全 文 ：第 40 卷 第 5 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 5
2012 年 5 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY May 2012
1)安徽省高校省级优秀青年人才基金项目(2012SQRL114)、安
徽省高校省级自然科学研究项目(KJ2012Z308)、阜阳师范学院自然
科学项目(2011FSKJ07)。
第一作者简介:姚侠妹，女，1981 年 12 月生，阜阳师范学院生命
科学学院，讲师。
通信作者:卓丽环，女，上海农林职业技术学院，教授。E－mail:
zhuolihuan@ 263． net。
收稿日期:2011 年 8 月 25 日。
责任编辑:任 俐。
引种地被石竹的水分生理特性和抗旱性1)
姚侠妹 偶 春 卓丽环 黄成林
(阜阳师范学院，阜阳，236041) (上海农林职业技术学院) (安徽农业大学)
摘 要 以盆栽地被石竹为试材，通过水分胁迫试验，采用 Li－6400 光合作用系统对地被石竹的水分生理特
性和抗旱性进行了研究，结果表明:地被石竹叶片蒸腾速率日变化均表现为单峰曲线，以 11:00—12:00 蒸腾速率
最高，不同季节峰值不同。夏季和秋季地被石竹水分利用率日变化为双峰曲线;春季叶片水分利用率日变化曲线
近似单峰曲线。一年中，夏季水分利用率最小，春季和秋季相对较高;影响叶片水分利用率变化的生理生态因子
中，春季以气温、光合有效辐射、相对湿度的直接作用最大，夏季为相对湿度、胞间 CO2 摩尔分数、气温，秋季为胞
间 CO2 摩尔分数;轻度和中度胁迫条件下地被石竹叶片的含水量、水分亏缺和电解质外渗率与对照差异不显著，
轻度胁迫与对照叶绿素质量分数差异不显著;地被石竹叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度随水分胁迫程度的加
强而降低，水分利用率在轻度水分胁迫下有所提高。
关键词 地被石竹;水分利用率;生理生态因子;抗旱性
分类号 S681． 5;Q945． 78
Water Physiological Characteristics and Drought Resistance of Introduced Dianthus plumarius /Yao Xiamei，Ou
Chun(School of Life Sciences，Fuyang Teachers College，Fuyang 236041，P． R． China) ;Zhuo Lihuan(Shanghai Voca-
tional Technical College of Agriculture ＆ Forestry) ;Huang Chenglin(Anhui Agricultural University)/ / Journal of North-
east Forestry University． －2012，40(5)． －46 ～ 50，70
Li-6400 portable photosynthesis system was used to study the water physiological characteristics and drought resistance
of Dianthus plumarius under water stress． Results showed that the diurnal variation of transpiration rate of leaves could be
described by a unimodal curve，and the peak value occurred between 11:00 and 12:00，and the leaves had different peak
values during various seasons． The diurnal variation of water use efficiency showed a bimodal curve in summer and fall，
