全 文 ：12期
收稿日期：2015-05-06
基金项目：云南省应用基础研究计划项目（2014FD070）
作者简介：*为通讯作者，杨斌（1970-），博士，教授，主要从事森林植物与有害生物互作关系及资源微生物研究工作，E-mail：
yangbin48053@163.com。权娇娇（1986-），研究方向为资源微生物开发与利用，E-mail: 749034172@qq.com
黄花杓兰菌根真菌菌群组成分析
权娇娇1，杨 斌1*，李 洁2，缪福俊3，熊 智1
（1西南林业大学 生命科学学院，昆明 650224； 2中国科学院 南海海洋研究所，广州 510301； 3云南省林业科学院/国家林业
局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室/云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，昆明 650201）
摘要：【目的】分析黄花杓兰菌根真菌菌群组成，为杓兰属植物保育提供参考依据。【方法】分别从滇西北4个野
生黄花杓兰居群地采集黄花杓兰菌根样品，用微生物研究方法进行菌根真菌分离、鉴定及菌群分析。【结果】从4个
居群黄花杓兰的菌根中分离得到458株真菌，分别属于胶膜菌属（Tulasnella）、伏革菌属（Corticium）、角担菌
属（Ceratobasidium）、层孔菌属（Fomes）、毛壳菌属（Chaetomium）和丝核菌属（Rhizoctonia）6个属。其中，胶膜菌属
为黄花杓兰菌根真菌菌群的优势菌群，占总菌株数量的46.51%，对黄花杓兰具有一定的寄主专一性特征；不同居
群黄花杓兰菌根真菌菌群的组成和优势菌群不同，但其菌群组成有一定的相似性（Cs≥0.61）。【结论】黄花杓兰菌
根真菌具有一定的寄主专一性和营养专一性，其优势菌群为胶膜菌属，菌群组成具有相似性。
关键词：黄花杓兰；菌根真菌；优势菌群；胶膜菌属
中图分类号：Q948.12 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2015）12-2163-05
0 引言
【研究意义】菌根（Mycorrhiza）是共生真菌生存于
健康陆生植物根组织上形成的联合吸收器官，是植物
在长期生长过程中与菌根真菌共同进化的结果
Composition of mycorrhizal fungi communities
for Cypripedium flavum
QUANJiao-jiao1，YANGBin1*，LIJie2，MIAOFu-jun3，XIONGZhi1
（1College of Life Sciences，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China；2South China Sea Institute of Oceanology，
Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510301，China；3Yunnan Academy of Forestry/Yunnan Key Laboratory for
Conservation of Rare，Endangered & Endemic Forest Plants，State Forestry Administration/Yunnan Key Laboratory of
Cultivation and Exploitation of Forest Plants，Kunming 650201，China）
Abstract： 【Objective】The composition of mycorrhizal fungi communities was studied， in order to provide reference
basis for cultivation and conservation of Cypripedium spp. plant. 【Method】The mycorrhiza samples of Cypripedium flavum
were collected from 4 wild C. flavum distribution areas of northwest Yunnan. And using microbe research method， the my-
corrhizal fungi was isolated and identified， and the composition of its communities was analyzed. 【Result】A total of 458
mycorrhizal fungi strains were isolated， and which belonged to six genera viz.， Tulasnella， Corticium， Ceratobasidium，
Fomes， Chaetomium and Rhizoctonia. Furthermore， the mycorrhizal fungi communities were dominanted by Tulasnella
strains accounting for 46.51% of all strains. And Tulasnella strains had host -specificity to C. flavum. The different C.
flavum populations had different compositions and dominant mycorrhizal fungi communities. However， the compositions of
mycorrhizal fungi communities had a certain similarity（Cs≥0.61）. 【Conclusion】The mycorrhizal fungi communities have
host-specificity and nutrition-specificity to C. flavum. And Tulasnella was dominant genus and the mycorrhizal fungi com-
munities had higher similarity.
