全 文 ：中国农学通报 2015,31(16):19-25
Chinese Agricultural Science Bulletin
水分胁迫对干热河谷乡土树种清香木的光合影响
黄俊玲，王 妍，李艳梅，詹乃才
（西南林业大学环境科学与工程学院，昆明 650224）
摘 要：为了研究水分胁迫对清香木光合特性的影响，根据土壤田间持水量设置不同的土壤水分含量梯
度（W1~W6，土壤田间持水量分别为100%、80%、50%、30%、10%、5%）。以清香木为材料，利用Li-6400
测量6个不同土壤水分含量梯度下清香木叶片的净光速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾
速率(Tr)和水分利用率(WUE)。了解清香木对水分过多或过少胁迫的响应，旨在为云南干热河谷地区的
植被恢复、清香木的培育种植提供一定的理论指导和技术参考。结果表明：（1）不同土壤水分含量梯度
下清香木净光合速率Pn值显著差异，总体Pn呈现“降—升—降”的态势，日变化曲线呈“双峰”型，具明
显的午休现象。Pn下降主要受到气孔限制和非气孔限制因素的影响。W1、W2受到气孔的限制，
W3~W6受非气孔限制的因素影响，随着土壤含水量的下降，气孔限制向非气孔限制转变。（2）18:00以
后，除了W3以外，其他Pn出现负值，呼吸作用大于光合作用，植物的光合生产力下降，植物死亡；W3则
为水分适度的最佳选择，其田间持水量和土壤含水量分别在50%和33.6%左右。（3）气孔导度随着土壤
含水量的减小而下降，土壤含水量在W3~W6时，气孔导度Gs日变化曲线无明显，基本呈现平缓状态。
W1~W6的Gs值在8:00时最大，主要是空气湿度引起。（4）水分利用率WUE随着土壤含水量的下降而增
加，适当的干旱胁迫有利于提高清香木光合生产力和水分利用率。
关键词：清香木；水分胁迫；光合速率；蒸腾速率；水分利用率
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 论文编号：casb14120137
Effects of Soil Water Stress on Photosynthetic Characteristics of
Pistacia weinmannifolia in Dry-hot Valley
Huang Junling, Wang Yan, Li Yanmei, Zhan Naicai
(College of Environmental Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224)
Abstract: To study the effect of water stress on photosynthetic characteristics of Pistacia weinmannifolia,
according to the soil field capacity, the author set different soil moisture content gradients (W1-W6, with soil
field capacity of 100% , 80% , 50% , 30% , 10% and 5% , respectively). With Pistacia weinmannifolia as
material, the author used Li-6400 to measure the net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration
(Ci), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) under 6 different soil
moisture gradients, in order to understand the response of Pistacia weinmannifolia to too little or too much
water stress, thus to provide certain theoretical guidance and technical reference for vegetation restoration, and
breeding and cultivation of Pistacia weinmannifolia in dry-hot valley, Yunnan. The results showed that: (1)
under different soil moisture gradients, Pn values of Pistacia weinmannifolia showed significant differences,
total Pn presented a‘down-up-down’trend, diurnal variation curve was the‘twin peaks’type, with obvious
phenomenon of lunch break; Pn decline was limited by stomatal and non-stomatal limitation factors, W1 and
基金项目：国家自然科学基金项目“全球变化背景下干热河谷地区乡土树种生殖生长策略研究”(31100520)。
第一作者简介：黄俊玲，女，1990年出生，云南宣威人，在读硕士，主要从事水土保持生态修复的研究工作。通信地址：650224云南省昆明市盘龙区
西南林业大学环境科学与工程学院，E-mail：huangjunling2@163.com。
通讯作者：王妍，女，1980年出生，河北承德人，副教授，博士，主要从事景观生态和恢复生态学研究工作。通信地址：650224云南省昆明市盘龙区西
南林业大学环境科学与工程学院，E-mail：wycaf@126.com。
收稿日期：2014-12-20，修回日期：2015-03-23。
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W2 were limited by stomata, W3 and W6 were limited by the non-stomatal factors; with the declining of soil
moisture content, stomatal limitation tended to change to non-stomatal limitation; (2) after 18:00, except the
W3, Pn of other treatments showed negative values, respiration was greater than the photosynthesis, the
photosynthetic productivity of plants descended and finally the plants died; W3 was the best choice of the
moderate moisture, its field capacity and soil moisture content were about 50% and 33.6%, respectively; (3) the
stomatal conductance fell with the decrease of the soil moisture content, when the soil moisture content was in
W3-W6, the daily change curve of stomatal conductance Gs had no obvious change, it almost had a gentle
condition; the Gs value of W1-W6 was the largest at 8:00, mainly caused by air humidity; (4) the water use
efficiency WUE increased with the soil moisture content, appropriate drought stress was advantageous to
improve Pistacia weinmannifolia photosynthetic productivity and water use efficiency.
