全 文 ：生物多样性 2013, 21 (2): 177–184 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2013.08102
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2012-04-19; 接受日期: 2013-02-14
基金项目: 国家自然科学基金(30970184, 30570121)、上海市科委重点项目(12490502700, 11391901200)、上海市教委重点学科(J50401)和上海师范大学
前瞻性预研项目(DYL201202)
∗ 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: guoshuiliang@163.com
中国蓑藓属与木灵藓属分布式样与气候因子的关系
麻亚鸿 李丹丹 于 晶 郭水良*
(上海师范大学生命与环境科学学院, 上海 200234)
摘要: 为了了解蓑藓属(Macromitrium)和木灵藓属(Orthotrichum)这两个木灵藓科中的大属在中国的分布式样及影
响其分布的因子, 作者基于19个生物气候因子和植被覆盖率数据, 以及中国境内蓑藓属131个、木灵藓属66个地理
单位的分布数据, 应用最大熵算法模型(MaxEnt3.3.2)和地理信息系统(ArcGIS9.3)软件, 在属的水平上预测了它们
在中国的潜在分布区域。根据综合生境适宜指数, 蓑藓属在浙江、台湾、海南等14个省区有较高的生境适宜性, 在
西北、华北和东北各省区的分布概率很低; 木灵藓属在云南、北京、辽宁等13个省区有较高的分布概率, 而在华
南地区的分布概率较低。随着最湿月份、最冷季度和最湿季节的雨量以及年降雨量的增加, 蓑藓属分布概率呈上
升趋势; 对于木灵藓属而言, 其分布概率在年降雨量低于200 mm时随着降雨量的增加迅速增高, 但是当年降雨量
超过200 mm时, 其分布概率则随着降雨量上升而降低, 在最热季节平均温度为15–20℃时达到最高。蓑藓属植物种
数(Y)与年均降雨量(X1)的关系符合Y = –0.0369+0.0003X1 (r = 0.5347, P<0.001, n = 131), 与年均温度(X2)的关系符
合Y = 0.0831e0.001X2 (r = 0.5525, P<0.001, n = 131); 木灵藓属植物种数(Y)与年降雨量(X1)的关系符合Y =
1.0008–0.1184lnX1 (r = 0.4199, P<0.001, n = 66), 与年均温度(X2)符合Y = 1/(0.1309X2+3.4581) (r = 0.2524, P<0.01, n
= 66)。基于以上函数模拟得到两属植物在中国的种数分布, 其中蓑藓属在华南、东南和中南地区, 以及云南东南
部、西藏东南部有较多的种数分布, 木灵藓属在西北、青藏高原、内蒙古、黑龙江等地区有较多的种数分布。
关键词: 藓类植物, 地理信息系统, MaxEnt, 地理分布, 预测
Geographical distribution patterns of Macromitrium and Orthotrichum in
China and their relationship with climatic factors
Yahong Ma, Dandan Li, Jing Yu, Shuiliang Guo*
College of Life and Environmental Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234
Abstract: A maximum entropy algorithm modelling program (MaxEnt 3.3.2) and a GIS software system
(ArcGIS9.3) were used to study and model the distribution of 131 occurrences of Macromitrium and 66
occurrences of Orthotrichum in China in relation to 19 bioclimatic variables and percent tree cover. The
information obtained can help predict the potential distribution range of these species in China, and also
provide an understanding of factors influencing their current geographical distribution patterns so as to
achieve better conservation of species diversity in the future. The species occurrence data were obtained from
field work, relevant literature and herbarium specimens examined. Based on the integrated habitat suitability
indices calculated, results show that Macromitrium have higher habitat suitability in the southeast and some
southern provinces of China, i.e., in Zhejiang, Taiwan, Hainan, Fujian, Chongqing, and lower distribution
probability in northwest, northeast and some northern provinces. Likewise, Orthotrichum has higher habitat
suitability in Yunnan, Beijing, Liaoning, Jilin, Guizhou, Shanxi, Sichuan and Hebei, and lower distributional
probability in the southwest. The distribution probability of Macromitrium increases with increased annual
precipitation, precipitation in the wettest month, and in both the coldest and wettest quarter of the year. The
distribution probability of Orthotrichum increases rapidly with increasing annual precipitation upto 200 mm,
and then decreases when annual precipitation exceeds 200 mm. The distribution probability of Orthotrichum
178 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21 卷
reaches its highest peak when the mean temperature of the warmest quarter is between 15 and 20 . The ℃
relationship between species number (Y) of Macromitrium and annual rainfall (X1) is described by the
equation Y = –0.0369+0.0003X1 (r = 0.5347, P<0.001, n = 131), and with the annual temperature (X2) by Y =
0.0831e0.001X2 (r = 0.5525, P<0.001, n = 131). The relationship between species number (Y)
of Orthotrichum and annual rainfall (X1) equates to Y = 1.0008–0.1184ln X1 (r = 0.4199, P<0.001, n = 66),
and with annual temperature (X2) to Y = 1/(0.1309X2+3.4581) (r = 0.2524, P<0.01, n = 66). Based on the data
presented above and using the GIS software system (ArcGIS9.3), the distribution maps of predicted species
number of Macromitrium and Orthotrichum in China in relation to annual temperature and rainfall are
shown. The southeast, south and central regions of China, as well as southeastern areas of Yunnan and
Xizang would have more Macromitrium species, and the northwest region, Qinghai-Tibet Plateau, Inner
Mongolia and Heilongjiang would have more Orthotrichum species.
Key words: moss, Geographical Information System, MaxEnt, geographical distribution, prediction

