全 文 ：第 31 卷 第 2 期 桉树科技 Vol.31 No.2
2014 年 6 月 EUCALYPT SCIENCE & TECHNOLOGY Jun.2014
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收稿日期：2014-03-05
基金项目：国家―十二五‖科技支撑项目―高产、抗逆桉树新品种选育研究‖(2012BAD01B0401)
作者简介：何国华(1964— )，男，工程师，主要从事森林经营与管理
＊罗建中为通讯作者.E-mail:luojianzh@21cn.com
尾叶桉杂交子代在雷州半岛的生长分析
何国华 1，陈文平 1，简 明 1，罗建中 2＊
(1.中国国有林场开发总公司雷州林业局，广东 遂溪 524348；2.国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)
摘要：杂交育种是桉树遗传改良的重要手段。本研究以 1 个尾叶桉母本与巨桉、赤桉等 4 个树种为父本的 10 个
杂交子代为研究材料，通过对它们 1 ~ 5 年生数据的分析，研究了杂种子代材积生长、抗风能力在树种、家系水
平的遗传变异，分析了材积生长与抗风能力间的相关性，并根据研究结果对今后的桉树杂交育种提出了建议。
关键词：尾叶桉；杂交子代；生长；抗风
中图分类号：S758.5+2 文献标识码：A
Growth of Eucalyptus urophylla Hybrid Progeny in Leizhou Peninsula
HE Guo-hua1, CHEN Wen-ping1, JIAN Ming1, LUO Jian-zhong2
(1. Leizhou Forestry Bureau of China National State Forest Farm Development Company, Suixi 524348,
Guangdong, China; 2. China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang 524022, Guangdong, China)
Abstract: Hybrid breeding is an important means of eucalypt genetic improvement. In this paper 10 families
developed from a single Eucalyptus urophylla female artificially hybridized with 10 males from 4 different
species were studied. Data on their growth from ages 1 to 5 years were analyzed to enable genetic variation
for stem volume growth and typhoon resistance to be examined at both the species level and family level.
Correlations between growth traits and typhoon resistance were also examined. Suggestions on future
breeding of eucalypt hybrids were proposed based on the results from this study.
Key words: Eucalyptus urophylla; hybrid; progeny; growth; typhoon resistance
桉树(Eucalyptus)作为世界性的重要人工林速
生用材树种，其遗传改良水平在很大程度上决定着
相应产业的竞争力。作为最重要的遗传改良手段，
桉树杂交育种得到普遍应用并取得了很大的成就，
目前世界上桉树人工林主产区的主要造林品种几乎