Key words: Pistacia weinmannifolia; water stress; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency
0 引言
清香木(Pistacia weinmannifolia )为漆树科黄连木
属，别名细叶楷木，香叶子。野生于中国云南中部、北
部及四川南部等海拔 1300~2300 m的干热河谷地带。
该树种耐干旱瘠薄，根系发达，抗性强，是干热河谷地
带造林绿化的先锋树种[1-2]。干热河谷气候炎热干燥，
降雨稀少，土壤干旱贫瘠，使其中国造林极端困难，而
清香木的繁育能很好的解决干热河谷地区乔木林营造
困难的问题，对于减缓当地水土流失和生态修复起到
积极有效的作用[3]。水分是树木生存及正常代谢的基
础，干旱胁迫也是植物受到的最普遍的胁迫形式之一，
水分的亏缺不仅限制植物的生长，而且关系到造林的
成活[4]。
近年来，随着全球气候变化和干旱化危机的不断
加剧，植物如何适应土壤干旱已成为全球变化研究的
重要问题之一[5]。同时，不同土壤水分条件下木本植
物的生理生态过程研究在国内也日益受到重视[6]。光
合作用和蒸腾作用是植物重要的生理生态过程，二者
对土壤水分胁迫响应的变化是判断植物抗旱性能强弱
的一项重要参数[7]。贾利强[8]、赵琳[9]等对清香木幼苗
的生理生态进行了研究，认为清香木幼苗的抗旱性相
对较强。但是在不同土壤水分胁迫条件下对清香木生
理生态的研究较少。为此，笔者以清香木为试验材料
模拟胁迫环境，对清香木的净光合速率(Pn)、胞间CO2
浓度(Ci)、气孔导度(Gs)以及蒸腾速率(Tr)和土壤水分
之间的关系进行了研究，了解水分胁迫时清香木的反
应机制，以期为干热河谷地区水土保持和退化生态系
统的恢复和重建提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
本试验于 2013年 10月在西南林业大学温室大棚
内进行，直至结束。该试验基地位于东经102°45′41″，
北纬 25°01′00″，海拔 1891m，属北亚热带湿润高原季
风气候类型，年平均气温为 15℃，最热月一般出现于
7—8月，平均气温约 25℃，最冷月为 1月，平均气温约
13℃，每年降水量 700~1100 mm，年平均湿度约
68.2%，年温差全国最小[10]。
1.2 试验材料
试验材料清香木(Pistacia weinmannifolia)为西南
林业大学温室大棚内的 2011年和 2012年播种的 2年
生和 1年生幼苗。试验中采用营养袋育苗，土壤为当
地的粉碎状红壤，别无其他处理。在育种前期选择其
营养袋内长势良好的幼苗，每个营养袋 2株。后采用
均一的水肥管理，使其幼苗健康成长，长势基本一致。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 试验处理期间温室四周敞开，温室条
件与外界基本一致。采用盆栽法栽植，以常规管理的
2年生清香木苗木为材料，栽培基质为天然森林腐殖
质土壤，保水与透气性良好，水势一般比较容易控制。
该试验取苗圃中长势优良，树体大小基本一致的盆栽
清香木18盆，置于空旷、光线良好的试验地，每3盆为
1组，共6组，设置6个不同土壤水分梯度处理：极充足
(W1)、充足(W2)、正常(W3)、较正常(W4)、干旱(W5)、
极端干旱(W6)，分别控制水分为土壤田间持水量的
100%、80%、50%、30%、10%、5%，用HH2型土壤湿度
计测得土壤含水量分别为(53.2±1.4)%、(44.9±0.7)%、