苔藓植物是种数上仅次于被子植物的高等植
物类群, 在生态环境指示和保护以及科学研究、药
用、园林景观等方面有很大的应用价值, 其多样性、
区系与地理分布的研究日益受到人们的重视。但是,
由于研究力量相对薄弱, 不少地区尚缺乏基本的苔
藓植物区系资料。
近年来 , 最大熵算法模型 (maximum entropy
algorithm modeling program, MaxEnt)被广泛用于预
测生物物种的潜在分布区(Elith et al., 2006; Phillips
et al., 2006), 特别是外来入侵植物及病虫害的潜在
分布区(洪波等, 2009; 孙文涛和刘雅婷, 2010; 常志
隆等 , 2010; 雷军成和徐海根 , 2010)。Kruijer等
(2010) 首 次 应 用 该 模 型 预 测 了 南 亚 孔 雀 藓
(Hypopterygium tamarisci)在中美洲和南美洲的分布
范围, 预测结果与实际采集的分布点有很好的对应
性。但前人的研究均在物种水平进行。而属是重要
的分类单位, 同一属的植物常具有相同起源和相似
的进化趋势, 其分类特征相对稳定, 占有比较稳定
的分布区, 在进化过程中, 随着地理环境的变化发
生分异, 有比较明显的地区性差异(王荷生, 1997)。
蓑藓属 (Macromitrium) 和木灵藓属 (Orthotr-
ichum)是木灵藓科中的两个大属, 其中蓑藓属在中
国有31种(Redfearn et al., 1996; Jia et al., 2011), 木
灵藓属有32种(Jia et al., 2011)。本文采用MaxEnt模
型, 结合ArcGIS软件开展这个属在我国的适生区分
布预测, 拟探讨以下问题: (1)它们的潜在生境、地
理分布式样, (2)其分布与气候因子的关系, (3)年均
降雨量和温度对其分布的影响, 以期为今后开展这
两属植物的区系调查、标本采集以及多样性保护和
利用提供参考。
1 方法
1.1 数据来源
根据野外调查数据并查阅相关标本和文献, 整
理得到中国境内131个地区中蓑藓属23个种, 66个
地区的木灵藓属24个种的是否分布的数据。对于部
分采集记录和相关文献中没有具体地理坐标的分
布记录, 根据百度地图(http://map.baidu.com), 并借
助Google Earth查找出经纬度(附录I, 数据存查)。
从世界气候数据网站下载19个生物气象数据
变 量 (http://www.worldclim.org) 。 应 用 2.5 arc-
minutes数据库, 每个栅格单元大致相当于22 km2
(表1), 同时下载全球植被覆盖率(percent tree cover)
数据 (http://www.iscgm.org/), 应用ArcGIS9.3(汤国
安和杨昕, 2006)获得与中国有关的19个生物气象数
据变量和植被覆盖率。GIS分析底层是l:400万中国
行政区划图 , 从国家基础地理信息系统网站
(http://nfgis.nsdi.gov.cn/nfgis/chinese/c_xz. htm/)下载。
1.2 数据处理
根据上述地区中蓑藓属和木灵藓属的种数和
经纬度数据, 借助于ArcGIS9.3软件, 生成两属植物
在中国境内的种数分布图。
将分布数据和环境数据导入MaxEnt, 随机选
取25%的分布点作为测试集(testing data), 剩余的
75%作为训练集(training data), 开启刀切法(Jack-
knife), 其他参数均为软件默认值, 输出格式为ASCII
栅格图层, 适生指数值域范围为0–1, 在ArcGIS中
加载MaxEnt的运算结果, 进行适生等级划分和可
视化表达(郭水良等, 2011)。
预测精度检验采用ROC曲线(receiver operating
第 2 期 麻亚鸿等: 中国蓑藓属与木灵藓属分布式样与气候因子的关系 179
表1 参与蓑藓属和木灵藓属植物分布预测的20个环境因子
Table1 Twenty environmental variables used in the
prediction of Orthotrichum and Macromitrium’s distribution
环境变量
Variable
描述
Description
Bio1 年平均温 Annual mean temperature
Bio2 昼夜温差月均值 Mean diurnal range (Mean of
monthly (max. temp.–min. temp.))
Bio3 昼夜温差与年温差比值 Isothermality
Bio4 温度季节变化 Temperature seasonality
Bio5 最热月份最高温 Max temp. of warmest month
Bio6 最冷月份最低温 Min temperature of coldest month
Bio7 年温度变化范围 Temperature annual range
Bio8 最湿季度平均温度 Mean temp. of wettest quarter
Bio9 最干季度平均温度 Mean temp. of driest quarter
Bio10 最暖季度平均温度 Mean temp. of warmest quarter
Bio11 最冷季度平均温度 Mean temp. of coldest quarter
Bio12 年平均雨量 Annual precipitation
Bio13 最湿月份雨量 Precipitation of wettest month
Bio14 最干月份雨量 Precipitation of driest month
Bio15 雨量变化方差 Precipitation seasonality (coefficient of
variation)
Bio16 最湿季度雨量 Precipitation of wettest quarter
Bio17 最干季度雨量 Precipitation of driest quarter
Bio18 最暖季度平均雨量 Precipitation of warmest quarter
Bio19 最冷季度平均雨量 Precipitation of coldest quarter
Veget* 植被覆盖率 The density of trees on the ground
* The data show the ratio of the range covered with branches and leaves
of trees to the ground surface seen from the above (vertical direction).

