全 文 ：文章编号:1000-2286(2001)03-0366-05
乳源木莲群落空间分布格局的研究
谢 芳
(福建省林业厅 , 福建 福州 350003)
摘要:运用扩散系数 C、扩散指标 Iδ等 6 种聚集度指标对乳源木莲群落的空间分布格局进行了测定 ,同时测
定了群落不同层次的分布格局 ,对该群落分布格局的动态规律及趋势进行了探讨。结果表明:乳源木莲种群
属随机分布 ,但该分布型是不稳定的 , 有被其它种群替代的趋势。乳源木莲群落分布格局与生境有着一定的
关系 ,但这种关系影响的幅度不是十分明显 , 主要还是受乳源木莲的生物学特性影响。
关键词:乳源木莲;群落;聚集度指标;空间分布格局
中图分类号:S718.52+1.2　　文献标识码:A
A Study on the Spatial Pattern of Manglietia
yuyuanensis Community
XIE Fang
(Forest ry Department of Fujian Province , Fuzhou 350003 , China)
　　Abstract:By using the dif fused coef ficient C and six agg regation indices , such as diffused index Iδthe
spat ial dist ribution pat terns of Manglietia yuyuanensis community , and the spatial pat tern of different pop-
ulations and the dynamic regularity and the tendency of the populat ions dist ribution pat terns were mea-
sured.The result show s that the population of Mangl ietia yuyuanensis agrees with a random distribution ,
but it is unstable and w ill be displaced by others populations.The population of Manglietia yuyuanensis re-
lates to the ecological environments but the ef fective extent of this relevance is not very obvious and the bio-
logical character of M .yuyuanensis Law mainly af fects it.
Key words:Mangliet ia yuyuanensis;community;agg regation indices;spat ial dist ribution patterns
乳源木莲(Manglietia yuyuanensis Law)是木兰科优良的用材树种 ,零星分布于亚热带常绿阔叶林
中 ,福建由于对天然阔叶林无节制的采伐 ,乳源木莲天然林资源已濒于枯竭 。进行乳源木莲种群空间分
布格局的研究 ,探讨该种群的生态学特性 ,对发展乳源木莲人工造林具有重大的现实意义 。
空间分布型是种群的基本属性之一 。种群是由个体组成的 ,由于种群内各个体之间以及个体与其
生存环境之间的相互作用 ,使得种群内个体在其生存空间内有一定的分布方式 ,这就是种群的空间分布
格局 。目前 ,人们一般将空间分布型分为随机分布型 、聚集分布型和均匀分布型三种 。研究空间分布型
的方法很多 ,早在 1936年 Cocho rn就运用比较频次法对番茄萎缩病的空间分布型进行研究;国内陈增
丰于 1985年也用这种方法进行了杉木猝倒病株空间分布型的研究[ 1] 。但这种方法比较繁琐 ,国际上
收稿日期:2001-04-11
基金项目:福建省科委科研项目(1999-Z-173)
作者简介:谢芳(1964-), 女 ,福建省林业厅基地办工程师 , 从事用材林建设与科学研究
第 23卷第 3期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.23 ,No.3
2001年 9月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis Sept.,2001
DOI :10.13836/j.j jau.2001089
60年代开始用聚集度指标来进行测定 。它不但可以进行资料代换和抽样估计 ,还能获得关于种群空间