Key words： C. flavum； mycorrhizal fungi； dominant community； Tulasnella
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2015.12.2163
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2015，46（12）：2163-2167
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
南 方 农 业 学 报 46卷
（Harley and Smith，1983）。兰科植物是典型的菌根植
物，对菌根真菌具有较高的依赖性，菌根可能是其营
养代谢的重要协同因子（盖雪鸽等，2014）。在自然条
件下，兰属植物必须与真菌建立共生关系，其种子
萌发、幼苗生长发育及成年植株获取营养才得以
实现（周玉杰等，2009；Zeng et al.，2014）。黄花杓兰
（Cypripedium flavum）为兰科杓兰属（Cypripedium）植
物，是我国特有种，分布于云南西北部、西藏东南部等
高海拔地区，是一种典型的多年生高山草本植物
（Cribb，1997），具较高的观赏和经济价值（蔡凝枫等，
2008）。由于人类活动对杓兰野生环境的破坏使其种
群数量急剧下降，该种已处于濒危状态（赵国英等，
2013），因此有必要进一步加强对杓兰属植物的保护
和开发利用。【前人研究进展】目前，有关杓兰属植物
的研究主要集中于菌根解剖结构特征方面。王瑞苓等
（2004）切片观察黄花杓兰根的生长周期，证实菌根真
菌与黄花杓兰有互惠互利共生关系。臧穆等（2004）研
究发现，在黄花杓兰的根际和根皮层细胞内有不同
发育阶段的小型菌核存在。高倩等（2009）研究黄花杓
兰、云南杓兰（Cypripedium yunnanense Franch）及西
藏杓兰（Cypripedium tibeticum King et Rolfe）等的
菌根结构及其周年变化动态，发现真菌新近入侵、开
始被消解、消解后的残余及消解后的物质4个阶段在
杓兰的生活周期中周而复始地进行。侯天文等（2010）
研究发现，四川黄龙沟杓兰的菌根真菌多样性随生长
季节转换呈现的变化规律与营养需求规律基本一致。
赵欣宇等（2014）研究发现，与云南杓兰和紫点杓兰共
生的菌根真菌具有较强的专一性。【本研究切入点】已
有研究表明，杓兰属植物和菌根真菌二者间具有较强
的互作规律，杓兰属植物在不同生境条件下可能需要
菌根真菌的种类不同。本研究前期调查发现，黄花杓
兰在滇西北高海拔区域受人为破坏较少，分布较多，
但有关杓兰属植物菌根真菌菌群方面的研究鲜见报
道。【拟解决的关键问题】分别从云南丽江白水河和
香格里拉纳帕村、天生桥、石卡雪山4个黄花杓兰自
然居群分布地点采集其毛根样品，通过菌种分离、鉴
定、统计和分析，了解不同分布点黄花杓兰菌根真
菌菌群的组成，为杓兰属植物保育和开发利用提供参
考依据。
1 材料与方法
1. 1采样地概况
4个居群均位于林缘，土壤生境为腐殖质，分别
为：（1）白水河居群（东经27°0724.4，北纬99°1433，
海拔2970 m，坡度18°，分布数量为14株/100 m2）；（2）
纳帕村居群（东经 27°5140，北纬 99°3751，海拔
3349 m，坡度20°，分布数量为43株/100 m2）；（3）天生
桥居群（东经27°4813，北纬99°4912，海拔3376 m，
坡度19°，分布数量为16株/100 m2）；（4）石卡雪山居群
（东经27°5911，北纬99°1635，海拔3499 m，坡度
22°，分布数量为26株/100 m2）。
1. 2试验材料
杓兰花盛开期在4个居群地随机选取黄花杓兰健
康植株10株，每株分别取其毛根段10个，每个毛根段
长约2 cm，置于装有CTAB（十六烷基三甲基溴化铵）
缓冲液的离心管中，放入冰盒带回实验室存放于4 ℃
下冰箱中待用。收集每株毛根上附着的土壤，随机选3
株的土壤样品混合为一个样品。
1. 3试验方法
1. 3. 1 黄花杓兰根际土壤特性分析 有机质采用重
铬酸钾容量法测定，全N用凯氏定氮法测定，全P和全
K用NaOH熔融法测定（乔胜英，2012）。每个居群测3个
样品，取平均值。
1. 3. 2 黄花杓兰菌根真菌分离与纯化 采用组织块
分离方法将毛根段分别切成1 mm的小块置于培养皿
中，每个毛根段切3个小块，以最后清洗毛根段的无菌
水涂布于空白平板上作对照（CK）。以马铃薯葡萄糖
培养基（PDA）和马丁—孟加拉红培养基（MA）进行真
菌分离、纯化及保存（程丽娟和薛泉宏，2012）。
1. 3. 3 黄花杓兰菌根真菌鉴定 采用形态学和分子
方法进行菌根真菌鉴定。形态鉴定：在显微镜下观察
其菌落特征和产孢结构，依据真菌鉴定手册进行鉴
定；分子鉴定：菌根真菌的DNA依据DNA试剂盒（北京
天根公司）说明提取，采用通用引物ITS-1和ITS-4进行