(33.6±1.5)%、(25.3±0.8)%、(16.9±0.9)%、(6.5±0.9)%，试
验设置详见表1。
1.3.2 试验测定 2013年 10月上旬从苗圃中选取长势
优良，树体大小一致的清香木18盆，每3盆为1组，共6
组，每天下午18:00—18:30定时定量进行补水，以确保
不同处理土壤含水量稳定，当清香木充分适应各自的
土壤水分处理后并开始试验，每组处理3盆3棵植株，
每株选择3片叶。在晴朗的天气下，用美国 LI-COR公
·· 20
黄俊玲等：水分胁迫对干热河谷乡土树种清香木的光合影响
司生产的 Li-6400XT便携式光合测定仪进行光合测
定，每天从上午 8:00开始，直到下午 18:00结束，中间
每隔2 h测定1次。测定的主要指标包括：叶片净光合
速率 Pn[μmol/(m2 · s)]、胞间CO2浓度Ci(μmol/mol)、蒸
腾速率 Tr[mmol/(m2 · s)]、气孔导度Gs[mol/(m2 · s)]、光
合有效辐射PAR[μmol/(m2 ·s)]、叶面温度Tt(℃)、相对湿
度HR(%)等因子。
1.3.3 叶片水分利用率 叶片水分利用率(WUE)是指单
位水量通过叶片蒸腾散失时，光合所产生的有机物质
量，取决于 Pn和 Tr的比值，是水分利用效率的理论
值[11]。其计算见公式(1)。
WUE=Pn/Tr…………………………………… (1)
式中：Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率。
1.3.4 气孔限制值 气孔限制值(Ls, %)，其计算见公式
(2)。
Ls=1-Ci/Ca …………………………………… (2)
式中：Ci为胞间 CO2浓度，Ca为大气中的 CO2
浓度。
1.3.5 统计分析 采用Microsoft Excel进行图表绘制，
方差分析采用 DPS v6.55数据处理软件，并应用
Duncan新复极差法进行多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 不同土壤水分含量对光合速率日变化的影响
植物的光合作用受各种生理、生态和生化因素的
影响，而这些因素时常发生着变化，使光合作用呈现出
复杂的日变化和季节变化 [11]。水是光合作用原料之
一，但用于光合作用的水只占蒸腾失水的 1%[12]。因
此，缺水对光合作用的影响主要是间接影响，缺水会导
致气孔关闭、光合输出减慢、光合机构受损、光合面积
减少[12]。由图 1可知，不同土壤水分条件下清香木净
光合速率 Pn值具显著差异(P=0.0001<0.01)，Pn总体
上呈“下降—上升—下降”的态势，日变化曲线呈“双
峰”型，具明显的光合午休现象。在 8:00左右不同土
壤水分处理的净光合速率均为最大值，其中W6最大，
值为 7.44 μmol/(m2 · s)。随后开始下降，至 10:00左右
最低，其中W6下降的速度最快，下降了 98.96%；然后
逐渐上升，在 10:00左右时形成了一个“深谷”，此时，
清香木表现出光合“午休”现象。随着日照和温度的缓
和，光合作用又在加强，光合速率不断上升。W1和
W2在12:00左右最先达到了光合速率的峰值，而W3、
W4、W5和W6一直增加，直到 14:00左右才达到峰
值。W1和W2与W3~W6相比，在 8:00之后的第 2个
最大值却提前了 2 h。同时，在 14:00以后，W1、W2比
W3、W4、W5、W6的Pn要小，说明极度的灌水和充足
的灌水也影响清香木的光合作用。在18:00以后，W1、
W2、W4、W5和W6的净光合作用出现负值，说明清香
