全 文 ：收稿日期:2006-09-28基金项目:山东省中青年科学家奖励基金资助(2005BSB01177)作者简介:王建林(1976-),男 ,河北唐山人 ,副教授 ,博士 ,硕士生导师 ,主要从事植物生理生态研究。
施肥对小麦叶片光合特性的影响
王建林 ,房全孝 ,李举华 ,唐海琴
(莱阳农学院 , 山东 青岛　266109)
　　摘要:为了揭示肥料对小麦光合速率的影响效应 , 进而提高小麦的光合生产力 , 以小麦品种莱农 0245 为研究对
象 ,对比分析了施肥和不施肥 2 种处理下 ,灌浆期旗叶的光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度以及水分利用率对光强响应
特征。结果表明:正常施肥时小麦的光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、水分利用率都随光强的增强而逐渐增大。不施
肥条件下 ,蒸腾速率和气孔导度随光强的增强而逐渐增大 , 而在高光强(>1 200 μmol/(m2·s))下 ,会产生光抑制现象 ,
光合速率降低 ,这也造成水分利用率的降低。正常施肥条件下的光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度均高于不施肥条件
下。因此 ,适量施肥可以明显改善小麦的光合能力。
关键词:小麦;施肥;光合作用;蒸腾作用;气孔导度;水分利用率
中图分类号:S512.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2007)02-0115-04
Effect of Photosynthetic Characteristic of Wheat Under Different Fertilization
WANG Jian-lin , FANG Quan-xiao , LI Ju-hua , TANG Hai-qin
(Laiyang Agricultural College , Qingdao　266109 , China)
Abstract:In order to reveal the effect of fertilization to photosynthetic rate , and increase the photosynthetic produc-
tivity of wheat , we took the wheat variety Lainong 0245 as the object of study.The response characteristics of photosyn-
thetic rate , transpiration rate , stomatal conductance and water use efficiency to light intensity were researched and ana-
lyzed during the filling-grain period of flag leaves.It indicated that under normal fertilization conditions , photosynthetic
rate , transpiration rate , stomatal conductance and water use efficiency all gradually increased with the light intensity en-
hancement.Under no fertilization condition , transpiration rate and stomatal conductance gradually increased with the light
intensity enhancement.Yet , when light intensity exceeded 1 200μmol/(m2·s), it was appeared photoinhibition , photo-
synthetic rate and water use efficiency decreased.Photosynthetic rate , transpiration rate , stomatal conductance under
normal fertilization was higher than those under no fertilization.So , fertilization would remarkably improve photosynthesis
of the wheat.
Key words:Wheat;Fertilization;Photosynthesis;Transpiration;Stomatal conductance;Water use efficiency
　　植物光合作用是生态系统生产力形成与演化的
基础 ,也是全球碳循环及其他物质循环的重要环节 ,
是作物物质生产的基础 ,不同作物的光合特性是国
内外研究者普遍关注的问题之一 ,并对其进行了广