PCR扩增，产物经电泳检测后连接载体pEASY-Blunt
转入Trans1-T1感受态细胞中，挑取阳性克隆送至生工
生物工程（上海）股份有限公司测序。
1. 3. 4 数据处理 所获得ITS序列进行NCBI BLAST
比对分析，确定种属。对所获得的菌株进行分离率、分
离频率和相似性指数分析（柴新义和陈双林，2011）。
分离频率（%）=a/b×100。式中：a为分离到的某一
指定类型真菌的菌株数量，b为分离的真菌菌株数量。
分离率（%）=a/b×100。式中：a为分离到的某一指
定类型真菌的菌株数量，b为分离样品组织块总数。
相似性指数（CS）=2j /（a+b）。式中：j为两个样地共
有种数，a为一个样区的植物样本中真菌种数，b为另
一个样区的植物样本中真菌种数。
2 结果与分析
2. 1黄花杓兰根际土壤特性的测定
由表1可知，不同居群黄花杓兰根际土壤的有机
质及全N、P、K含量均不同，以纳帕村的土壤特性最
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12期 权娇娇等：黄花杓兰菌根真菌菌群组成分析
优，其有机质及全N、P含量均明显高于其他居群，以石
卡雪山的土壤特性最差，其有机质及全N、P、K含量均
明显低于其他居群，其中，纳帕村的黄花杓兰根际土
壤有机质含量为比石卡雪山的高3.4倍。观察发现，4个
居群的黄花杓兰均可正常生长，说明黄花杓兰根部可
能不吸收有机质，可能与其共生的菌根真菌有关。
表 1 黄花杓兰根际土壤特性
Tab.1 Rhizosphere soil properties of C. flavum
居群名称 Population name 全N（%）Total N 全P（%）Total P 全K（%）Total K 有机质（%）Organic matter
白水河 Baishui river 0.40±0.02 0.05±0.001 1.32±0.13 5.26±0.76
纳帕村 Napa village 0.58±0.04 0.06±0.001 1.26±0.15 9.84±0.81
天生桥 Natural bridge 0.39±0.01 0.05±0.002 1.28±0.09 4.67±0.24
石卡雪山 Shika snow mountain 0.21±0.02 0.04±0.003 1.20±0.25 2.80±0.12
2. 2黄花杓兰菌根真菌菌群的组成
从黄花杓兰4个居群的1200块毛根中共分离得到
菌根真菌458株，初步鉴定其归为6个属（图1）。在属分
类水平上，胶膜菌属为优势菌群，其菌株数占总菌株
数量的46.51%；丝核菌属最少，占5.90%。说明黄花杓
兰菌根系统中存在丰富多样的菌根真菌菌群，可为研
究杓兰属植物菌根真菌提供丰富的菌种资源。
图 1 黄花杓兰菌根真菌菌群的组成
Fig.1 Composition of mycorrhizal fungi from C. flavum
由表2可知，不同地点黄花杓兰菌根真菌菌群的
组成不同，其组成的优势菌群也存在差异。其中，白水
河的优势菌群为丝核菌属，菌群组成涉及4个属；纳帕
村的优势菌群为层孔菌属，菌群组成涉及3个属，菌群
组成最少；天生桥的优势菌群为毛壳菌属，菌群组成
涉及5个属；石卡雪山的优势菌群为丝核菌属，菌群组
成涉及6个属，菌群组成最多。结合表1数据，纳帕村居
群根际土壤有机质含量为9.84%，而石卡雪山居群根
际土壤有机质含量为2.80%，进一步说明不同的生境
特性对菌根真菌菌群的组成影响极大，黄花杓兰可能
通过改变与之共生的菌根真菌菌群组成来适应不同
环境。
2. 3黄花杓兰菌根真菌菌群的相似性指数
由表3可知，黄花杓兰4个居群的菌根真菌菌群相
似性指数最高的为天生桥居群和石卡雪山居群，相似
性指数为0.82，最低的为纳帕村居群和石卡雪山居群，
相似性指数为0.61，说明不同分布地点的黄花杓兰菌
根真菌菌群均具有一定的相似性（Cs≥0.61），其中胶
膜菌属为黄花杓兰菌根真菌的共有真菌。
3 讨论
已报道的兰科菌根真菌主要有担子菌亚门的13
个属［胶膜菌属、腊壳耳属（Sebacina）、角担菌属、层孔
菌属、密环菌属（Armillaria）、伏革菌属等］、半知菌亚
门的14个属［丝核菌属、瘤菌根菌属（Epulorhiza）、角菌
根菌属、念珠菌根菌属（Moniliopsis）、青霉菌属（Peni-
cillium）等］和子囊菌亚门的2个属［毛壳菌属和微囊菌
属（Milroascus）］，说明兰科植物拥有丰富多样的菌根
真菌菌群（王芝娜等，2013；Oliveira et al.，2014）。本
研究采用纯培养方法，明确了黄花杓兰菌根真菌菌群
共涉及胶膜菌属、伏革菌属、角担菌属、层孔菌属、毛
壳菌属和丝核菌属6个属，均为以上研究结果中的典
型兰科植物菌根真菌。由于纯培养方法的缺陷，有些
菌属不能在实验室进行纯培养，因而黄花杓兰菌根系
统中可能还有其他菌属真菌类型未能分离出来。在
表 2 不同居群黄花杓兰菌根真菌的组成及分离频率