木呼吸作用大于光合作用，在同样光照和温度条件下
受到水分的影响。如果长期处在水分胁迫的环境下，
植物的光合生产力会下降，最终导致植物死亡，而W3
则为水分适度的最佳选择，其田间持水量和土壤含水
量分别应该在50%和33.6%左右。
2.2 不同土壤水分下胞间CO2浓度日变化与气孔限制
值Ls的关系
CO2是植物进行光合作用的原料，而气孔则是植
物吸收CO2，释放O2，与大气进行气体交换的主要场
所。因此，气孔关闭时，植物体不能与外界进行气体交
换，这就导致无法为光合作用提供充足的CO2，这就是
植物净光合速率出现低谷的原因。但是在水分胁迫的
条件下，气孔导度Gs的下降并不一定是Pn降低的主
导因素 [13]。张旺峰等 [14]对植物的光合特性进行了研
究，表明导致植物光合午休的现象的主要原因分为 2
类：气孔限制和非气孔限制。张向峰[11]、崔晓阳[6]等则
从Pn、Gs、Ci、Ls来判断光合的“午休”是否是气孔限制
和非气孔的限制所引起。Farquhar和Sharkey[15]的研究
也认为，光合的“午休”是否是气孔因素所致，不仅要看
气孔阻力 Ls的大小，还要分析胞间CO2浓度Ci的变
编号
W1
W2
W3
W4
W5
W6
状态描述
极充足
充足
正常
较正常
干旱
极干旱
相对田间持水量/%
100
80
50
30
10
5
浇水量/mL
极充分
500
400
200
100
0
土壤含水量/%
53.2±1.4
44.9±0.7
33.6±1.5
25.3±0.8
16.9±0.9
6.5±0.9
表1 控水量统计表
-2-1
01
23
45
67
8
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
W1W2W3W4W5W6
净
光
合
速
率
P
n/
[μm
ol
/(
m
2
·s
)]
图1 不同土壤水分含量对清香木净光合速率Pn日变化的影响
·· 21
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化。如果气孔阻力Ls随着光合速率Pn和胞间CO2浓
度Ci降低而升高，说明光合速率Pn降低主要受气孔
限制所致；如果气孔阻力Ls和胞间CO2浓度Ci同时升
高，则说明光合速率Pn降低主要是受非气孔因素限
制，因此通过比较气孔阻力和胞间CO2浓度Ci可以确
定植物光合速率降低是否受气孔因素限制。在本研究
中，从图1~3可以看出，在8:00—10:00之间，净光合速
率Pn逐渐下降，W1和W2的胞间CO2浓度Ci逐渐降
低，而W3、W4、W5和W6的Ci却逐渐上升，W1~W6
的气孔限制值Ls均呈现上升状态。说明W1和W2主
要受气孔因素的限制，而W3、W4、W5和W6是受到了
非气孔因素的限制。总体来看，土壤水分从高到低
(W1~W6)，清香木叶片由气孔因素的限制向非气孔因
素限制的转变。
2.3 不同土壤水分含量对气孔导度日变化的影响
在水分胁迫下，导致蒸腾速率 Pn和蒸腾速率 Tr
下降的主要原因是气孔开启程度的下降[16]。气孔导度
(Gs)是反映叶片气孔交换的重要指标，气孔运动对土
壤水分反应极为敏感[17]。气孔导度还可以用来衡量气
孔的开闭程度，当植物受到水分或者高温胁迫时，常关
闭气孔来降低蒸腾作用，以减少水分的散失来维持其
正常的生命活动。一般来说，气孔导度Gs增大，说明
气孔张开，植物能够顺利的对水分和气体进行交换；
Gs减小，说明叶片阻挡了水分和气体的交换，气孔关
闭。由图4可知，总体上看，气孔导度随着土壤水分的
减小呈现下降的趋势，且土壤含水量在W3~W6时，Gs