characteristic curve)分析法。
应用MaxEnt预测时, 我们选择了启发式估测
和刀切法, 设置10次重复, 产生10个预测随机模型,
在此基础上, 选择具有最高AUC(Area Under ROC
Curve)值的图层进行分布预测分析。
两属植物在中国各地区的生境适生性概率p取
值范围在0–1之间 ; 应用ArcGIS将MaxEnt生成的
ASC格式文件转换成RASTER文件, 根据重分类程
序将两属植物的生境适宜性按照自然划分法
(natural break)分成6个等级, 分别输出它们在中国
范围内的分布概率预测。为了直观展示预测结果,
在预测分布图中显示了实际分布点, 并获得各个省
(市、自治区)相应生境适宜性等级下的栖息地面积
百分比, 根据下式计算每一个省(市、自治区)的综合
生境适宜性指数(IHSI)(于晶等, 2012):
∑
=
×=
6
1i
ii APBIHSI
其中Bi为i等级的生境适宜性指数, APi是Bi地区相应
的生境适宜性面积百分比。在得到蓑藓属和木灵藓
属植物在中国各省区分布潜力的栅格地图的基础
上, 应用ArcGIS 9.3软件中的Raster Calculator模型,
首先将蓑藓属地理分布范围预测图层中的分布概
率减去木灵藓属的相应值, 得到一个新的图层, 反
映的是蓑藓属比木灵藓属分布可能性大的区域, 图
层中颜色越深的区域, 表明蓑藓属比木灵藓属有更
高的分布概率。同理得到木灵藓属比蓑藓属分布可
能性大的区域的图层。在此基础上, 比较蓑藓属和
木灵藓属植物在中国的地理分布特点。
为了进一步了解降雨量和温度对这两个属种
数分布的影响, 分别以蓑藓属和木灵藓属种数为应
变量, 以温度和降雨量为自变量, 应用CurveExpert
1.3软件(李向岭等, 2011)拟合温度、雨量对蓑藓属
(或木灵藓属)种数分布的关系, 并借助于ArcGIS
9.3软件分别生成反映雨量和温度对蓑藓属(或木灵
藓属)分布影响的栅格图层, 叠加得到综合了温度
和雨量这两个气候因子的蓑藓属(或木灵藓属)种数
在中国的分布预测图。
2 结果
2.1 蓑藓属和木灵藓属植物在中国的分布情况
从图1可以看出, 蓑藓属在我国东南、南部地区
的各个地理单位有较多的种数, 而木灵藓属在西
北、华北和东北有较多的种数分布。
在对蓑藓属植物生境适宜性的预测中, 训练数
据和验证数据的AUC值分别为0.907、0.908, 对木灵
藓属预测的AUC值均为0.831, 表明预测效果非常
好(图2)。木灵藓属植物在我国北部干燥温带性气候
(西北部、华东和东北)条件下较蓑藓属植物有较高
的分布概率(图3A), 而蓑藓属植物在我国的东南、
华南地区比木灵藓属有较高的分布概率(图3B)。
由表3显示的两属植物在各省区的综合环境适宜指
数可以看出, 蓑藓属植物在浙江(0.46)、台湾(0.46)、
海南(0.39)等14个省区的生境适宜性较强, 分布概
率较高, 而在西北、华北和东北各省区的分布概率
很低; 木灵藓属植物在云南(0.41)、北京(0.34)、辽
宁(0.34)等13个省区的分布概率较高, 而在海南、广
东和广西等华南地区的分布概率较低。
蓑藓属植物地理分布受年平均雨量、最湿月份
平均雨量、最冷季度平均雨量和最冷季度平均温度
的影响最大(表3)。从图4可以发现, 随着年降雨量、
最湿月份雨量、最冷季度平均雨量、最冷季度平均
温度的增加, 蓑藓属植物分布概率呈增加趋势。另
180 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21 卷

图1 蓑藓属(A)和木灵藓属(B)在中国的种数分布。图中数字表示该地区分布的种数。
Fig. 1 Distribution of Macromitrium (A) and Orthotrichum (B) in China. The numbers represent the species number in relevant ranges.