都是杂交种[1-5]。
桉树具有丰富的遗传资源，且很多优良树种间
可杂交[6]，因此，如何充分发掘和利用不同树种的
优势，通过杂交获得更加优良的杂交种成为桉树杂
交育种的主要任务[7]。经多年的实践，桉树的杂交
育种在很多国家都取得了重要成就，并形成了各自
的特点，如：巴西通过多年的改良，获得优良巨尾
桉(E. grandis × E. urophylla)为主的桉树杂交种，生
长量提高、适应性增强。南非的桉树杂交育种策略
主要利用杂交来达到的目的：综合 2 个亲本树种的
有价值性状、获得杂交优势、改善树种的环境适应
性等[3]。刚果的桉树杂交主要在尾叶桉(E. urophylla)
和巨桉(E. grandis)之间进行，以改善树种的环境适
应性、提高木材产量为主要目标[4]。
我国已经是桉树生产大国，现有桉树人工林面
积约 450 万 hm2，是纸浆、人造板等工业最重要的
原料林树种之一。在杂交育种方面，我国已将一批
以尾巨桉(E. urophylla × E. grandis)为主的优良杂交
品种大规模应用于生产，我国的桉树生产水平在世
界上达到中游左右的水平。而由于我国的桉树主要
种植区域广阔，地跨广东、广西、海南和福建等多
个省区，气候条件、立地条件、培育目标等差异较
大，多树种间的杂交对改良品种的品质、提高其适
应性都具有重要意义。
本研究以尾叶桉与巨桉、赤桉(E. camaldulen-
sis)、尾叶桉、粗皮桉(E. pellita) 4 个树种的杂交子
代为研究材料，在广东省湛江市的雷州半岛地区建
DOI:10.13987/j.cnki.askj.2014.02.006
第 2 期 (总第 89 期) 何国华等：尾叶桉杂交子代在雷州半岛的生长分析 11
立生长测定试验林，期望通过 1 个轮伐期左右的测
定和自然选择，获得桉树种间杂交性状配合特性、
材积生长遗传变异等方面的结果，为桉树杂交育种
提供理论指导；同时，筛选优良杂种材料供生产利
用或深入改良。
1 材料和方法
1.1 遗传材料
研究的遗传材料为以尾叶桉为母本的 10 个人
工杂交种家系，杂交亲本均选自广东省湛江市内的
桉树测定林，为环境适应性和速生性较为优良的个
体。杂交种的母本为同一个体，父本分属巨桉、赤
桉、尾叶桉和粗皮桉 4 个树种，其中巨桉 3 个、赤
桉 4 个、尾叶桉 2 个、粗皮桉 1 个。试验中，以所
在地生产上广泛使用的优良无性系 LH1为对照，该
无性系在树种上属尾叶桉×细叶桉(E. tereticornis)
杂交种，在湛江地区的环境适应性强，稳产高产，
特别是抗风能力优异。遗传材料的具体情况见表 1。
表 1 本研究杂交种的亲本信息
树种
母本 父本
赤桉
尾叶桉 巨桉 尾叶桉 粗皮桉
编号 U1 G1 G2 G3 C1 C2 C3 C4 U2 U3 P1
所属种源 17835 16940 16876 18699 18325 未知 18315 18315 17835 14531 17861
注：所属种源中的编号为澳大利亚 CSIRO 的原始编号。
1.2 试验地与试验林
试验林定植于 2005 年 6 月，试验地在雷州林
业局北坡林场内，位于广东省遂溪县江洪镇附近，
地理位置坐标为：109°46′E，21°04′N，海拔高度约
30 m。当地属北热带湿润大区雷琼北缘，海洋性季
风气候；年均气温 22℃，夏季降雨，平均年降雨量
为 1 711.6 mm。降雨年际变化大，相对出现干湿季，
雨季为 6—9 月，以南风为主；旱季为 11 月至次年
3 月，夏季降雨占全年的 85%，秋冬季干旱较严重；
夏季台风高发，平均每年遭受台风侵袭 2 ~ 3 次。
试验采用完全随机区组设计，36 株块状小区(3
行 × 12 株)，4 次重复，株行距 1.33 m × 3.00 m。
试验地地势较平坦，土壤为浅海沉积性沙壤，土层
厚度大于 1 m。试验林地采用机械全垦整地，然后
机械开 40 cm 深种植沟。在种植前施基肥，第 2、3
年春季追肥。基肥为钙镁磷肥 500 g·株-1、糖厂滤泥