Tab.2 Composition and isolation frequency of mycorrhizal fun-
gi from different C. flavum populations
属名 分离频率（%） Isolation frequency
Genus name 白水河 纳帕村 天生桥 石卡雪山
Baishui Napa Natural Shika snow
river village bridge mountain
胶膜菌属 Tulasnella 28.17 19.72 27.23 24.88
伏革菌属 Corticium 14.12 27.06 30.59 28.23
角担菌属 Ceratobasidium 7.14 - 35.71 57.14
层孔菌属 Fomes - 38.10 47.62 14.29
毛壳菌属 Chaetomium - - 51.43 48.57
丝核菌属 Rhizoctoia 33.33 - - 66.67
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南 方 农 业 学 报 46卷
表 3 黄花杓兰菌根真菌菌群的相似系数
Tab.3 Similarity coefficients of mycorrhizal fungi from different C. flavum populations
居群 菌株数（株） 属（个） 相似性指数 Cs
Population Number of strain Genus 白水河 纳帕村 天生桥 石卡雪山
Baishui river Napa village Natural bridge Shika snow mountain
白水河 Baishui river 85 4 - 0.65 0.65 0.66
纳帕村 Napa village 81 3 - 0.73 0.61
天生桥 Natural bridge 142 5 - 0.82
石卡雪山 Shika snow mountain 150 6 -
今后的研究中可结合微生物免培养技术分析菌根真
菌类型，并用多种培养基进行分离，有望进一步获得
可培养的真菌类型。
王丽琨（2013）研究表明，分离自兰科植物的胶膜
菌属真菌能促进兰科植物生长发育，具较强的专一
性，而本研究分离获得黄花杓兰菌根胶膜菌属真菌
213株，占黄花杓兰4个居群毛根中分离得到真菌总菌
株数的46.51%，为优势菌群，因此推断胶膜菌属菌根
真菌对黄花杓兰具有一定的寄主专一性，与孙晓颖
（2014）对野生兜兰的研究结果一致，但本研究中分离
到的菌株数量在属水平上高于以上二者。袁莉（2008）
对杓兰属植物菌根真菌研究发现，大部分菌根真菌属
于胶膜菌属，有非常强的专一性，生长在相似小环境
中的杓兰具有相同的菌根真菌，其优势菌根真菌却不
相同，何种真菌能成为优势真菌，在很大程度上是由
植物本身所决定，环境因子影响次之。而本研究发现，
生长于不同居群的黄花杓兰菌根真菌菌群的组成和
优势菌群不一样，但其菌群组成有一定的相似性
（Cs≥0.61），很可能是因为这些真菌皆能提供兰科植
物萌发生长所需要的营养物质，两者之间存在营养专
一性，此结论有待进一步研究证实。黄运峰和杨小波
（2008）对兰科菌根进行综述表明，菌根真菌对兰科植
物根系吸收营养物质有一定的影响，对其生长有较明
显的促进作用，而本研究中的6个属菌根真菌有可能
存在着协同代谢。
本研究4个居群黄花杓兰的生境特性不同，有机
质和N、P、K含量存在较大差异，但黄花杓兰均能正常
生长，说明不同生境特性对黄花杓兰本身的生长影响
不大，而对其菌根真菌菌群的组成影响极大；在土壤
营养水平高时，黄花杓兰的菌根真菌种类减少，土壤
营养较低时，黄花杓兰菌根真菌种类增多，因此认为，
在恶劣环境或贫瘠的土壤条件下，黄花杓兰可通过与
之共生的菌根真菌种类的增加来吸收养分，保证自身
健康生长。这与盖雪鸽等（2014）、Oliveira等（2014）的
研究结果一致，即菌根真菌种类的增加有利于宿主植
物在适应新环境或在土壤营养不良时正常生长。
黄花杓兰为典型的菌根植物，滇西北自然分布的
黄花杓兰生长在高海拔区域，生长季节为4~10月，11
月~次年3月为休眠期，生长环境恶劣，在短时间内却
能以较低的光合速率进行大生产量的生命活动，其中
菌根真菌在对黄花杓兰生长的促进作用及增强黄花
杓兰对恶劣环境的适应能力方面的贡献巨大，但其量
化作用有待进一步探讨。
4 结论
4个居群黄花杓兰的菌根真菌分别属于胶膜菌
属、伏革菌属、角担菌属、层孔菌属、毛壳菌属和丝核
菌属6个属。黄花杓兰菌根真菌具有一定的寄主专一
性和营养专一性，其优势菌群为胶膜菌属，菌群组成
具有相似性。
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（责任编辑 思利华）
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