的日变化曲线无明显，基本呈现平缓的状态。而土壤
含水量在W1和W2时，Gs在 10:00以前有显著的变
化，10:00以后呈现平直状态。随着水分的下降，Gs也
随着呈现下降趋势，说明清香木可以通过控制气孔的
开放程度来适应外界的环境条件。特别是W5和W6，
气孔的开放程度较小，通过关闭部分气孔来适应干旱
的外界条件。但又从图 4可知，W1~W6的Gs均在早
上8:00左右达到了最大值，主要由于在这个时段空气
湿度相对较大而引起。
2.4 不同土壤水分含量下蒸腾速率的日变化
植物的生长离不开蒸腾作用，蒸腾既可以降低植
物体表面的温度，又可以增加植物体对水分和无机离
子等一些营养物质的吸收和运输。除此之外，植物蒸
腾作用还是植物体水分支出的一个重要指标，是在水
分关系中起主导作用的重要过程，也是土壤-植物-大
气连续体系(SPAC)中的重要环节，而蒸腾速率可以反
映植物调节自身水分损耗能力及适应干旱环境的能
力，植物水分状况是影响植物蒸腾的重要因素[18-19]。不
同土壤水分处理的蒸腾速率日变化，见图5。由图5可
知，清香木的蒸腾速率日变化曲线差别很大，与净光合
速率的日变化有所不同。总体上看，W1、W2、W3和
W4呈“单峰”型，W5和W6呈“双峰”型。其中W1、W2
0
100
200
300
400
500
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
W1 W2 W3W4 W5 W6
0.0
0.10.2
0.30.4
0.5
0.60.7
0.8
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
气
孔
限
制
值
Ls/%
W1W2W3W4W5W6
图2 不同土壤水分含量对清香木胞间CO2浓度
Ci日变化的影响
图3 不同土壤水分含量对清香木气孔限制值Ls日变化的影响
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
W1W2W3W4W5W6
气
孔
导
度
G
s/
[m
ol
/(
m
2
·s
)]
图4 不同土壤水分含量对清香木气孔导度Gs日变化的影响
胞
间
C
O
2
浓
度
C
i/
(μm
ol
/m
ol
)
·· 22
黄俊玲等：水分胁迫对干热河谷乡土树种清香木的光合影响
和W3在一天中的 12:00左右达到了蒸腾速率的最高
峰，而W4在14:00左右达到高峰；W5在10:00和14:00
左右达到了高峰，W6则是在清晨的 8:00左右和 14:00
左右达到峰值，W5和W6出现峰谷的时间也不一致，
它们分别在 12:00和 10:00左右出现峰谷。随着土壤
水分由高到低(W1~W6)，蒸腾速率在上午出现的第 1
个峰值也有所不同，W1、W2和W3均在 12:00左右出
现了第1个峰值，W4却一直增加，上午无峰值；而W5、
W6与W1、W2、W3相比，它们的第 1个峰值却分别在
10:00和8:00左右出现，针对峰值出现时间分别提前了
2 h和4 h。对于下午，W1、W2和W3的峰值消失，W4、
W5和W6的峰值时间都出现在了14:00左右。
由图1和图5可知，净光合速率的日变化和蒸腾速
率的日变化有所不同。在 8:00—10:00之间，W1~W5
的净光合速率减小，甚至在10:00左右达到了低值，而
它们的蒸腾速率却在不断增加或达到最大值，这可能
是植物的一种保护机制，通过增加蒸腾来降低叶片温
度，以保护植物免于受到高温的伤害。
2.5 不同土壤水分含量对水分利用率日变化的影响
水分利用效率(WUE)指单位水量通过叶片蒸腾散