but a unimodal curve in spring． The water use efficiency in spring and fall was higher than that in summer． Correlation a-
nalysis and path coefficient analysis indicated that the most important factors influencing the diurnal variation of water use
efficiency were air temperature，photosynthetically active radiation and relative humidity in spring，while relative humidity，
intercellular CO2 concentration and air temperature in summer，and intercellular CO2 concentration in fall． Compared with
the control，unobvious differences in relative water content，water deficit and electrolyte leakage were observed under mild
and moderate stresses，and an insignificant difference was also found in chlorophyll content under mild stress． Net photo-
synthetic rate，transpiration rate and stomatal conductance decreased with increasing water stress，while water use efficien-
cy under mild stress increased to some extent．
Keywords Dianthus plumarius;Water use efficiency;Physio-ecological factors;Drought resistance
水作为维持植物生存的重要环境因子，通过不
同的形式、量和时间对植物起作用［1］。植物在生存
的过程中，经常处于水分过多或水分不足的环境中，
使得不同种类不同生长阶段的植物对水分有不同需
求［2］。了解植物水分关系已经成为植物生理生态
研究的重要课题。地被石竹(Dianthus plumarius)别
名常夏石竹，为石竹科石竹属多年生宿根草本花卉。
地被石竹绿期长，三季开花，是观赏型冷季草坪的更
新换代品种［3－4］。但目前对地被石竹水分生理特性
和抗旱性的研究少见报道。为此，笔者研究了引种
栽植的地被石竹在自然环境下的蒸腾速率、水分利
用率变化规律，并采用盆栽控水法，通过测定各项生
理指标，可以了解地被石竹的水分生理状况，从而了
解该植物在不同生态环境下对水分条件的利用和适
应特点，为地被石竹在园林中更好地引种栽培提供
理论依据。
1 材料与方法
供试材料为地被石竹 1 年生播种苗，种子采自
黑龙江省亚布力生态园。2005 年 11 月下旬在温室
中播种，2006 年 1 月上旬将生长基本一致的苗移植
于泡沫穴盘中，在常规管理条件下生长良好。于 2
月中旬移植于室外塑料花盆中(规格约为盆上口径
18 cm×下口径 15 cm×高 15 cm) ，每盆 1 株，株高 5 ～
7 cm，叶片为 7 ～ 12 枚，共 260 盆，栽培土壤为园土。
试验场地设在上海农林职业技术学院园艺场(31°
0036″ ～ 31°0047″N，121°1248″ ～ 121°1302″E) ，该
地区属于亚热带季风气候。年平均温度在 15 ℃左
右，七八月份气温最高，月平均气温 28 ℃，极端低温
－1 ℃，极端高温 40． 2 ℃。全年无霜期 250 d左右，全
年日照时数约 2 050 h。年平均降水量为 1 200 mm。