图2 基于19个生物气候因子与植被覆盖率的蓑藓属(A)和木灵藓属(B)分布范围预测图
Fig. 2 The potential distribution range of Macromitrium (A) and Orthotrichum (B) predicted based on 19 bioclimatic variables and
percent tree cover using MaxEnt model

图3 木灵藓属与蓑藓属分布范围比较。A: 阴影部分表示木灵藓属比蓑藓属分布概率高的区域; B: 阴影部分表示蓑藓属比
木灵藓属分布概率高的范围。颜色越深表示生境适应性越好。
Fig. 3 Comparison of Macromitrium and Orthotrichum in their predicted distribution range. A, The shadow part represents the
ranges where the distribution probability of Orthotrichum is higher than that of Macromitrium. B, The shadow part represents the
ranges where the distribution probability of Macromitrium is higher than that of Orthotrichum.
第 2 期 麻亚鸿等: 中国蓑藓属与木灵藓属分布式样与气候因子的关系 181
表2 蓑藓属和木灵藓属在中国各省区的综合生境适宜性指数
Table 2 Integrated habitat suitability indices of Macromitrium
and Orthotrichum in provinces of China
蓑藓属 Macromitrium 木灵藓属 Orthotrichum
省份
Province
综合生境
适宜性指数
IHSI
省份
Province
综合生境
适宜性指数
IHSI
浙江 Zhejiang 0.46 云南 Yunnan 0.41
台湾 Taiwan 0.46 北京 Beijing 0.34
海南 Hainan 0.39 辽宁 Liaoning 0.34
福建 Fujian 0.33 浙江 Zhejiang 0.32
重庆 Chongqing 0.31 吉林 Jilin 0.32
云南省 Yunnan 0.31 台湾 Taiwan 0.32
香港 Hong Kong 0.29 贵州 Guizhou 0.31
湖北 Hubei 0.29 山西 Shanxi 0.30
湖南 Hunan 0.28 四川 Sichuan 0.28
贵州 Guizhou 0.28 河北 Hebei 0.27
江西 Jiangxi 0.27 福建 Fujian 0.27
安徽 Anhui 0.26 湖南 Hunan 0.25
广西 Guangxi 0.25 重庆 Chongqing 0.25
广东 Guangdong 0.25 陕西 Shaanxi 0.25
上海 Shanghai 0.25 湖北 Hubei 0.23
江苏 Jiangsu 0.21 天津 Tianjin 0.21
辽宁 Liaoning 0.20 上海 Shanghai 0.21
四川 Sichuan 0.19 江西 Jiangxi 0.20
北京 Beijing 0.17 安徽 Anhui 0.20
河南 Henan 0.17 黑龙江 Heilongjiang 0.19
山东 Shandong 0.16 江苏 Jiangsu 0.19
天津 Tianjin 0.14 广西 Guangxi 0.19
陕西 Shaanxi 0.14 宁夏 Ningxia 0.18
河北 Hebei 0.11 内蒙古 Nei Mongol 0.18
山西 Shanxi 0.11 山东 Shandong 0.18
吉林 Jilin 0.11 甘肃 Gansu 0.16
西藏 Xizang 0.06 河南 Henan 0.15
甘肃 Gansu 0.05 香港 Hong Kong 0.14
黑龙江Heilongjiang 0.05 广东 Guangdong 0.14
宁夏 Ningxia 0.04 西藏 Xizang 0.12
内蒙古 Nei Mongol 0.04 青海 Qinghai 0.09
新疆 Xinjiang 0.04 新疆 Xinjiang 0.09
青海 Qinghai 0.04 海南 Hainan 0.05
中国 China 0.12 中国 China 0.18


外, 该属植物在植被覆盖度30–60%时分布概率最高。
木灵藓属植物的分布受最暖季度平均温度、年
平均雨量、温度季节变化、最干月份雨量、昼夜温
差与年温差比值、植被覆盖率、年平均温、最冷季
度平均雨量等的影响最大。从图5可以看出, 在年降
雨量低于200 mm时, 其分布概率随着降雨量的上
升迅速增加, 但是当年降雨量超过200 mm时却随
着降雨量的上升而下降。最干月份雨量对木灵藓
表3 主要环境变量对MaxEnt预测蓑藓属和木灵藓属分布
的相对贡献率
Table 3 Relative contributions of the main environmental var-
iables to the MaxEnt model for Macromitrium and Orthotr-
ichum
变量
Variables
贡献率
Contribution (%)
蓑藓属 Macromitrium
年平均雨量 Annual precipitation 29.9
最湿月份雨量 Precipitation of wettest month 24.6
最冷季度平均雨量 Precipitation of coldest quarter 8.7
最冷季度平均温度 Mean temp. of coldest quarter 7.5
最湿季度雨量 Precipitation of wettest quarter 5.7
年平均温 Annual mean temperature 3.2
昼夜温差月均值 Mean diurnal range 3
昼夜温差与年温差比值 Sothermality 2.6
最暖季度平均温度 Mean temp. of warmest quarter 2.6
温度季节变化 Temperature seasonality 2.4
雨量变化方差 Precipitation seasonality 2.3
最湿季度平均温度 Mean temp. of wettest quarter 2.2
木灵藓属 Orthotrichum
最暖季度平均温度 Mean temp. of warmest quarter 38
年平均雨量 Annual precipitation 25.2
温度季节变化 Temperature seasonality 8.9
最干月份雨量 Precipitation of driest month 7.0
昼夜温差与年温差比值 Isothermality 6.5
植被覆盖率 Percent tree cover 5.2
年平均温 Annual mean temperature 2.6
最冷季度平均雨量 Precipitation of coldest quarter 2.2