失时，光合所产生的有机物质量，取决于净光合速率
Pn与蒸腾速率 Tr的比值，也是水分利用效率的理论
值[11]。植物水分利用效率是一个较为稳定衡量碳固定
与水分消耗关系的指标[20-21]。水分利用率越高，表明植
株节水能力越强，耐旱生产力越高 [7]。由图 6可知，
WUE的变化规律与Pn相似，但又有所不同。相似之
处是W1~W6的水分利用率WUE它们均在 8:00—10:
00和 14:00以后都在减小，不同之处是W3~W6的Pn
值均在 14:00左右达到第 2个峰值，而WUE是在大部
分都是在12:00左右达到第2个峰值。除此之外，WUE
也与Tr的变化规律明显不同。在不同的土壤水分含
量下，WUE表现出的日变化特征为：上午的水分利用
率WUE高于下午的水分利用率，其中8:00左右水分利
用率最高。因为在8:00左右光合有效辐射较强，气孔
几乎完全打开，此时的植物净光合速率较高。同时，8:
00左右空气的湿度相对较大，植物的蒸腾速率不高，
故水分的利用效率较高。而到 10:00左右，由于光照
增强，气温有所上升，空气湿度相对减小，引起植物的
部分气孔关闭，从而限制了水分与CO2和外界的交换
程度，WUE在 10:00左右将至了低谷，在 12:00左右水
分利用率WUE出现了第 2个峰值。水分利用率WUE
的最大值不是土壤含水量最大的W1，而是较正常
W4，此时说明土壤含水量在W4时达到了水分利用率
的最佳状态。而仅次于W4的是W6，W6不仅具有较
高的水分利用效率，而且也具有较高的净光合速率
Pn。由图 5可知，W4和W6的蒸腾速率也不高，而它
们的净光合速率 Pn具有相对较高的水分利用率
WUE，说明W4和W6在固定单位质量CO2时需水量较
小，节水能力较强，耐旱程度高。总之，从整体上看，随
着土壤含水量的降低，W1~W6的水分利用率WUE相
对增加，说明只要适度的水分胁迫，即相对干旱（如
W6）就能提高清香木的水分利用率WUE。
3 结论
（1）植物生长发育受到环境因子水分的影响，特别
是水分胁迫。通过试验研究表明，清香木的生理生态
直接受到土壤含水量的影响。在不同土壤水分条件
下，清香木净光合速率Pn值显著差异，总体Pn呈现下
降上升再下降的态势，日变化曲线呈现“双峰”型，具明
显的光合午休现象。随着土壤含水量的降低，净光合
速率Pn出现的峰值时间可能提前。
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
W1 W2W3 W4W5 W6蒸
腾
速
率
Tr
/[
m
m
ol
/(
m
2
·s
)]
0
1
2
3
4
5
6
7
08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
W1W2W3W4W5W6
水
分
利
用
率
W
U
E
/(
μm
ol
C
O
2/m
m
ol
H
2O
)
图5 不同土壤水分含量对清香木蒸腾速率Tr日变化的影响
图6 不同土壤水分含量对清香木水分利用率日变化的影响
·· 23
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（2）随着土壤含水量的下降，清香木主要受非气孔
因素的限制。特别是在干旱胁迫下，清香木的净光合
速率出现负值，说明呼吸作用大于光合作用，光合生产
力下降，已经不利于植物的生长，甚至长期处于胁迫的
环境条件下，最终则会导致死亡。因此，日后对清香木
的管理过程中要防止这种现象的发生。
（3）不同土壤处理条件下的清香木蒸腾速率出现
的峰型有所差别，随着含水量的降低，“单峰”型会向