2 500 g·株-1；追肥为 1:1 的氮肥 + 钾肥 250 g·株-1。
1.3 试验林调查方法
在试验林 1 年生、2 年生、3 年生和 5 年生时，
分别进行了试验林的生长调查，调查的性状包括：
存活状况(保存率 Sur)、树高及胸径；调查取样为每
小区 10 株，为每个小区中间行的中间植株(减少邻
近家系的影响)。其中，胸径(DBH)的测量工具为测
树钢围尺，数据精确到 0.1 cm；树高(Ht)的测量工具
为超声波测高测距仪(Vertex Ⅲ，瑞典生产)，数据精
确到 0.01 m。
1.4 数据统计与分析方法
(1) 数据分析模型：
Yijk= m + Rj + ti +fk +εijk
其中：Yijk为观察值；m为总平均值；Ri为第i个
重复的效应；tj为第j个树种的效应；fk为第k个家系
的效应；εijk为随机误差。
(2) 材积计算采用如下公式：
VOB=1/3 π(DBH/2)2 Ht
其中：VOB为单株的皮上材积(dm3)；π为圆周
率；DBH为树木胸高处直径(cm)；Ht为树高(m) (注：
为让材积的数量级更直观，计算时直径的单位采用
cm，所得材积的单位为dm3)[8]。
(3) 数据分析
数据分析采用SAS软件；数据处理时，删除了
个别残差过大的数据，在分析中作为植株缺失处理。
12 桉 树 科 技 第 31 卷
2 结果与分析
2.1 材积生长
速生丰产是桉树的主要优势，提高速生性也是
杂交育种的主要目的，因而材积生长是杂交种测定
中最受关注的性状。本研究的 10 个杂交种家系虽然
均来自同一母本，但父本来自 4 个树种，且除粗皮
桉只获得 1 个家系外，其他 3 个树种均有多个家系
参加测定。因而，本研究对尾叶桉与不同树种的杂
交种间(树种水平)、不同树种内的杂交组合间(家系
水平)的材积生长差异进行了分析。
2.1.1 树种水平
分析发现(表 2)，在 1 ~ 3 年生时，材积生长性
状(Ht、DBH、VOB)在树种间均存在显著差异，但
到 5 年生时差异不显著。而且在 1 ~ 3 年生时，随
着树龄的增大，胸径的差异成为材积差异的决定因
子，而树高逐渐在树种间无显著差异。
表 2 杂交种生长性状的方差分析结果
指标 水平 自由度(df) 平方和(ss) 均方(ms) F 值 P 值
Ht1 树种 3 23.02 7.67 7.37 0.019 6
家系(组合) 6 6.21 1.036 3.25 0.016 0
Sur1 树种 3 0.097 1 0.032 3 0.41 0.750 6
家系(组合) 6 0.471 5 0.078 6 2.28 0.066 1
Ht2 树种 3 32.730 10.910 5.77 0.033 5
家系(组合) 6 11.351 1.892 0.99 0.449 0
DBH2 树种 3 9.502 3.167 4 7.00 0.021 9
家系(组合) 6 2.713 0.452 0.54 0.771 5
VOB2 树种 3 36 960 12 320 13.06 0.004 9
家系(组合) 6 5 660.82 943.47 0.34 0.909 0
Sur2 树种 3 0.478 0.159 2.32 0.175 2
家系(组合) 6 0.412 0.069 2.71 0.034 4
Ht3 树种 3 22.736 7.579 2.35 0.171 2
家系(组合) 6 19.310 3.218 1.06 0.409 0
DBH3 树种 3 22.032 7.344 5.71 0.034 3
家系(组合) 6 7.719 1.286 0.95 0.476 5
VOB3 树种 3 168 847 56 282 10.63 0.008 2
家系(组合) 6 31 764 5 294.00 0.52 0.788 5
Sur3 树种 3 0.802 0.267 3.29 0.099 8
家系(组合) 6 0.487 0.081 3.25 0.015 5
Ht5 树种 3 18.370 6.123 1.84 0.241 0
家系(组合) 6 20.002 3.333 1.01 0.440 0
