全 文 ：收稿日期:2006-5-19
作者简介:戴进福(1978-),男 ,福建省南安市人 ,助理工程师 ,从事水土保持工作。
乳源木莲天然林群落结构特征研究
戴　进　福
(福建省南安市水土保持办公室　362300)
摘　要　本文利用 Simpson指数 、Shannon-wiener指数 、种间均匀度指数及Margalef 指数作多样性指标 ,运
用扩散系数 、扩散指标等聚集度指标对乳源木莲种群的空间分布格局进行了研究 。同时 ,对该种群分布格
局的动态规律及趋势进行了探讨。结果表明:乳源木莲天然林群落物种比较丰富 ,群落处在以乳源木莲 、
拉氏栲等为优势种的进展演替中 ,群落的主要建群种乳源木莲在空间上属聚集分布(此分布型将在相当长
的时间内保持相对稳定状态),乳源木莲正处于成熟种群 ,可作为天然林更新的主要保护树种 。
关键词　乳源木莲;群落;结构特征
[中图分类号] S718.54+2　[文献标识码]A　[章编号] 1002-2651(2006)03-004-04
Research on the Structure Characteristics of Manglietia
yuyuanensis Natural Forest Community
Dai Jinfu
(Nan an Soil Conservation Office of Fujian Province 362300)
Abstract:By using the diversity indexes such as Simpson index , Shannon-wiener index , interspecies regularity index and
Margale index , with the concentration indexes including coefficient of diffusion and diffusion index , it conducted the research
on the space distribution to the Manglietia yuyuanensis.At the same time , the paper also discuss on the dynamic distribution
layout rule and trend of this species group.The result shows that nature forest community of Manglietia yuyuanensis are rich
in the species , and the community is under the succession process taking the Manglietia yuyuanensis and Castanopsis lamon-
tii as the prevalent species.As the main constructive species of the community , Manglietia yuyuanensis are distributed as-
sembly on the space(such distribution will be kept in a relative stable status for a long time).Therefore , Manglietia yuyua-
nensis may be used as the main soil protection tree species in the regeneration of the nature forest since that they belong to
the matured species group.
Key words:Manglietia yuyuanensis , community , structure characteristics
　　乳源木莲(Manglietia yuyuanensis)是木兰科优良