属植物分布的影响与年降雨量的影响相似。最热季
节的平均温度在15–20℃范围内木灵藓属植物的分
布概率达到最高; 随着季节温差的加大, 木灵藓属
的分布概率也上升。木灵藓属植物主要是树附生植
物, 在植被覆盖率30–40%时其分布概率最高(图5),
野外观察也反映出这种特点, 在较为稀疏的植被树
枝上常见到该属植物分布。
对131个地区蓑藓属植物种数与年均温度、年
均降雨量关系进行拟合, 发现蓑藓属植物种数(Y)
随着雨量(X1)的上升呈线性增加, 符合Y = –0.0369+
0.0003X1 (r = 0.5347, P<0.001, n = 131), 随着温度
(X2)的上升则呈指数式增加, 符合Y = 0.0831e0.001X2
(r=0.5525, P<0.001, n = 131)。基于上述两个函数关
系, 应用ArcGIS9.3获得了蓑藓属植物的相对生境适
宜性分布(图6A)。从图6A中可以看出, 在华南、东南
和中南地区, 以及云南东南部、西藏东南部地区, 蓑
藓属植物有较多的种数分布, 而在青藏高原、新疆、
内蒙古、黑龙江、吉林、甘肃、宁夏等地区的气候
182 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21 卷
条件不适合蓑藓属植物分布, 分布较少。
对66个地区木灵藓属植物的种数与年均温度、
年均降雨量的关系进行拟合, 发现木灵藓属植物的
种数 (Y)随着雨量 (X1)的上升而下降 , 符合Y =
1.0008–0.1184lnX1 (r = 0.4199, P<0.001, n = 66), 也
随着温度(X2)的上升而下降, 符合Y = 1/(0.1309 X2+
3.4581) (r = 0.2524, P<0.01, n = 66)。基于这两个函
数, 应用ArcGIS9.3获得图6B。从图6B中可以发现,
在西北、青藏高原、内蒙古、黑龙江等地区, 木灵
藓属植物有较多的种数分布, 而在我国的华南地
区、东南和西南地区, 木灵藓属植物的种数少, 气
候条件并不适合木灵藓属植物的分布。




图4 蓑藓属植物分布概率对6个重要生物环境因子的响应曲线
Fig. 4 Response curves of distribution probability of Macromitrium to six important environmental variables of the MaxEnt model



图5 木灵藓属植物分布概率对6个重要生物环境因子的响应曲线
Fig. 5 Response curves of distribution probability of Orthotrichum to six important environmental variables of the MaxEnt model
第 2 期 麻亚鸿等: 中国蓑藓属与木灵藓属分布式样与气候因子的关系 183

图6 基于种数与温度、雨量关系的蓑藓属(A)和木灵藓属(B)相对生境适宜性预测
Fig. 6 Prediction of relative habitat adaptability of Macromitrium (A) and Orthotrichum (B) based on the relationship of species
number with annual average rainfall and temperature.