水分利用率日变化测定:于 2006 年春季(3 月
下旬)、夏季(6 月下旬)、秋季(10 月初)3 个时段，
选择晴朗无风的天气，采用 Li－6400 光合作用系统
和 6400－15 鸭嘴叶室，选取生长良好、规格基本一
致的盆栽地被石竹，随机选取植物向阳面的叶片进
行测定，待系统稳定后，读取该植物叶片的光合有效
辐射(PA，R)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔
导度(Gs)、胞间 CO2 摩尔分数(C i)、气温(Ta)、相对
湿度(Rh)、大气 CO2 摩尔分数(Ca)光合生理指标的
测定。从 07:00 开始，每隔 1 h 测定 1 次，并重复 3
次取平均值，17:00 结束。测试前 2 d，对地被石竹
充分浇灌，以保持土壤水分充足。水分利用率
(WU，E)的计算公式:WU，E =0． 67Pn /Tr
［5］。
水分胁迫下生理生态指标测定:设 4 个处理水
平，对照(CK) ，70% ～ 80%(占田间持水量的百分
数，下同) ;轻度胁迫(T1) ，55% ～ 65%;中度胁迫
(T2) ，35% ～45%;重度胁迫(T3) ，20% ～ 30%。每
个处理 10 盆，采用称质量法控制水分，每天 17:00
人工称质量进行补水，将土壤含水量控制在设定范
围内［6－7］。此试验于2006年5月下旬开始，各处理土
壤在形成相应的水分梯度后继续处理 20 d，然后从不
同处理水平盆中，选取植株一定部位上生长叶龄相似
的叶片进行各指标测定，并重复 3 次。测定后进行复
水观察。生理生态指标测定参考文献［8］、［9］、
［10］。
土壤含水量测定:用环刀取试验材料根部的土
样，每份土样要分别取自试验盆三处不同的地方，称
新鲜土样质量，然后放入烘箱 105 ℃烘干至恒质量，
取出称土样干质量。
叶片保水力:取植物叶片，在室内自然干燥，定
时用万分之一电子天平称质量，直至基本恒质量后
将叶片烘干。计算每一时刻叶片累积失水量占总含
水量的百分比，用Wk 表示，其中 k代表不同时刻，即
0、4、8、12、24、48、72、96、168 h。
采用烘干称质量法测定叶片含水量(RW，C)和
水分亏缺(RW，D)。取鲜叶称取鲜质量，然后在蒸馏
水中浸泡 24 h后称其饱和鲜质量，最后将其放入烘
箱内 105 ℃烘干至恒质量，称取干质量。
采用 752 型紫外可见分光光度计测定叶绿素质
量分数;用 DDS－11A 型电导率仪测定浸出液的相
对电导率;光合特性测定采用 Li－6400 光合作用系
统测定仪。
运用 Excel和 SPSS软件对数据进行图形处理，
以及相关系数、多元逐步回归和通径系数分析。
2 结果与分析
2． 1 地被石竹水分利用率日变化
在不同时期，叶片表现出不同的水分利用率日
变化规律(图 1)。春季(3 月下旬) ，叶片水分利用
率日变化曲线特殊，近似单峰曲线，高峰出现在
13:00;夏季(6 月下旬)叶片水分利用率日变化表现
为双峰曲线，峰值分别出现在 11:00 和 16:00;秋季
(10月初) ，叶片水分利用率日变化表现出双峰曲线，
峰值分别出现在 08:00 左右和 14:00 左右，11:00 水
分利用率降至最低值，其变化规律与光合作用的“午
睡”现象相似。春季和秋季的水分利用率相对较高，
夏季的水分利用率最低。春季和秋季，地被石竹的净
光合速率较高，气温较低，蒸腾速率低，故水分利用率
最高。夏季净光合速率最高，但由于气温高，空气相
对湿度小，蒸腾速率高，故水分利用率最低。
在不同时期，地被石竹叶片晴天的蒸腾速率日
变化均表现为单峰型曲线(图 1) ，以夏季的蒸腾速
率最大，峰值出现在 12:00，为 20． 25 mmol·m－2·
s－1;春季和秋季蒸腾速率相对较低，峰值分别出现
在 11:30 和 11:00 左右，分别为 6． 21、6． 56 mmol·
m－2·s－1。
地被石竹叶片在不同的季节气孔导度的日变化
均呈双峰曲线，夏季气孔导度最大，峰值出现在 09:00
和 16:00，分别为 0． 70、0． 39 mmol·m－2;3 月下旬气
孔导度峰值出现在10:30和16:30左右，分别为