泛而深入地研究[ 1-10] 。光合特性研究成为农业和
林业生产的核心 ,各种农业生产的耕作制度和栽培
措施都是为了更好地进行光合作用。小麦(Triticum
aestivum L.)是世界第一 ,我国第三大粮食作物 ,广泛
分布于我国北方各省区 ,研究小麦的光合特性对于
农田生态系统的碳过程模拟以及我国粮食安全具有
重要意义 。在我国北方限制农业生产力的主要因素
为水分和养分 ,养分不但直接影响小麦的生长发育
及生命史的完成 ,而且影响小麦的光合特性[ 11] 。研
究养分对植物光合特性的影响 ,提高水分利用率和
肥料利用率是重中之重 。在农业生产中 ,由于土壤
中的养分不断地被作物吸收 ,而作物产品大部分为
人们所利用 ,田地的养分越来越少 ,因此 ,施肥成为
提高作物产量和质量的一个重要手段 ,要增产就要
往地里追加养料。
小麦旗叶的光合速率是决定其产量的关键因
华北农学报·2007 , 22(2):115-118
素[ 12 ,13] , 其籽粒产量与灌浆期旗叶光合产物关系
密切[ 14] ,成熟籽粒中的干物质 20%～ 30%来自旗叶
的光合作用[ 15] ,土壤养分与小麦的生长发育 、光合
作用以及产量之间有密切的关系:氮素是植物体内
蛋白质 、核酸 、叶绿素和一些激素等的重要组成部
分 ,是限制植物生长和产量形成的首要因素[ 16] 。低
磷处理使植株吸磷量减少 ,细胞内磷浓度降低 ,导致
光合磷酸化水平下降 , ATP 生成减少 , 能荷降
低[ 17 ,18] 。K+是促使气孔开放的重要离子 。施肥可
以提高植株叶片叶绿素含量 ,促进电子传递 ,促使气
孔开放 ,利于光合色素把所捕获的光能以更高的速
度和效率转化为化学能 ,改善光合性能 ,并延长绿叶
功能期 , 提高 CO2 固定速率[ 19] ,增加光合产物的积
累 ,从而提高小麦产量[ 20 ,21] 。为此 ,本文以小麦品
种莱农0245为研究对象 ,设不施肥和正常施肥两种
养分处理 ,对小麦的灌浆期旗叶的光合速率 、蒸腾速
率 、气孔导度以及水分利用率对光强的相应特征进
行研究和分析。以便揭示肥料对光合速率的影响效
应 ,为提高小麦的光合生产力 ,实现小麦超高产提供
理论依据 。
1　材料和方法
1.1　试验设计
试验于 2004-2005年在莱阳农学院试验站进
行 ,试验田土壤为潮褐土 ,肥力水平中等 ,土层有机
质含量为 4.10 g/kg ,全氮量 0.50 g/kg ,全磷(P)量
0.46 g/kg ,土壤有效磷(P)15 mg/kg ,土壤速效钾(K)
38 mg/kg 。选用莱阳农学院近年选育出的新品种
(系)莱农 0245为试验材料 ,于 2004年 10月 3日播
种 ,试验设不施肥(A1)和施肥(A2)2种处理 ,施肥处
理在播种时施有机肥(腐熟豆粕)2 250 kg/hm2 , N
240 kg/hm2 ,P2O5 240 kg/hm2 ,K2O 240 kg/hm2 作为基
肥 ,在起身期追施尿素 ,折合N 69 kg/hm2 ,不施肥处
理既不施基肥 、也不进行追肥 。生育期间分别在冬
前 、起身和灌浆期进行灌溉 ,灌溉采用大水漫灌 ,田
间持水量达 100%为止。其它栽培管理同一般生产
田。
1.2　测定方法
在小麦灌浆期(5月中旬)选择晴天用 LI-6400
便携式光合测定仪对旗叶的光合速率 、蒸腾速率 、气
孔导度等指标及相关的生态环境进行测定。光合测
定仪的流速设定为 500 μmol/(m2·s)在光合速率对
光强响应机制的测定过程中 ,叶室温度为 25℃,光
合有效辐射(PAR)设定为 2 000 ,1 800 , 1 600 ,1 400 ,
1 200 , 1 000 , 800 , 600 , 400 , 200 , 100 , 60 , 20 , 10 , 0
μmol/(m2·s)等 15个水平 。
2　结果与分析
2.1　光合速率对光强的响应
图 1为不同施肥条件下(不施肥与施肥条件下)
光合速率(Pn)对光强(PAR)的响应关系。光强在
0 ～ 1 200μmol/(m2·s)的范围内光合速率随光强增
强而增大 ,且在光强很低的条件下光合速率增长较
快。光强在 1 200 μmol/(m2·s)以上时 ,施肥条件下 ,
出现光饱和现象 ,光合速率基本保持不变 ,不施肥条
件下 ,出现光饱和现象后 ,产生光抑制现象使光合速
率有下降的趋势。2条曲线比较 ,施肥条件下光合
速率明显高于不施肥条件下的光合速率。
图 1　光合速率对光强的响应
Fig.1　Response on photosynthetic rate to light intensity
在光强较小的情况下 ,光强成为影响光合速率
的主要因素 ,所以随着光强增加光合速率增大较快。
当到达一定限度时出现了光饱和现象 ,甚至产生光
抑制现象 。在正常施肥条件下 ,由于光合色素合成
较多 ,光合色素把所捕获的光能以更高的速度和效
率转化为化学能 ,从而为 C 同化提供更加充足的能
量;有利于光系统反应中心维持较高比例的开放程
度 ,捕光能力较强 ,利用其进行光反应的能力也较
强 ,不易产生光饱和与光抑制现象 。反之 ,在不施肥