3 讨论
蓑藓属的分类一般比较困难。该属植物形态变
异较大, 种间的差异模糊不清。报道自中国的该属
植物有61个种名, 但其中相当一部分是同物异名,
目前被接受的仅有27个(Guo et al., 2012)。虽然该属
种水平的鉴定较为困难, 但其属的特点比较明确,
野外鉴定到属相对容易。木灵藓属物种的鉴定最重
要的依据是孢蒴气孔为显蒴还是隐蒴, 以及蒴齿干
燥时是直立还是反卷、孢蒴表面是否有纵褶、孢蒴
是否伸出苞叶等特点, 但在野外采集时常缺乏孢
蒴, 要准确鉴定到种也常受影响。以属为对象对它
们的分布区预测从资料的来源上看应该可信。
蓑藓属和木灵藓属植物的生境均以树生为主,
同时也有部分种类具有石生生境。从全球来看, 蓑
藓属在热带亚洲、中部非洲、马达加斯加、热带美
洲种类非常丰富, 表现出典型的热带分布式样; 木
灵藓属在北美、欧洲和亚洲温带地区的种类丰富,
而在热带和亚热带种类相对较少, 表现出典型的温
带性分布式样。本文结果表明, 蓑藓属在我国的东
南、华南以及四川东部、藏东南、云南、贵州分布
概率较高, 木灵藓属在我国的西北、华东和东北有
较高的分布概率, 预测结果客观反映了两属植物在
地理分布式样上的差异。
从各环境变量对两属物种分布范围预测中的
相对贡献率来看, 影响我国蓑藓属分布的关键因素
是雨量, 特别是年平均雨量、最湿月份雨量和最冷
季度雨量; 其次是最冷季节平均温度。蓑藓属在我
国实际分布在雨量丰富的东南、华南、西南及雨量
相对丰富的华北地区, 东北地区虽然雨量较多, 但
是由于最冷季节的温度太低, 该属植物无法在这里
生存, 其分布概率与最冷季节平均温度的曲线关系
(图4)也明显地反映了这一特点。与蓑藓属不同, 影
响木灵藓属分布的最主要因素是最暖季度平均温
度, 其次才是年平均雨量。实际分布点及预测结果
均显示, 木灵藓属由于受最热季节温度的限制, 在
热带或南亚热带分布较少, 雨量对该属的分布也有
强烈影响, 在年降雨量200 mm左右分布概率最高。
由于木灵藓属和蓑藓属主要是树附生种类, 其
分布与树种有很强的关联性, 因此, 影响它们分布
的因素还包括植被类型及相关因子。另外, 采集点
的地理位置越精确, 预测得到的地理分布范围就越
客观。这些都是今后工作中应该注意的问题。
对地理分布范围的预测可以得出一些有价值
的信息。例如 , 已有的研究显示阔叶蓑藓
(Macromitrium holomitrioides) 和 钝 叶 蓑 藓 (M.
japonicum)两种蓑藓属植物在内蒙古的赛罕乌拉自
然保护区(赵燕, 2009)和大青山(贾晓敏, 2010)均有
分布, 但我们的预测显示这两个地区蓑藓属的分布
概率很低。这可能是由于这两个种仅出现在报道区
域内局部的小生境, 而本文属于大尺度分布概率的
预测, 虽然蓑藓属在内蒙古自治区大部分区域的分
布概率极低, 但不排除存在一些局部的小生境适应
该属植物的分布。又如, 横断山脉地区是我国生物
184 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 21 卷
多样性的关键地区, 该地区虽然进行过一些苔藓植
物采集和区系研究, 但是记录的木灵藓属种数较
少。但是, 通过MaxEnt预测发现木灵藓属植物在该
地区有较高的分布概率。我们推测, 这可能是由于
木灵藓属植物为树附生种类, 通常位于树枝等较高
的位置, 人们在野外采集与多样性调查时没有特别
关注这类小生境。因此, 今后在该地区调查时, 应
当注意对树枝等植株较高部分局部小生境的调查,
有助于发现该地区木灵藓属新的分布类群。
参考文献
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(责任编委: 朱瑞良 责任编辑: 周玉荣)

附录I 中国蓑藓属植物的分布数据
Appendix I Distribution of Macromitrium in China
http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/W2012-102-1.pdf

附录II 中国木灵藓属植物的分布数据
Appendix II Distribution of Orthotrichum in China
http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/W2012-102-2.pdf