0． 33、0． 15 mmol·m－2;10 月初气孔导度峰值出现在
08:00 和 16:00 左右，分别为 0． 60、0． 47 mmol·
m－2。
2． 2 影响水分利用率的生理生态因子分析
影响植物水分利用率的因子主要包括环境因子
和植物本身的生理因子，它们之间相互影响，共同作
用。为了弄清影响地被石竹水分利用率变化的主要
生理生态因子，采用相关分析、多元逐步回归，以及
通径系数分析的方法进行深入剖析。简单相关系数
分析(表 1)表明，春季，地被石竹叶片水分利用率仅
与气温的相关系数达到了显著水平(P＜0． 05) ;夏
季，水分利用率与大气 CO2 摩尔分数、气温、气孔导度
和空气相对湿度均达到极显著或显著水平，与光合有
效辐射和胞间 CO2 摩尔分数呈不显著相关;秋季，叶
片水分利用率与胞间 CO2 摩尔分数呈显著相关。
表 1 不同季节地被石竹水分利用率与生理生态因子的相关性
季节 Gs Ci Ta Ca Rh PA，R
春季 0． 251 －0． 393 0． 602* －0． 292 －0． 135 0． 472
夏季 0． 639* 0． 043 －0． 676* 0． 875＊＊ 0． 657* －0． 072
秋季 0． 458 －0． 499* －0． 157 －0． 079 －0． 065 －0． 051
注:* 和＊＊分别表示在 0． 05 和 0． 01 水平上差异显著。
以 Gs、C i、Ta、Ca、Rh、PA，R 与 WU，E 进行多元逐步
回归，得到下列回归方程。春季:WU，E = －2 ． 566 +
0 ． 185Ta +0 ． 041Rh －0 ． 001PA，R(R
2 = 0 ． 754，R =
74第 5 期 姚侠妹等:引种地被石竹的水分生理特性和抗旱性
0． 868，F=7． 162，P = 0． 015) ;夏季:WU，E = －5． 570+
0． 578Gs +0． 017Ca －0． 018Ta(R
2 =0． 877，R=0． 937，F=
1 9 ． 087，P = 0． 001) ;秋季:WU，E = 8． 290－0． 012C i －
0． 146Ta(R
2 = 0． 954，R = 0． 911，F = 40． 815，P = 0)。
以上回归模型可信度达到 86． 8% ～ 93． 7%。经 F
检验，变量与自变量的相关性达到了显著性水平。
从回归方程可以看出，三季影响地被石竹水分利用
率日进程的主要因子分别为:春季，为气温、相对湿
度和光合有效辐射;夏季，为气孔导度、大气 CO2 摩
尔分数和气温;秋季，为胞间 CO2 摩尔分数和气温。
图 1 不同季节地被石竹 Pn、Tr、Gs、WU，E 的日变化
对比以上简单相关分析与逐步回归分析结果可
知，2 种方法所得出的影响地被石竹水分利用率日
进程的主要因子是有所区别的。在此基础上，进一
步通过通径系数的方法分析自变量对因变量的直接
作用以及自变量之间的相互作用，最终确定主要影
响因子。由表 2 可知:春季以气温(2． 774 9)对地被
石竹叶片水分利用率的直接效应最大;光合有效辐
射(－2． 759 6)对水分利用率的直接效应居于第二，
呈负效应;然后是空气相对湿度(2． 164 2) ，以上与
多元逐步回归结果一致。夏季，空气相对湿度
(0． 873 0)对水分利用率的直接效应最强，均大于它
通过其他因子对水分利用率产生的间接效应，其次
是胞间 CO2 摩尔分数、气温。大气 CO2 摩尔分数对
水分利用率的直接效应(0． 064 3)较小，主要是通过
空气相对湿度和气温对叶片水分利用率产生间接效
应。另外，夏季 1 d 中试验地的 CO2 摩尔分数为
374． 36 ～ 390． 47 μmol·mol－1，幅度较小，变化平缓，
同样证明大气 CO2 摩尔分数对叶片水分利用率影
响小。气孔导度则是通过胞间 CO2 摩尔分数间接
影响叶片水分利用率。秋季，以胞间 CO2 摩尔分数
(－1． 745 3)对水分利用率的直接作用最为明显，呈
负效应。其次是气温和光合有效辐射。
表 2 地被石竹水分利用率与生理生态因子的通径分析
生理生态因子
直接通