条件下 ,光能容易过量造成光合系统的破坏产生光
抑制现象 ,这也就是不施肥条件下光合速率呈下降
趋势的主要原因。
2.2　气孔导度对光强的响应
不同施肥条件下(不施肥与施肥条件下)气孔导
度(gs)对光强的响应关系如图 2所示 。从图 2可以
看出 ,气孔导度随着光强的增加而逐渐增大 ,且增长
速率逐渐减小 。比较两条曲线 ,施肥条件下气孔导
度总是高于不施肥条件下的气孔导度 。
分析其原因:光照可促进气孔的开放 ,当光强增
强时气孔导度增大。在气孔运动的K+离子泵动学
说中 ,K+是促使气孔开放的重要离子。正常施肥条
件下 ,由于施入了钾肥而促进气孔的开放。此外 ,矿
116　 华　北　农　学　报 22卷
质元素影响一些植物激素如 IAA 、CTK 的合成 ,而
IAA 、CTK植物激素可以促进气孔开放 ,从而也影响
气孔导度 。
图 2　气孔导度对光强的响应
Fig.2　Response on stomatal conductance to light intensity
2.3　蒸腾速率对光强的响应
图3为 2种不同处理条件下蒸腾速率(Tr)随光
强的变化。从图可以看出 ,蒸腾速率随光强的增强
而逐渐增大 ,但增长的速率逐渐减小。2条曲线的
走向似平行说明在施肥条件下蒸腾速率较不施肥条
件下同等比例增加。
图 3　蒸腾速率对光强的响应
Fig.3　Response on transpiration rate to light intensity
究其根本原因:植物蒸腾作用主要通过气孔进
行 ,在一定光强范围内 ,随光强增加气孔导度逐渐增
大 ,如上所述。同样蒸腾速率也以同样的方式增加 。
另外 ,正常施肥使整个植物体的新陈代谢旺盛 ,使根
系的吸水能力 ,茎导管的输水能力以及叶肉细胞和
叶脉的输水能力等显著增强 ,所以正常施肥水分充
足时 ,蒸腾速率较大。在此范围内蒸腾速率也同等
比例的增大 ,说明光是直接或间接的影响蒸腾速率
的主要因素。
2.4　水分利用效率对光强的响应
在叶片尺度上 ,水分利用率(WUE)=光合速率
/蒸腾速率 ,由图 4可知 ,在较低光强条件下(小于
600μmol/(s·m2))水分利用率随着光强的增强逐渐
的增大 ,且在不施肥条件下水分利用率更高 。在大
于600μmol/(s·m2)时不施肥条件下水分利用率明
显下降 ,而在正常施肥条件下水分利用率基本保持
不变 。
分析其原因:从上述光合速率和蒸腾速率对光
强的响应可知 ,在较低光照强度 ,不施肥条件下的光
合速率虽然较低 ,但其蒸腾速率更低 ,使得水分利用
率反而较高 , 但在较高的光强条件下(大于 600
μmol/(s·m2))时 ,对于不施肥条件下的小麦 ,由于本
身叶绿素 、光合系统等差异使其产生光饱和现象 ,甚
至光抑制现象 ,光合速率有所降低 ,而蒸腾速率还在
增加 ,所以使水分利用率降低 ,低于正常施肥条件下
的小麦。
图 4　水分利用效率对光强的响应
Fig.4　Response on WUE to light intensity
3　结论与讨论
对灌浆期小麦旗叶在正常施肥与不施肥条件下
的光合特性进行了研究 。结果表明:在较低光强下 ,
光合速率随光强增强而增大 ,且在光强很低的条件
下光合速率增长较快。在高光强下 ,出现光饱和现
象 ,光合速率不再增加 ,在不施肥条件下甚至出现光
抑制现象使光合速率有下降的趋势。施肥条件下光
合速率明显高于不施肥条件下的光合速率 。气孔导
度 、蒸腾速率随着光强的增加而逐渐增大 ,且施肥条
件下气孔导度 、蒸腾速率总是高于不施肥条件下的
气孔导度 、蒸腾速率 。在较低光强条件下(小于 600
μmol/(s·m2))水分利用率随着光强的增强逐渐的增
大 ,且在不施肥条件下水分利用率更高 。在大于
600 μmol/(s·m2)时不施肥条件下水分利用率明显下
降 ,而在正常施肥条件下水分利用率基本保持不变。
植物的光合作用是指光合色素利用CO2 和H2O
把光能转化为化学能贮存在植物体内的过程。在光
合作用过程中 ,光能的捕获和 CO2 的固定主要由叶
绿素完成 ,施肥对作物叶绿素 、光合速率 、暗反应的
主要酶以及光呼吸等都有明显的影响 ,直接或间接
影响着光合作用。氮素既是叶绿素的主要成分 ,又
是构建作物组织的重要物质 ,因此适当增施氮肥有
利于作物叶片叶绿素的合成 , 促进作物组织的建
2期 王建林等:施肥对小麦叶片光合特性的影响 117　
成[ 22] 。不施肥条件下 ,由于缺乏合成叶绿素的主要
元素N 、Mg 等使其合成受阻 ,叶绿素的含量很少 ,光
合作用过程中捕光色素很少 ,光合反应中心色素少 ,
光合反应光反应微弱 。K和 P等参与糖代谢而影响
光合产物的运输 ,缺乏时使光合产物不能及时的运
出从而影响光合速率 。同样P 参与光合作用中间产
物转运和能量传递。所以缺乏时对光合速率的影响
也比较大。正常施肥使植物获得足够养分 ,植物组
织 、器官发育比不施肥条件下好很多 ,植物体内合成
更多的生命代谢物质 ,植物的整个代谢过程都旺盛
很多 ,因此适量施肥可以明显改善小麦的生理性状
和生命活动。
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