附录I 中国蓑藓属植物的分布数据
Appendix I Distribution of Macromitrium in China
地点
Areas
经度(E)
Longitude
纬度(N)
Latitude
来源
Sources
安徽黄山 118.15 30.13 吴明开等(2000)
浙江百山祖 119.18 27.75 朱瑞良等(1993)
浙江大盘山 120.45 29.05 陈家伟等(2009)
广东鼎湖山 112.91 23.2 吴鹏程(2011)
广西九万山 107.72 25.3 贾渝等(1995)
广西猫儿山 110.38 25.82 左勤等(2010)
广西银竹老山 110.56 26.28 祝爱琼等(2000)
贵州草海 104.25 26.85 熊源新(1989)
贵州梵净山 108.79 27.92 吴鹏程(2011)
贵州江口 108.82 27.68 吴鹏程(2011)
贵州雷公山 108.42 26.5 吴鹏程(2011)
河北临城小天池 114.13 37.5 唐伟斌等(2003)
河北云蒙山 115.24 39.4 唐伟斌等(2001)
河南省鸡公山 114.07 31.8 黎兴江等(1982)
河南信阳 114.08 32.13 吴鹏程(2011)
湖北后河 110.58 30.08 刘胜祥等(2001)
湖北星斗山 109.2 30.06 王小琴(2010)
湖南大围山 113.63 28.16 吴鹏程(2011)
贵州黄果树喀斯特区域 105.64 25.84 张朝晖(1997)
吉林长白山 128.72 42.03 吴鹏程(2011)
江西井冈山 114.02 26.47 吴鹏程(2011)
江西庐山 116.05 29.64 吴鹏程(2011)
滦河上游地区 117.3 41.94 李琳等(2006)
内蒙古大青山 111.42 40.33 贾晓敏(2010)
湖北坪坝营 106.51 27.99 杨志平(2006)
安徽清凉峰 118.88 30.09 郑维发(1993)
内蒙古赛罕乌拉自然保护区 118.61 44.22 赵燕(2009)
山东崂山 120.57 36.18 赵遵田等(1998)
山东蒙山 117.96 36.65 赵遵田等(1998)
山东泰山 117.24 35.79 赵遵田等(1998)
陕西翠华山 109.02 33.96 牛燕等(2008)
陕西佛坪 107.8 33.66 李粉霞(2006)
深圳梧桐山 114.2 22.58 贾渝等(2001)
四川金佛山 119.42 30.35 吴鹏程(2011)
四川雷波 103.57 28.27 吴鹏程(2011)
台湾屏东县 120.48 22.67 吴鹏程(2011)
台湾台北 121.5 25.05 吴鹏程(2011)
台湾台中 121.35 24.39 吴鹏程(2011)
台湾宜兰太平山 121.75 24.75 吴鹏程(2011)
台湾玉山 120.93 23.47 中国科学院昆明植物研究所 (2002)
四川保护区 104.05 32.93 李祖凰等(2010)
浙江乌岩岭 119.68 27.71 徐启元等(1985)
西藏林芝 94.37 29.68 吴鹏程(2011)
西藏聂拉木 85.98 28.17 吴鹏程(2011)
湘西北地区 109.72 28.75 吴翠珍(2006)
贵州秀山 108.99 28.45 季必金(2008)
贵州酉阳 108.77 28.84 季必金(2008)
粤北石灰岩地区 113.34 24.69 曾国驱等(2001)
云南丽江 100.23 26.88 吴鹏程(2011)
云南嵩明 103.03 25.35 吴鹏程(2011)
云南维西 99.27 27.15 吴鹏程(2011)
地点
Areas
经度(E)
Longitude
纬度(N)
Latitude
来源
Sources
云南漾濞 99.98 25.68 吴鹏程(2011)
浙江凤阳山 119.18 27.87 张雪等(1997)
浙江金华山 119.38 29.22 郭水良等(2001)
浙江普陀岛 121.95 30.68 吴鹏程(2011)
浙江天目山 119.78 30.26 吴鹏程(2011)
江苏镇江 119.41 31.82 宋洪涛(2011)
西藏察瓦龙 98.46 28.48 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
西藏察隅县 97.47 28.66 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
浙江德清莫干山 119.9 30.6 本研究
四川都江堰 103.62 31 本研究
四川峨眉山 103.42 29.6 本研究
福建福州 119.3 26.07 本研究
云南贡山(独龙江) 98.6 27.93 本研究
广东铜鼓峰 116.45 24.14 本研究
广东省丰顺县 116.18 23.74 本研究
广东石门台 113.49 24.41 何祖霞等(2004)
广西龙州县 106.85 22.34 本研究
广西融水 109.26 25.07 本研究
广西瑶山 123.09 41.21 本研究
桂西南中越边境石灰岩地区 105.98 23.87 韦玉梅(2009)
海南尖峰岭 108.9 18.605 本研究
海南省白沙县 109.5 19.25 本研究
海南长江县 109.25 19.25 本研究
杭嘉湖平原 120.86 30.625 本研究
河南内乡 111.85 33.04 本研究
河南省西峡县 111.48 33.32 本研究
河南通博 115.5 34.89 本研究
河南西峡 111.48 33.31 本研究
黑龙江满洲 128.97 47.1 吴鹏程(2011)
湖南八大公山 109.83 29.68 本研究
湖南壶瓶山 111.38 29.58 本研究
湖南舜皇山 111.02 26.45 本研究
湖南通道 109.78 26.16 本研究
湖南宜章 112.95 25.4 本研究
吉林省蛟河县 123.78 41.3 本研究
江西九江 115.98 29.71 本研究
江西庐山 115.99 29.67 本研究
浙江九龙山 118.894 28.366 本研究
四川九寨沟 104.24 33.25 本研究
云南昆明 102.72 25.04 本研究
辽宁省本溪县 123.77 41.29 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
辽宁省宽甸县 124.78 40.73 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
辽宁省龙潭镇 123.81 42.19 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
浙江临安 119.72 30.23 宋洪涛(2011)
浙江临海括苍山 120.98 28.84 本研究
云南罗平 104.31 24.88 本研究
江苏南京 118.759 32.222 宋洪涛( 2011)
广东南岭 113.093 24.948 本研究
秦岭鸡窝子 108.9 33.85 本研究
山东青岛 120.38 36.07 本研究
山东徂徕山 117.04 36.19 本研究
陕西宁陕 108.31 33.31 本研究
陕西文川 105.73 30.75 本研究
地点
Areas
经度(E)
Longitude
纬度(N)
Latitude
来源
Sources
上海徐家汇 121.44 31.19 宋洪涛(2011)
湖北神农架 111.5 31.5 本研究
四川南平 105.47 30.32 本研究
四川省南川市 105.87 28.85 本研究
四川省汶川 103.59 31.48 本研究
江苏无锡 120.214 31.559 宋洪涛(2011)
山西五台山 113.6 38.98 本研究
福建武夷山 116.4 23.82 本研究
西藏松塔山 98.49 28.23 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
云南西双版纳 101.45 21.63 本研究
云南香格里拉 99.81 27.81 本研究
江苏宜兴 119.82 31.34 宋洪涛(2011)
云南宝山 100.23 26.88 中国科学院昆明植物研究所编著(2002)
云南楚雄 101.78 25.08 中国科学院昆明植物研究所 (2002)
云南景洪 100.83 21.83 中国科学院昆明植物研究所 (2002)
云南泸水县 98.86 25.84 中国科学院昆明植物研究所(2002)
云南勐海 100.83 21.83 中国科学院昆明植物研究所 (2002)
云南勐腊 101.57 21.48 中国科学院昆明植物研究所 (2002)
云南孟阳 103.99 24.83 中国科学院昆明植物研究所 (2002)
云南纳板河国家级自然保护区 100.63 22.175 中国科学院昆明植物研究所(2002)
云南腾冲 98.49 25.02 中国科学院昆明植物研究所 (2002)
浙江古田山 118.15 29.24 宋洪涛(2011)
浙江龙泉 119.14 28.74 宋洪涛(2011)
福建厦门 118.09 24.48 本研究
海南乐东 108.7 18.87 本研究
海南陵水 110.04 18.51 本研究