“双峰”型转变；并蒸腾速率的最大峰值出现时间会随
着含水量的降低而提前或者消失。此外，随着含水量
的降低，W1~W5的净光合速率在减小，而蒸腾速率相
对在增加，这说明清香木产生了某一种保护机制，增加
蒸腾来降低叶片温度以保护植物免于其受到高温的
伤害。
（4）气孔导度随着土壤水分的减小呈现下降的趋
势，并随着时间的推移，基本呈现平缓的状态。这说明
清香木可以通过控制气孔的开放程度来适应外界的环
境条件。
（5）水分利用率WUE随着土壤含水量的下降有所
增加，适当的进行干旱胁迫有利于清香木光合生产力
和水分利用率的提高。
4 讨论
土壤水分是影响植物生理生态特性及生长发育过
程的重要生态因子[7]，而植物的光合作用也离不开水
分，经研究表明，植物的光合速率与土壤的含水量有着
密切的关系，土壤过干或过湿都会对植物造成伤害，对
植株生长产生直接或间接的抑制作用[22]。净光合速率
Pn是检验植物在逆境环境条件下光合生理生态响应
能力的一个非常关键的指标[23]，经研究认为，导致植物
净光合速率降低的因素主要有 2个方面：气孔因素限
制和非气孔因素限制。国内外的学者，如崔晓阳[6]、张
向峰 [11]、Farquhar和 Sharkey[15]等也从净光合速率 Pn、
胞间CO2浓度Ci、气孔导度Gs和气孔限制值Ls等之间
的关系来判断植物净光合速率的下降是否受气孔因素
所致。为此，依据学者的判断关系，本研究结果可知：
清香木净光合速率Pn的下降主要受到气孔限制和非
气孔限制因素的影响。W1和W2主要是受到了气孔
限制因素的影响，而W3~W6主要受到了非气孔限制
因素的影响。但随着土壤含水量的降低(W1~W6)，光
合速率Pn的下降由气孔限制向非气孔限制的转变。
而这与崔晓阳等[6]在对不同土壤水势条件下水曲柳幼
苗的光合作用特征中的研究一致。
在清香木水分胁迫的试验中，净光合速率Pn日变
化在正常浇水的W3中出现峰值的时间分别是8:00和
14:00，在10:00出现峰谷，14:00以后逐渐减小，甚至在
18:00以后出现了负值。Pn出现负值说明此时的光合
速率已经小于呼吸消耗，整个植株处于营养亏损状
态 ，植株生长受到严重影响 ，甚至于出现死亡[24]。表
明此时光合作用积累的产物已经少于呼吸作用消耗的
物质[24]。贾利强等[8]在对金沙江干热河谷造林树种抗
旱特性的研究中发现：正常供水的清香木净光合速率
日变化，在 10:00和 14:00时出现了峰值，13:00左右出
现峰谷[8]。这与本次清香木水分胁迫试验中早上出现
的峰值和出现峰谷的时间有所不一致。但是，这并不
矛盾，因为植物的光合作用受各种生理、生态、和生化
因素的影响，而这些因素时常发生着变化，使光合作用
呈现出复杂的日变化和季节变化[11]。
水分利用效率(WUE)是植物光合与蒸腾特性的综
合反映，用来说明植物消耗单位重量的水分所固定的
CO2的数量[25]。水分利用效率WUE越大，植株节水能
力越强，耐旱生产力越高。试验表明，土壤含水量较高
的W1，水分利用率不是最高；反之，W4和W6的土壤
含水量不是最高，但它们的净光合速率和水分利用率
较高，说明W4和W6在固定单位质量CO2所需的水量
较少，耐旱程度较高。随着土壤水分含量下降，水分利
用率具有增加的趋势，这可能是清香木吸收水量较少，
少部分水就能达到较高的利用效率；或者随着水分胁
迫的加剧，导致植物体内含水量的变化，但为了体内离
子浓度的平衡而又不得不充分利用水分。当然，这些
推测还需进一步研究。
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