图式较多的信息 ,同时简便易行 ,在国内外农林业上得到广泛的应用 。
本文以沙县青州镇板山村保存较完好的乳源木莲天然林群落为背景材料 ,测定了各聚集度指标 ,分
析了种群的分布格局的动态规律及发展趋势 ,为保护与合理利用乳源木莲资源提供了生态学理论依据。
现将研究方法与结果整理如下 。
1　研究地区概况
研究区位于福建沙县青州镇板山村(北纬 26°6′～ 26°46′,东经 117°32′～ 118°6′),年平均温度 15.6
～ 19.6 ℃,年平均降雨量 1 510 ～ 1 840 mm 。板山村乳源木莲天然林位于海拔 600 ～ 700 m ,中上坡 ,
平均坡度 35°左右 。土壤为山地暗红壤 ,淋溶和富铝化作用强烈;土层较厚 ,腐殖质较丰富 。植物种类
丰富 ,层性明显 ,郁闭度 0.7 ～ 0.8。该群落早期受人为干扰较严重 ,周边天然林多已演替成毛竹林 ,仅
残存小面积的天然林群落 ,林相稍残破 ,呈暗绿色 。乔林层主要树种有乳源木莲(Manglietia yuyuanen-
sis)、拉氏栲(Castanopsis eyrei)、南酸枣(Choerospondias axil laris)、栲树(Castanopsis fargesii)等;伴生
树种有甜槠(Castanopsis eyrei)、黄楠(Machilus grijsii)、石栎(Li thocarpus glaber)等;灌木层及草本层
主要有毛冬青(Ilex pubescens)、杜茎山(Maesa japonca)、小柱悬钩子(Rubus columellaris)、老鼠刺(Itea
chinensis var.oblonga)、弯蒴杜鹃(Rhododendron fokienense)等。
2　材料与方法
2.1　样地调查
在对分布区全面踏查的基础上 ,选择具有代表性的多世代乳源木莲天然林群落设置 20 m×20 m
样地 10块 ,调查面积 4 000 m2 。在样地内 ,测定每块样地的海拔 、坡向 、坡度和土壤条件等因子 。采用
10 m×10 m 相邻格子法调查 ,进行每木检尺 ,测定所有乔木的个体种类 、胸径 、树高 、冠幅 、枝下高 。同
时在每一格子中设置 2个 2 m×2 m 的样方 ,调查样方内的幼苗 、幼树的种类 、高度 、地径及株数 ,并测
定记录样方内灌木 、草本的种类 、高度 、盖度和株数 。
2.2　研究方法
2.2.1　聚集度指标测定方法[ 2] 　(1)扩散系数 C:C=S 2/ X′,扩散系数 C是检验种群扩散是否属于随
机型的一个系数 ,当 C≈0时为均匀分布;C>1时为聚集分布;C≈1 时为随机分布 。扩散系数亦采用
X 2来检验其是否呈随机分布:X 2 =nS 2/ X′,如果种群属于泊松分布(Poission为一种随机分布)时 ,则
X 2不能超过 X 20.05(32),否则为聚集分布 。根据蒙特卡罗方法 ,确定 C ～ N [ 1 , 2n/(n-1)2] ,由此确定
概率为 95%的置信区间为[ 1-2 2n/(n -1)2 ,1+2 2n/(n -1)2] ,判断实际聚集度指标 C 是否落
入该置信区间 ,若 C落入该区间为随机分布 ,否则为聚集分布 。式中 X′为每亩平均数 ,它是由每公顷
平均数 X /15所得 。
(2)扩散指标 Iδ:Iδ=n·(΢X 2i f i -N)/[ N(N-1)] , n —为样方数;N —为总株数;X i —每样方的株
数;f i —株数 X i的频数 。当 Iδ=1时为随机分布 , Iδ<1时为均匀分布 , Iδ>1时为聚集分布 。指数的
随机分布偏离度显著性检验用 F 0 计算值:F0 =[ Iδ(΢X i -1)+n -΢X i ] /(n -1)(n i 为样方中的株
数),将 F 0与 F 0.05(N-1 , ∞)进行比较 ,当 F0≤F 0.05时 ,种群为随机分布 ,否则为聚集分布 。
(3)David and moore丛生指标 I :I =S 2/ X′-1 , I =0时 ,种群为随机分布;I >0时 ,种群为聚集分
布;I<0时 ,种群为均匀分布 。
(4)Cassie and Kuno 指标 CA:CA=(S2- X′)/ X′2 ,当 CA≈0时 ,种群为随机分布;当 CA <0时 ,种
群为均匀分布;当 CA>0时为聚集分布 。
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(5)平均拥挤度 M＊:M＊=΢X2i/΢X i -1 ,其中΢X 2i 为每个小样方的种群个数平方总和;΢X i为每