的用材树种 ,生长快 ,材质优良 ,是福建近几年重点推
广的优良乡土阔叶树种。由于福建乳源木莲天然林
分布区资源遭受掠夺性滥伐 ,目前已濒于枯竭 ,保护
和恢复迫在眉睫 。因此 ,开展乳源木莲天然群落结构
特征的研究 ,探讨该种群的生物学特性 ,对保护乳源
木莲种质资源 ,并迁地繁殖 ,发展人工造林 ,具有重大
的现实意义。本文以福建省沙县青州镇板山村乳源
木莲天然林群落为背景材料 ,测定物种重要值指标 、
物种多样性指标及各聚集度指标 ,分析群落生态学特
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第 18卷第 3期 亚热带水土保持 Vol.18　№3
2006年 9月 Subtropical Soil and Water Conservation Sep.2006
征 ,为保护与开发利用乳源木莲提供理论依据 。
1　研究地区的自然概况
调查地点位于福建省沙县青州镇板山村 ,地处东
经117°41′～ 117°45′,北纬 26°12′～ 26°15′,属亚热带季
风型气候 , 年平均温度 18.6℃, 年平均降雨量1 665
mm 。板山村乳源木莲天然林位于海拔 600 ～ 750m ,平
均坡度 35°左右 。土壤类型为山地暗红壤 ,淋溶和富
铝化作用强烈;土层中厚 ,腐殖质较丰富 。植物种类
繁多 ,层性明显 ,郁闭度 0.7 ～ 0.8。该群落早期受人
为干扰较严重 ,周边多已演替成毛竹林 ,仅残存小面
积的乳源木莲 +拉氏栲天然林群落 ,面积 10hm2 左
右 ,林相较残破 ,有早期择伐的痕迹 。
2　研究方法
在对该群落全面踏查的基础上 ,选择具有代表性
的多世代乳源木莲天然林群落设置 40m×20m 样地 4
块 ,调查面积 3 200m2。采用样方面积 10m×10m的相
邻格子法调查 ,测定样方内所有乔木的个体种类 、胸
径 、树高 、冠幅 、枝下高。同时在每一格子样方中设置
2个 2m×2m的小样方 ,调查记录幼苗 、幼树的种类 、
高度 、地径及株数 ,并详细测定灌木层 、草本层和层间
植物的种类 、株数 、高度盖度等 。
2.1　群落有关指标计算方法
重要值=[相对密度(%)+相对优势度(%)+相
对频度(%)] /3
相对密度=1个种的密度/所有种的总密度×100
相对优势度=1个种的优势度/所有种的优势度
×100
相对频度=1个种的频度/所有种的频度×100
2.2　物种多样性指标计算公式
Simpon-Wiener 指数:λ=΢s
i=1p
2
i 　Pi =ni/N 　(式
中Pi是第 i物种的相对多度 ,n i是第 i物种的个体 , N
是所有种的个体数 ,S为物种的数目)
Shannon指数:H=-΢s
i=1pi·lnPi
Pielon均匀指数:J=[(S-β)(α-1)+α·β(α+
1)] / ΢s
i=1ni(ni-1)　(式中 β =N 被 S 整除后的余数部
分 , 0≤β Margalef丰富度指数:R=(S-1)/ lnN
生态优势度指数:D=1-΢s
i=1[(ni(ni -1)] /[ N(N
-1)]
表 1　群落中乔木树种重要值
序号 种名 相对密度(%)
相对优势度
(%)
相对频度
(%)
重要值
(%)
1 乳源木莲 34.667 43.143 26.923 34.911
2 拉氏栲 13.333 13.447 9.616 12.132
3 栲树 9.333 5.514 13.463 9.436
4 酸枣 4.000 12.567 5.769 7.445
5 黑壳楠 4.000 7.548 3.846 5.132
6 甜槠 6.667 4.189 3.846 4.902
7 笔罗子 5.333 2.201 5.769 4.434
8 红楠 4.000 3.039 3.846 3.628
9 拟赤杨 2.667 1.771 3.846 2.761
10 石栎 2.667 0.727 3.846 2.413
11 朴树 1.333 2.514 1.923 1.923
