈代谢和生长发育有一种复
杂的网络信息关系 ,通过植物体内信号转导分子 、第二
信使生物大分子诱导与抗逆有关的特定基因表达和生
理生化反应 、相关基因表达的调控以获得抗逆性。
国内外有关香根草抗逆性的研究主要集中在对重
金属等污染的抗性上 ,许多工作仍处在生态适应和初
浅的抗逆性指标的研究上 ,通过近年来的研究 ,笔者认
为今后香根草抗逆性的研究应从以下两方面着手:
(1)在抗逆性指标的筛选上 ,进一步从香根草抗逆机
理上进行深入分析和探讨 ,而不仅仅停留在某个形态
或生态指标的观测上。 (2)结合生物信息学 ,积极探
索分子 、基因水平上的遗传调控 ,为提高香根草和其他
植物的抗逆性提供理论依据。
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