径系数
间接通径系数
Gs Ci Ta Ca Rh PA，R
春季 Gs 1． 289 3 －0． 298 8 0． 732 6 －0． 196 2 0． 805 0 －2． 081 0
Ci －0． 964 2 0． 399 6 －2． 150 6 －0． 266 2 1． 722 5 0． 866 6
Ta 2． 774 9 0． 340 3 0． 747 1 0． 173 6 －1． 397 9 －2． 036 9
Ca －0． 343 5 0． 737 3 －0． 748 1 －1． 404 2 1． 787 5 －0． 322 9
Rh 2． 164 2 0． 479 5 －0． 767 3 －1． 792 7 －0． 283 3 0． 066 2
PA，R －2． 759 6 0． 971 9 0． 302 7 2． 048 0 －0． 040 1 －0． 051 9
夏季 Gs 0． 094 5 0． 295 9 0． 045 2 0． 034 8 0． 042 8 0． 126 5
Ci －0． 750 9 －0． 037 0 0． 374 0 0． 005 3 0． 661 7 －0． 210 1
Ta －0． 502 2 －0． 008 5 0． 559 5 －0． 038 7 －0． 865 1 0． 179 6
Ca 0． 064 3 0． 051 1 －0． 061 6 0． 303 2 0． 511 6 0． 006 1
Rh 0． 873 0 0． 004 6 －0． 569 3 0． 497 5 0． 037 5 －0． 186 7
PA，R 0． 254 0 0． 046 8 0． 621 1 －0． 354 9 0． 001 5 －0． 641 7
秋季 Gs －0． 083 5 0． 542 7 0． 043 8 0． 040 7 －0． 044 3 －0． 042 2
Ci －1． 745 3 0． 025 8 0． 478 7 0． 285 0 －0． 072 8 0． 530 0
Ta －0． 633 7 0． 005 7 1． 317 5 －0． 295 8 0． 075 1 －0． 625 8
Ca 0． 468 3 －0． 007 2 －1． 062 7 0． 400 7 －0． 165 7 0． 288 1
Rh －0． 174 7 －0． 021 0 －0． 725 9 0． 272 0 0． 443 2 0． 142 0
PA，R －0． 669 7 －0． 005 2 1． 380 3 －0． 592 2 －0． 201 2 0． 037 1
84 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
2． 3 水分胁迫对地被石竹叶片生理指标的影响
2． 3． 1 叶片保水力
从 0 ～ 48 h 地被石竹叶片失水速率快，在 48 h
时，Wk = 62． 91%，随后至 96 h，失水速率趋于平缓。
地被石竹从失水到基本恒质量的时间较长，在 96 h
时，Wk =80． 87%;在 168 h时，Wk =92． 48%，表明叶片
失水至恒质量的时间在 96 h 以上。叶片保水力曲线
(图 2)变化较缓和，失水速率缓慢且较为均匀，由此
可推出地被石竹叶片保水能力较强，抗旱性较强。
图 2 地被石竹叶片保水力曲线
2． 3． 2 叶片含水量和水分亏缺
4 种处理的地被石竹叶片含水量(RW，C)和水分
亏缺(RW，D)见表 3，随着土壤水分胁迫程度加重，叶
片含水量逐渐降低，水分亏缺逐渐上升，但轻度和中
度胁迫条件下地被石竹的 RW，C 和 RW，D 与对照差异
不显著(P＞0． 05) ，说明地被石竹的抗脱水能力强。
水分胁迫后恢复正常供水，轻度胁迫和中度胁迫下
的地被石竹在 1 周左右即可恢复，重度胁迫下则无
法恢复。
表 3 水分胁迫对地被石竹叶片含水量、水分亏缺和相对电
导率的影响
处理 RW，C /% RW，D /% 相对电导率 /%
CK (86． 516±1． 283)a (13． 484±1． 629)a (17． 456±0． 327)a