12 木姜子 1.333 2.083 1.923 1.800
13 少叶黄杞 1.333 0.509 1.623 1.255
14 格氏栲 1.333 0.416 1.923 1.224
15 青冈 1.333 0.075 1.923 1.110
16 木荷 1.333 0.064 1.923 1.107
17 枫香 1.333 0.058 1.923 1.105
18 黄楠 1.333 0.055 1.923 1.104
19 山矾 1.333 0.049 1.923 1.102
20 刨花楠 1.333 0.032 1.923 1.096
2.3　乳源木莲空间分布格局
运用聚集度测定方法中的扩散系数 c=s2/x ,扩
散指数 Is=n(΢x2i -N)/[ N(N-1)] ,聚集度指标 I=
(s2/x)-1 ,聚块性指标 Z=M＊/x ,其中平均拥挤度指
标M＊=΢x2i/΢xi-1 ,Cassie指标 CA=(S2-x)/x2等项
进一步测定空间分布的格局[ 5] 。
3　结果与分析
3.1　群落的种类组成
3.1.1　乔木种群的数量特征。在 3 200m2 的天然林
群落中 ,有乔木树种 20种 ,优势种群的作用较明显 ,
重要值 10%以上的种群只有 2 个。其中乳源木莲种
群占有绝对优势 ,重要值高达34.911%,相对密度 、相
对频度和相对优势度均居首位 ,尤其是相对优势度高
达 43.143%,说明群落中乳源木莲个体高大 ,数量较
多 ,在群落中起着重要的作用 。优势种群其次是拉氏
栲 ,再次是栲树和酸枣。由此可见 ,该群落的生境主
要由这 4种优势种群所决定 ,在群落中起主导作用 ,
控制群落的结构和生境 。
3.1.2　灌木 、草本和层间植物种群的数量特征。乳
源木莲天然林群落中 ,灌木种类丰富 ,在 4个样地内
有灌木 22种 ,但重要值大于 10%的仅有杜茎山(表
2)。杜茎山是一种喜阴湿 、肥沃土壤的指示植物 ,说
明该群落土壤较肥沃 、湿润 。
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第 3期　　　　　　　戴进福:乳源木莲天然林群落结构特征研究
表 2　群落中灌木树种重要值
序号 种名 相对密度(%)
相对优势度
(%)
相对频度
(%)
重要值
(%)
1 杜茎山 41.05 16.86 23.38 27.10
2 茜草树 3.68 12.28 6.49 7.48
3 柏拉木 10.5 3.60 6.49 6.87
4 百花悬钩子 9.47 1.95 6.23 5.88
5 十大功劳 2.11 3.60 10.91 5.54
6 纯齿冬青 5.26 7.2 4.15 5.53
7 福建杜鹃 2.63 8.32 5.19 5.38
8 羊角藤 2.63 9.55 3.90 5.36
9 鹿角杜鹃 2.63 7.35 3.90 4.63
10 绒楠 2.63 5.41 5.19 4.41
11 冬青 3.16 5.94 2.60 3.90
12 继木 1.58 5.22 3.12 3.30
13 毛冬青 2.11 1.59 4.15 2.62
14 老鼠刺 1.05 2.88 3.90 2.61
15 毛花连蕊茶 3.16 1.51 2.08 2.25
16 卡氏乌饭 1.05 2.38 1.56 1.66
17 黄瑞木 1.05 1.80 2.08 1.64
18 细齿叶柃木 1.58 0.76 1.82 1.39
19 乌药 1.05 1.08 1.56 1.23
20 杜鹃 053 0.25 0.52 0.43
21 木莓 0.53 0.36 0.26 0.38
22 赤叶木忽木 0.53 0.11 0.52 0.39
样地中有草本植物 4种 ,重要值大于 10%的优势
种群是狗脊和莎草科植物(表3)。草本层优势种群也
说明群落生境较良好 。
表 3　群落中草本植物重要值
序号 种名 相对密度(%)
相对优势度
(%)
相对频度
(%)
重要值
(%)
1 狗脊 63.16 52.63 5.84 56.88
2 散穗黑莎草 21.05 26.32 24.19 23.85