DBH5 树种 3 23.372 7.791 1.76 0.253 5
家系(组合) 6 26.487 4.414 1.38 0.258 2
VOB5 树种 3 350 091 116 697 2.43 0.163 8
家系(组合) 6 288 705 48 118 1.08 0.399 1
Sur5 树种 3 0.812 0.271 3.30 0.099 5
家系(组合) 6 0.492 0.082 2.62 0.039 4
注：表中 Ht、DBH、VOB 和 Sur 分别表示树高、胸径、带皮材积和保存率；各性状后的数字为树
龄，下同。
通过邓肯多重比较分析发现(表 3)，尾粗桉(尾
叶桉×粗皮桉，Z4)是 4 个树种中材积生长量最大的
树种，且从 2 年生到 5 年生均显著高于其他树种，
在 3 年和 5 年生时均比第 2 名的树种高约 47%，在
4 种树种组合中表现最优异。在材积生长量上继 Z4
之后居第 2 位的树种组合为尾赤桉(尾叶桉×赤桉，
第 2 期 (总第 89 期) 何国华等：尾叶桉杂交子代在雷州半岛的生长分析 13
Z2)，它的高生长尤其突出，在 1 ~ 5 a 几乎均为树
高最大的种；但由于径生长不突出，它的材积仍显
著低于尾粗桉。尾巨桉(Z1)和尾叶桉(Z3)的材积则较
为相近，在 2 年生时尾叶桉略大于尾巨桉，到 3 年
生、5 年生时尾巨桉则分别高于尾叶桉 7%和 18%，
而它们的材积均大于作为对照的 LH1。
2.1.2 家系水平
在巣式设计的分析中，杂交种树种内的各家系
间材积生长性状几乎不存在显著的差异(1年生时除
外，见表 2)，2 年生、3 年生和 5 年生时均呈现这
一规律。表明在材积上，杂交种的树种是差异的主
要来源，相比之下，因为父本都是高强度选择得到
的优良个体，树种内家系间的差异较小。
试验中的对照品种(LH1)作为优良无性系，与试
验中家系的材积生长量相比处于明显劣势。在 2 年
生时，LH1的平均单株材积生长量为 76.57 dm
3，低
于所有参试杂种家系；而最速生的家系(家系 10)的
材积是它的 2.7 倍。到 5 年生时，LH1 的平均材积
排名上升至第 7，但仍低于大多数杂种家系；最速
生的家系 10 其材积比它高 80%，而第 2(家系 5)和
第 3 名(家系 3)也分别高于它 48%和 40%。由此可
见，试验中的杂交种家系的材积生长具有较高水平，
具有高的选择潜力和利用价值。
表 3 杂交种树种水平的生长指标平均值
树种性状
Z1
(尾叶桉×巨桉)
Z2
(尾叶桉×赤桉)
Z3
(尾叶桉×尾叶桉)
Z4
(尾叶桉×粗皮桉)
对照
Ht1(m) 4.70b 5.96a 4.74b 3.66c
Sur1(%) 81a 80a 89a 90a
Ht2(m) 7.95 b 10.05 a 8.50b 9.25ba 7.50
DBH2(cm) 7.1b 7.7ba 7.1 b 8.6a 6.20
VOB2(dm3) 122.29b 175.68ba 124.91b 205.71a 76.57
Sur2(%) 64a 78a 77a 43b 88
Ht3(m) 10.11a 11.81a 10.67a 11.71a
DBH3(cm) 9.3b 9.5b 9.1b 11.8a
VOB3(dm3) 283.22b 336.88b 264.87b 496.03a
Sur3(%) 59a 75a 70a 28b
Ht5(m) 12.09a 13.48a 12.23a 13.56a 12.50
DBH5(cm) 10.9b 11.0b 10.6b 13.4a 9.00
VOB5(dm3) 501.10b 529.00b 425.30b 781.70a 432.80
Sur5(%) 47b 70a 61ba 25c 85
注：同行数据后不同小写字母表示差异达 0.05 显著水平。
2.2 保存率
台风危害是我国华南南部地区林业的最大威
胁，因此抗风能力是这区域评价品种优良程度的重
要指标。本研究的试验林地处台风高发区，该试验