T1 (84． 423±2． 001)a (15． 577±2． 217)a (18． 801±0． 535)a
T2 (80． 464±2． 414)ab (19． 536±2． 256)a (20． 421±1． 391)ab
T3 (74． 481±1． 575)bc (25． 519±0． 601)b (22． 872±0． 243)b
注:表中数据为平均值±标准差;不同小写字母表示在 P = 0． 05
水平上差异显著;相同小写字母表示差异不显著。
2． 3． 3 叶绿素质量分数
地被石竹随水分胁迫程度的增加，叶绿素总量、
叶绿素 a和叶绿素 b质量分数及叶绿素 a /叶绿素 b
的值均有相应下降(表 4)。轻度水分胁迫与对照下
叶绿素质量分数差异不显著(P＞0． 05) ，说明地被石
竹能够适应一定程度的干旱环境。在中度和重度胁
迫处理中，地被石竹叶绿素质量分数受到一定影响。
另外，叶绿素 a /叶绿素 b 的值可以反映植物对光照
的喜好程度，一般叶绿素 a /叶绿素 b 值越大，植物越
喜光，抗旱性相对较强。在对照和 3 个水分胁迫处理
中，地被石竹叶绿素 a /叶绿素 b 值与伍世平等［11］研
究的 11种地被植物相比，均较大，抗旱性较强。
表 4 水分胁迫对地被石竹叶绿素质量分数的影响
处理
叶绿素 a
质量分数 /
mg·g－1
百分
比 /%
叶绿素 b
质量分数 /
mg·g－1
百分
比 /%
总叶绿素
质量分数 /
mg·g－1
百分
比 /%
叶绿素 a /
叶绿素 b
CK (1． 254±0． 030)a 100． 00 (0． 414±0． 001)a 100． 00 (1． 668±0． 031)a 100． 00 3． 029
T1 (1． 208±0． 005)a 96． 33 (0． 409±0． 007)a 98． 79 (1． 617±0． 012)a 96． 94 2． 954
T2 (0． 920±0． 056)b 73． 37 (0． 322±0． 018)b 77． 78 (1． 242±0． 075)b 74． 46 2． 857
T3 (0． 830±0． 023)c 66． 19 (0． 296±0． 000)b 71． 50 (1． 121±0． 018)b 67． 21 2． 804
注:表中数据均根据叶片鲜质量测得;表中数据为平均值±标准
差;不同小写字母表示在 P=0． 05 水平上差异显著;相同小写字母表
示差异不显著。
2． 3． 4 质膜透性
随着水分胁迫程度的加重，地被石竹叶片细胞
膜的透性在 4 个不同处理间均呈增加的趋势(表
3)。经方差分析，对照与轻度和中度水分胁迫条件
下地被石竹的电解质外渗率差异不显著(P＞0． 05) ，
与重度胁迫条件下地被石竹的电解质外渗率差异显
著(P＜0． 05) ，表明在适度的水分胁迫下，地被石竹
细胞膜受伤害程度较小，膜稳定性较高，对干旱有较
强的忍耐能力。
2． 3． 5 水分胁迫对光合特性的影响
地被石竹净光合速率对不同程度的水分胁迫表
现出不同的日变化。由图 3A 可知，对照与轻度水
分胁迫的净光合速率值接近，中度与重度水分胁迫
均有不同程度的下降;在对照、轻度及中度水分胁迫
下，净光合速率日变化都为双峰曲线，出现“午睡”
现象。重度胁迫下，日变化曲线表现为单峰型。
地被石竹叶片蒸腾速率日变化均为单峰曲线
(图 3B)。随着水分胁迫程度的加重，蒸腾速率峰值
出现的时间提前且峰值大小降低。叶片气孔导度日
变化(图 3C)在对照、轻度和中度水分胁迫下为双峰
型，变化趋势接近，随着胁迫程度加重，气孔导度值
不断降低;重度水分胁迫日变化曲线(图 3D)为单
峰型。水分利用率在轻度水分胁迫下有所提高，中
度水分胁迫与对照的水分利用率变化不大，可知适
当的水分胁迫可提高地被石竹的水分利用率。
3 结论与讨论
植物叶片水分利用率(WU，E)作为植物体生理
活动过程中消耗水形成有机物质的基本效率，成为
确定植物体生长发育所需要的最佳水分供应的重要
指标之一［12］。地被石竹水分利用率日变化与光合
速率日变化相似，有单峰曲线和双峰曲线 2 种类型。
气孔导度日变化与蒸腾速率日变化有所不同，均为