个小样方的种群个体总和 。当 M＊> X′时为聚集分布;当 M ＊≈ X′时为随机分布;当 M ＊< X′时为均
匀分布。
(6)Iw ao M ＊-M 回归分析[ 3] :回归方程 M＊=α+βM ,截矩 α表示群体中个体平均拥挤度;系数
β表示每单位中集群数的聚块性 。当 α=0 , β=1时分布型为随机型 ,分布的基本成分为单个个体;当 α
>0 , β=1;α=0 , β >1;α>0 , β >1时分布型为聚集型;当 α<0 , β>1 时分布型为均匀型 。关于 Iwao
M ＊-M 模型随机分布偏离度检验 ,采用洪伟 1989年提出的一种检验方法:
F =(n-2)[ nα2+2α(β-1)΢M i+(β -1)2΢M i 2] /2΢(M ＊i -α-βM i)2
当 F ≥Fn(2 , n-2)时 ,分布为聚集型 ,否则为随机型 。
2.2.2　种群稳定性分析　在所调查的样地内 ,根据乳源木莲的相对高度划分为主林层(10 m 以上)、演
替层(1 ～ 10 m)和更新层(1 m以下)[ 3] 。统计各层内乳源木莲的株数 ,分析在垂直结构上乳源木莲种
群的空间格局 ,进行种群稳定性分析。
2.2.3　确定样本量　根据 Iwao统计方法和 M ＊=α+βM 回归方程 ,并根据平均密度 ,进行最适样本
量的确定[ 4] 。
3　结果与分析
3.1　聚集度指标测定结果
聚集度指标是度量一个种群空间格局的聚集程度(随机 、均匀或聚集),它克服了频次比较出现种群
同属多种分布的混乱矛盾的解释状态 ,在衡量效果上达到了统一。根据 32个样方内的资料 ,分别计算
各指标 ,结果如表 1。
表 1　乳源木莲种群分布聚集度指标
衡量指标 X′ C Iδ I CA M＊ M＊/ X′
计算值 1.815 0 0.970 8 0.977 4 -0.029 2 -0.022 9 1.783 8 0.982 8
由表 1可知 ,扩散系数 C值为 0.970 8 ,落在概率为 95%的置信区间[ 0.541 3 ,1.458 7]内 ,且 C接
近于 1;进一步进行 X 2检验:X 2=38.832 0 ,其值明显小于 X 20.05(40);扩散指标 Iδ值为 0.977 4 ,经检
验 F 0=0.957 7 ,小于经查表得 F0.05(73 , ∞)=1.287 5 , Iδ也近似于 1;丛生指标 I 值为-0.029 2 ,亦
近似于 0;CA =-0.022 9 ,接近于 0;平均拥挤度 M ＊与 X′比值为 0.982 8 ,亦近似于 1。由以上各指标
分析表明 ,该乳源木莲种群空间格局呈随机分布。
为了更准确地反映乳源木莲种群的空间格局类型 ,进一步对所得的资料进行 Iw ao M＊-M 回归
分析 ,应用最小二乘法进行拟合[ 4] ,相关系数可达 0.868 2 ,效果较好。
M ＊=-0.147 5+1.018 4M 　　　　R=0.868 2
经检验 F =2.916 5 ,介于 F 0.10(2 ,38)=2.45和 F 0.05(2 , 38)=3.24之间 ,说明在 0.05 置信水平
上 ,乳源木莲种群属随机分布;而在 0.10置信水平上却是聚集分布 。回归方程中反映种群中个体平均
拥挤度的 α为-0.147 5 ,接近于 0;反映空间分布型的 β为 1.018 4 ,接近于 1 ,说明乳源木莲种群分布
的基本成分为单个个体 ,空间分布型为随机型 。
3.2　乳源木莲种群在不同垂直层次上的空间格局[ 5 ,6]
同一种群由于时间和生境条件的差异 ,往往在不同垂直层次上表现出不同的分布格局 ,对乳源木莲
各层聚集度指标测定如表 2 。
·368· 　江 西 农 业 大 学 学 报 第 23卷
表 2　乳源木莲种群在不同垂直层次上的空间格局
垂直层次 X′ S 2 C CA 卡方检验
X 2
与 X 20.05(40)
比较 分布类型
主林层(10 m 以上) 0.600 0.553 8 0.923 1 -0.128 2 36.924 小于 随机分布
演替层(1～ 10 m) 0.900 1.528 2 1.698 0 0.775 6 67.920 大于 聚集分布
更新层(1 m 以下) 0.350 0.335 9 0.959 7 -0.115 1 38.388 小于 随机分布
从表 2可以看出 ,在垂直层次上由各个聚集度指标表明 ,主林层 、演替层和更新层的乳源木莲种群
分别为随机分布 、聚集分布和随机分布 。进一步进行卡方检验发现 ,主林层和更新层的 X 20.05(40)均小
于 X 2 ,只有演替层的 X 20.05(40)大于 X 2 ,说明主林层和更新层呈随机分布 ,而演替层呈聚集分布 ,其结