3 东方乌毛蕨 13.16 19.30 20.16 17.54
4 砂仁 2.63 1.75 0.81 1.73
该群落层间植物相当丰富 ,重要值大于 10%的种
群有鸡血藤 、玉叶金花 、光叶拔葜 、暗色拔葜和南无味
子等(表 4)。
表 4　层间植物的重要值
序号 种名 相对多度(%)
相对盖度
(%)
相对高度
(%)
重要值
(%)
1 鸡血藤 30.77 15.385 12.20 19.45
2 玉叶金花 15.38 15.385 24.39 18.39
3 光叶拔葜 7.69 15.385 24.39 15.82
4 暗色拔葜 23.09 15.385 14.63 17.7
5 南无味子 15.38 30.77 9.76 18.64
6 五叶木通 7.69 7.69 14.63 10.00
3.2　群落的物种多样性
物种多样性作为生物多样性的重要组成部分 ,是
指群落中物种数目和每一个物种的个体数目 ,是群落
组织水平的生态学特征之一 ,是生境中物种丰富度及
分布均匀性的一个综合数量指标 ,表征生物群落和生
态系统结构的复杂性 ,体现了群落的结构类型 、组织
水平 、发展阶段 、稳定程度和生境差异 ,具有重要的生
态学意义 。
应用 Simpson指数 、shannon-wiener指数 、Margalef
指数和生态优势度和群落均匀度来描述乳源木莲的
物种多样性(表5)。其中生态优势度是描述群落中各
个种群的作用和地位的一个综合度量值 ,揭示该种群
优势地位和指标 ,群落的均匀度是指群落中各个种群
分布的均匀程度 ,它体现了物种水平分布结构 。从表
5看出 ,乔木层的 Shannon-wiener 指数 、Margalef指数
最大 ,生态优势度仅次于层间植物 ,居第二位;灌木层
的 Shannon-wiener指数仅次于乔木层 ,居第二位 ,均
匀度则最小;草本层的 Simpson 指数最大 ,Margalef 指
数却最低 ,均匀度居第二位;层间植物的生态优势度
和均匀度均居首位 ,乔 、灌 、草三层生态优势度 、均匀
度虽较低 ,但差异不大。在该群落中 ,层间植物的生
态优势度和均匀度均最大 ,说明层间植物由少数种群
的控制 ,且分布均匀 。乔木层的优势度与层间植物相
差不大 ,说明乔木层植物是由多物种组成且优势种明
显 ,分布较均匀;灌木层物种多样性较高 ,种类较丰
富 ,但分布不均匀;草本层物种多样性高 ,分布较均
匀。
表 5　群落中各层次多样性指数
层次 种类 个体数 Simpson 指数(λ)
Shannon-wiener指数
(H)
Margalef指数
(R)
生态优势度
(D)
均匀度
(J)
乔木层 20 120 0.1620 2.3499 4.4007 0.8494 0.2273
灌木层 22 304 0.1993 2.2717 4.002 0.8049 0.1518
草本层 4 61 0.4612 0.9808 0.8247 0.5524 0.3121
层间植物 6 21 0.2071 1.6716 1.9494 0.8590 0.5
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亚热带水土保持　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷
3.3　群落结构
群落的水平结构往往决定于群落中各种群的空
间分布格局 ,也就是种群在水平空间上的配置状况 。
乳源木莲群落主要乔木种群的空间分布分析结果(表
6)。
表 6　乳源木莲群落中主要种群空间分布格局
X C Iδ I CA M＊ M＊/ X F0 F0.05(N-1 , ∞) 分布型
乳源木莲 2.3438 6.949 3.5863 5.949 2.5382 8.293 3.538 7.174 1.30 聚集分布
拉氏栲 1.2 7.6887 7.2127 6.6887 5.5739 7.8889 6.5741 8.0143 1.42 聚集分布