双峰曲线，表现出气孔导度的午间降低现象，而蒸腾
94第 5 期 姚侠妹等:引种地被石竹的水分生理特性和抗旱性
速率日变化在整个生长季节均无午间降低现象。夏
季(6 月下旬)自然状态下空气中的 CO2 摩尔分数
日变化较小，对地被石竹水分利用率日变化的影响
也较小。当空气相对湿度下降到 38． 21%、气温为
38． 9℃时，水分利用率为 1 d 中的最高值;当空气相
对湿度低于 38． 21%时，地被石竹水分利用率并不
是随着相对湿度的下降而呈上升趋势，因为湿度除
了能影响气孔导度外，还可以直接影响叶肉细胞的
光合活性，当湿度下降时，随着叶片与空气之间的水
蒸气压差的增加，叶片羧化效率和最大光合能力都
下降，水分利用率也随之下降［5，13］。地被石竹水分
利用率与净光合速率的日变化规律高度一致，随着
空气相对湿度的下降，光合速率和水分利用率均降
低［14］。叶片气孔导度与水分利用率的相关性达到
了显著水平，但进一步从通径分析的角度出发，可以
发现在夏季气孔导度对水分利用率的直接作用较
小。春季(3 月下旬)以气温、光合有效辐射、相对湿
度的直接作用最大;夏季为相对湿度、胞间 CO2 摩
尔分数、气温的直接作用最大;秋季(10 月初)为胞
间 CO2 摩尔分数的直接效应最大。
图 3 水分胁迫下地被石竹 Pn、Tr、Gs 和 WU，E 的日变化
土壤水分亏缺引起叶绿素质量分数降低，这与
张成军［15］、范苏鲁等［16］的研究相似。地被石竹在
水分胁迫下，以 CK 的叶绿素质量分数所占百分率
为 100%，T1、T2、T3 处理的叶绿素 a 质量分数分别
降低 3． 67%、26． 63%、33． 81%，叶绿素 b 质量分数
分别降低 1． 21%、22． 22%、28． 50%，总叶绿素质量
分数分别降低 3． 06%、25． 54%、32． 79%。叶绿素 a
的质量分数下降幅度大于叶绿素 b，表明水分胁迫
对叶绿素 a 的破坏程度大于叶绿素 b，叶绿素 a 的
相对快速破坏及叶绿素 a /叶绿素 b 值的下降可能
使叶内反应中心色素和集光色素的比例失调，从而
诱发对植株的进一步伤害。但方差分析表明，轻度
与对照差异不显著，轻度胁迫时，叶绿素质量分数没
有明显减少，叶片的光合作用没有受到明显抑制。
另外，叶片含水量、水分亏缺、电解质外渗率随水分
胁迫程度加重至中度时，降低或增加幅度均未达到
显著性水平，说明地被石竹能够适应一定程度的土
壤干旱。
一般认为，蒸腾作用比光合作用对水分胁迫的
反应更为敏感［17］。植物在水分胁迫下通过减少水
分消耗的同时能够维持一定的光合生产能力，提高
水分利用率，从而提高对饥饿的忍耐能力，有利于增
加对干旱胁迫的抵抗［18］。地被石竹随着水分胁迫
程度加重，蒸腾速率峰值出现的时间提前且峰值大
小降低，而净光合速率由对照到轻度水分胁迫的数
值接近，变化不大，即蒸腾作用超前于光合作用的下
降。净光合速率与蒸腾速率的比值反映了树木的水
分利用率，当树木受到干旱胁迫后，其水分利用率通
常都会不同程度地提高［18－22］。地被石竹叶片的水
分利用率在轻度水分胁迫条件下要高于在正常供水
条件下的。
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05 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
构［8］。在以后的保色试验中应注意消除以上因素
对色素稳定性的影响。
糖类物质和有机酸都能提高色素的保存率，前
者通过提供胶体的状态结构而减少非洲菊黄色素失
水;而后者保色作用可能是提供了一个弱酸环境，保
护细胞中蛋白的稳定性，防止过多的游离氨基酸的
产生，同时抑制酚酶将酚氧化成醌类物质聚合
物［11］，可以应用于保色试验中，配制成适合的保色
剂，以延长压花艺术品中花色的保存时间。
络合剂和抗氧化剂能有效地提高色素的保存
率，保色试验中，可以与保色剂同时使用，以减少保
色过程中氧化和金属离子对色素的破坏;防腐剂虽
然不能提高色素的保存率，但对色素没有破坏性作
用，可抑制微生物。
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