果与聚集度指标检验是一致的 。在由演替层向主林层过渡中 ,扩散系数 C明显减小 ,表明随着个体体
积的增加和在空间上的扩展 ,环境阻力(envi ronmental resistance)的作用加强 ,种间竞争加剧 ,导致主林
层呈随机分布[ 6] 。由更新层向演替层的过渡中 ,分布格局由随机型转变为聚集型。再根据实地调查表
明 ,群落内林下乳源木莲幼苗稀少 ,且有明显的人为破坏痕迹。可见随着时间的推移和竞争进一步加
剧 ,乳源木莲种群将呈衰落的趋势 。
3.3　乳源木莲种群随机分布的原因及动态变化规律
种群空间格局往往是指种群个体某一时刻在空间的散布状态 ,它既有时间上的限制 ,又可能随着叶
间序列而演变 ,同时受环境条件变化 、种群间的相互作用等影响[ 1] 。它是种群的内部矛盾和外界环境
相互作用的结果 ,是一种动态的平衡 ,所以进行动态分析是必要的。乳源木莲种群的空间分布状态 ,取
决于该种群所处的生境条件和其生物 、生态学特性 ,既取决于生长条件的一致性 、繁殖方式 、个体间相互
作用及其他生物与非生物的结合作用 ,也有可能受样方大小及数量多少的直接影响 。
整个乳源木莲种群呈随机分布 ,其可能原因是样地内大树较多(最大胸径可达 102 cm),样地内幼
苗 、小树少 。由于长期竞争的结果 ,林冠开始稀疏 ,老树已经不结实 ,下种量明显降低 ,整个种群呈现成
熟偏衰的趋势。同时在样地上部由于毛竹的侵入和有明显的人为干扰 ,使土层变薄 ,部分岩体裸露 ,破
坏了乳源木莲幼苗的生长环境 ,也使更新层的乳源木莲呈随机分布 。演替层呈聚集分布 ,但聚集度不
强 ,说明在早期乳源木莲的生存条件是较好的 。
由此可见 ,乳源木莲目前的随机分布格局是不稳定的 ,有被其它种群替代的趋势 。要进行乳源木莲
物种的保护 ,建议在其分布较集中的地区建立自然保护小区 ,改善局部的生态环境 ,防止人为的破坏 ,以
促进群落生态系统的恢复 。
3.4　样本量的确定
设样本平均数的标准误差 S / N0.5为绝对误差 ,以变异系数 C=(S / N0.05)/ X′作为相对允许误差
D 。
即:D=C=(S/ N 0.05)/ X′ (1)
则:S 2=ND2 X′2
又根据 Iwao提出的平均拥挤度和平均数 X 的关系式:M ＊=α+β X′,M ＊=S 2/ X′+ X′-1
则 S2/ X′+ X′-1=α+β X′ (2)
将(1)式代入(2)式得:
ND
2 X′2/ X′=α+1+(β-1) X′　　　　则有 N=[(α+1)/ X′+β-1] /D2
如果再考虑可靠性程度要求 ,则用 N =t 2[(α+1)/ X′+β-1] /D2 来计算。
式中当可靠性取 95%时 , t=1.96 ,D 在本文中取 0.1 , 0.2和 0.3 , X′含义同上 。依据以上空间分
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布信息 ,计算出各种密度和允许误差下的理论抽样小区数 ,如表 3。
表 3　乳源木莲种群调查不同密度下的理论抽样数
允许误差 不同密度要求( X/株·hm
2)
4.5 9.0 13.5 18.0 22.5 27.0 31.5 36.0 40.5
0.1 109 8 553 371 280 225 189 163 143 128
0.2 275 138 93 70 56 47 41 36 32
0.3 122 61 41 31 25 21 18 16 14
在抽样技术中 ,最重要的是该怎么抽 、抽多少的问题。用上述统计方法 ,为人们提供了一个在不同
密度及精度的要求下所需抽样数目的理论指标 ,避免了抽样中的盲目性及因此而造成不必要的精力和
时间的浪费。
4　结论与建议
(1)根据聚集度指标测定结果 ,乳源木莲种群格局分布属随机型 。
(2)在垂直层次上的聚集度指标测定结果表明 ,乳源木莲种群呈成熟偏衰的趋势 ,随机型的分布格
局是不稳定的。建议在其分布较集中的地区建立自然保护小区 ,改善局部的生态环境 ,防止人为的破
坏 ,以促进群落生态系统的恢复。
(3)用以上几种聚集度指标测定结果基本一致 ,乳源木莲种群分布格局与生境变化有一定的关系 ,
但这种影响的幅度不是十分明显 ,其主要还是受乳源木莲的生物学特性影响。
(4)根据 Iw ao的 M ＊与 M 回归方程 ,计算了在 3种允许误差和 9种密度要求下的抽样小区数 ,但
关于对调查数据的资料代换以及抽样方式的比较等问题尚待进一步研究。
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