栲树 0.6875 0.5852 0.4156 -0.4148 -0.6034 0.2727 0.3967 0.6041 1.55 均匀分布
酸枣 0.3667 1.7235 3.4909 0.7235 1.9743 1.0909 2.9749 1.8035 1.83 随机分布
　　通过种群扩散系数 C ,运用扩散指标 Iδ、F0 等指
标分析表明 ,乳源木莲和拉氏栲种群空间格局呈聚集
分布;栲树种群空间格局呈均匀分布;酸枣种群空间
格局呈随机分布(表 6)。
该群落的垂直层次分化比较明显 ,可划分为乔木
层 、灌木层 、草本层和层间植物 4个层次 。乔木层一
般可划分为4个亚层 ,第 1亚层高度为 15.5m 以上 ,
种类主要由乳源木莲 、酸枣 、拟赤杨 、拉氏栲 、朴树等
组成 ,形成较连续的主林层 ,郁闭度 0.6左右 ,其中乳
源木莲较多 ,约占总株数的 66.7%;第 2亚层高为7.5
～ 15.5m ,植物种类十分丰富 ,主要由乳源木莲 、拉氏
栲 、酸枣 、拟赤杨 、甜槠 、石栎 、笔罗子等组成;第 3 亚
层高2.5 ～ 7.5m ,该层数量较第2亚林层少 ,主要是乳
源木莲 、黄楠 、石栎 、拉氏栲等 。第 4 亚层高 2 ～ 2.5
m ,该层由于受上层植株的制约 ,数量较少 ,主要是栲
树 、黄楠 、青冈等耐荫性树种。
灌木层树种丰富 ,乔木中石栎 、苦槠 、乳源木莲 、
拉氏栲等幼苗 、幼树较多 ,另外还有栲树 、黄楠 、刨花
楠等。灌木种类主要有茜草树 、卡氏乌饭 、杜茎山 、柏
拉木 、山矾等 ,以杜茎山最多 ,达 400株/hm2 ,重要值
平均 27.10%。
草本层也较发达 ,主要种类有东方乌毛蕨 、散穗
黑莎草 、狗脊 、砂仁等 。层间植物主要有鸡血藤 、暗色
拔葜 、玉叶金花 、五叶木通等。
3.4　群落动态
组成植物群落的各乔木种群的年龄结构 ,可反映
其在群落中的发展趋势 ,从而预示植物群落的动态发
展方向。从乳源木莲群落中选择 4个主要种群 ,把种
群个体依 5个立木级(曲仲湘等〔6〕 , 1952)标准分类 ,
根据五级木划分种群动态 。
在 3 200m2样地中 ,乳源木莲 Ⅰ级有 12株 , Ⅱ级
有 6株 , Ⅲ级有 6株 , Ⅳ级有 16株 , Ⅴ级有75株 ,这充
分表明乳源木莲在群落中处于稳定的优势地位 ,有很
强的竞争优势 。今后在人为保护下 ,乳源木莲将成为
该群落的优势种群 ,也有可能演替为顶级群落的优势
种群 。拉氏栲 Ⅲ级有 6株 , IV 级有 12株 ,V 级有 19
株;栲树 V级有 6株 , IV级有 25株 , Ⅲ级有 6株 , Ⅱ级
有 22株;酸枣 IV级有 6株 ,V级有 12株 。可见 ,乳源
木莲五级齐全 ,是成熟种群 ,拉氏栲(缺 Ⅰ 、Ⅱ级),栲
树(缺Ⅰ级),酸枣(缺 Ⅰ ～ Ⅲ级),均是中衰种群。以
上分析表明 ,本群落的主要建群种乳源木莲正处于成
熟种群 ,生长较为稳定 ,由此可见 ,在人为保护下 ,可
依靠其天然林的更新能力繁衍后代。
4.小结
4.1　乳源木莲天然群落中调查表明 ,乳源木莲种群
居于优势地位 ,且分布较均匀 ,与拉氏栲 、栲树 、酸枣
等构成该群落的优势种群。
4.2　乳源木莲群落各层物种的丰富度较高 ,乔木 、灌
木 、草本和层间植物 4个层次的物种多样性指数相差
不大 ,说明该群落具有相对的生态稳定性。根据聚集
度指标测定结果 ,乳源木莲种群分布格局属聚集型 ,
且将在相当长的时间内保持稳定 。
4.3　群落的主要建群种乳源木莲正处于成熟种群 ,
生长较为稳定 ,乳源木莲应作为天然林更新的主要保
留树种。
参考文献
1　东北林业大学主编.森林生态学.北京.中国林业出版社 ,
1981:86～ 89
2　洪伟 , 林思祖.Iwao M＊-M 模型随机分布偏离度检验方法
的研究.计量林学研究 , 1993:109～ 114
3　曲仲湘 , 等.植物生态学.北京.高等教育出版社 , 1982
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第 3期　　　　　　　戴进福:乳源木莲天然林群落结构特征研究