附录I中的文献 Literature cited in Appendix I:
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附录II 中国木灵藓属植物的分布数据
Appendix II Distribution of Orthotrichum in China
地点
Areas
经度(E)
Longitude
纬度(N)
Latitude
来源
Sources
安徽黄山 118.15 30.13 吴鹏程(2011)
西藏巴林右旗罕山林场 118.66 43.53 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
西藏巴彦敖包林场 117.24 43.25 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
西藏察瓦龙 98.46 28.48 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
西藏察隅县 97.47 28.66 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
云南大理 100.27 25.61 中国科学院昆明植物研究所编著(2002)
浙江大盘山 120.45 29.05 陈家伟(2009)
云南德钦(白马雪山) 99.7 27.82 中国科学院昆明植物研究所编著(2002)
四川都江堰 103.62 31 本研究
西藏额尔古纳左旗阿龙山 121.86 51.7 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
西藏鄂伦春旗克一 122.86 50.65 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
云南贡山(独龙江) 98.6 27.93 中国科学院昆明植物研究所编著(2002)
广西银竹老山 110.56 26.28 祝爱琼等(2000)
贵州雷公山 108.42 26.5 周燕(2007)
哈拉乌沟 105.85 38.96 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
河北云蒙山 115.24 39.4 唐伟斌(2001)
黑龙江省伊春市 128.84 47.73 赵遵田等(1998)
湖北后河 110.58 30.08 彭月(2002)
湖北黄土岗 100.08 39.23 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
内蒙古浑善达克沙地 115.6 42.63 荆慧敏(2007)
吉利省安图县 128.9 43.11 赵遵田等(1998)
吉林长白山 128.72 42.03 吴鹏程(2011)
江津四面山 106.32 28.47 项德文(1991)
西藏科尔沁右翼前白狼鸡冠山 119.95 47.18 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
西藏克什克腾旗嘎松山 118.2 42.07 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
云南昆明 102.72 25.04 中国科学院昆明植物研究所编著(2002)
辽宁省本溪县 123.77 41.29 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
辽宁省宽甸县 124.78 40.73 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
辽宁省庄河县 122.97 39.68 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
滦河上游地区 117.3 41.94 李琳等(2006)
云南罗平 104.31 24.88 本研究
西藏那拉错 84.03 43.31 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
江苏南京 118.759 32.222 本研究
内蒙古大青山 111.42 40.33 贾晓敏(2010)
宁夏贺兰山 105.9 38.6 白学良(2009)
祁连山 98.25 38 杨海英(2004)
内蒙古赛罕乌拉自然保护区 118.61 44.22 赵燕( 2009)
山东泰山 117.24 35.79 赵遵田等(1998)
山西庞泉沟自然保护区 111.46 37.83 张二芳( 2007)
四川盐源 101.5 27.43 吴鹏程(2011)
北京松山自然保护区 115.82 40.5 王文和等(2008)
江苏省苏州市 120.59 31.3 本研究
太白山 107.61 33.95 本研究
云南铜壁关自然保护区 100.845 24.375 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
内蒙古土默特右旗九峰山 110.7 40.62 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
四川王朗自然保护区 104.05 32.93 李祖凰(2010)
乌拉特前旗乌拉山 108.77 40.66 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
浙江乌岩岭 119.68 27.71 徐启元等(1985)
西藏丁青 95.6 31.42 吴鹏程(2011)
西藏墨脱 95.33 29.33 吴鹏程(2011)
地点
Areas
经度(E)
Longitude
纬度(N)
Latitude
来源
Sources
西藏亚东 88.9 27.48 吴鹏程(2011)
内蒙古锡林浩特市白音锡勒牧场 116.09 43.93 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
云南香格里拉 99.81 27.81 中国科学院昆明植物研究所编著(2002)
新疆博格达山 88.3 43.8 赵建成(1993)
新疆喀纳斯 86.43 47.38 买买提明·苏来曼等(1999)
新疆三工河流域 85.49 46.51 张元明(2002)
内蒙古元宝山 119.31 42.02 中国科学院青藏高原综合科学考察队(2000)
云南鹤庆 100.29 25.61 中国科学院昆明植物研究所编著(2002)
云南丽江 100.23 26.88 吴鹏程(2011)
云南屏边 103.69 22.98 中国科学院昆明植物研究所编著(2002)
云南维西 99.27 27.15 吴鹏程(2011)
云南漾濞 99.98 25.68 吴鹏程(2011)
浙江金华山 119.38 29.22 郭水良等(2001)
浙江天目山 119.78 30.26 吴鹏程(2011)
山西管涔山林区 112.6 38.725 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
西藏隆子 92.46 28.41 中国科学院青藏高原综合科学考察队(1985)
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