林建立后，在 2007 年 8 月(2 年生)、2008 年(3 年生)
分别遭受强台风侵袭。根据以往的研究经验，在这
一带，试验林在第 1 年后的保存率下降主要是台风
破坏所致[5,9]。因而，本研究对试验材料在不同遗传
层次的保存率差异也进行了分析，以在一定程度上
掌握其对试验环境的适应性，特别是抗台风能力。
2.2.1 树种水平
分析结果显示(表 2 ~ 3)，保存率在树种水平几
乎不存在显著的差异。虽然 5 年生时 4 个树种的保
存率差异幅度很大，在 25% ~ 70%之间，但因研究
数据的随机误差大，在树种间的差异仍表现为不显
著。从表 2 可知，树种间的保存率差异显著度呈现
随树龄增大而增大的趋势，到 5 年生时，差异已达
10%显著水平。保存率能在一定程度上反映自然选
择的结果，杂交种间的这一趋势表明，树种间差异
也是一个较有利用价值的遗传变异来源。
14 桉 树 科 技 第 31 卷
2.2.2 家系水平
从表 2 可知，各树龄的保存率在家系间均存在
显著或极显著的差异。这一差异特点与材积生长量
的正相反。在 1 年生时，最抗风的尾赤桉内 4 个家
系间保存率变异幅度为 58% ~ 94%(表 4)，而这个树
种 5 年生时的保存率为 43% ~ 87%，均在家系间有
显著差异。即使是抗风能力较差的尾巨桉(5 年生时
保存率 47%)，家系保存率的变异范围也在 43% ~
50%。由此可知，树种组合内的家系间差异是杂交
种抗风能力遗传差异的主要来源，比树种组合对保
存率的决定作用更大。
2.3 材积生长与保存率的相关性
上述分析表明，材积生长量在杂交种树种、家
系间的差异特征与保存率的近乎相反：材积(VOB)
在树种间差异显著而在家系间不显著，而保存率
(Sur)在家系间显著但在树种间不显著。为研究两组
性状之间的相互关系，进一步计算了它们间的相关
关系。由表 5 可知，保存率总体上与树高呈正相关
关系，而与胸径、材积呈负相关，特别是与胸径的
负相关常达到极显著水平，如：2 年生保存率(Sur2)
与 1、2 年生树高(Ht1、Ht2)的相关性达 0.783(0.01
水平显著相关)和 0.532；而 3 年生保存率和 3 年生
胸径、5 年生保存率和 3 年生胸径的相关系数分别
是−0.753 和−0.734，均达到极显著水平。
表 4 杂交种家系生长性状平均值及邓肯分级
性状
巨桉 赤桉 尾叶桉 粗皮桉 LH1
G1 G2 G3 C1 C2 C3 C4 U2 U3 P1 (CK)
Ht1 4.77 4.67 4.62 6.17 5.00 5.97 6.71 4.85 4.64 3.66
分级 b b b a b a a b b c
Sur1 0.70 0.88 0.85 0.90 0.58 0.71 0.94 0.81 0.98 0.90
分级 ba a ba a b ba a ba a a
Ht2 8.64 7.49 7.77 10.28 9.34 9.49 11.10 8.78 8.23 9.25 7.50
分级 bc c c ba bac bac a bc bc bac
DBH2 7.0 6.8 7.4 7.6 8.3 7.4 7.7 7.1 7.2 8.6 6.2
分级 b b ba ba ba ba ba b ba a
VOB2 136.45 105.13 125.29 172.12 195.41 153.86 181.33 124.1 125.73 205.71 76.57
分级 ba b ba ba a ba ba ba ba a
Sur2 0.550 0.633 0.725 0.825 0.600 0.703 0.978 0.830 0.700 0.425 0.88
分级 cd bcd bc ba bcd bc a ba bc d
Ht3 10.41 10.22 9.69 12.05 11.84 10.75 12.60 11.85 9.50 11.71
分级 ba ba ba ba ba ba a ba b ba
DBH3 9.4 9.0 9.6 9.2 10.5 9.4 9.0 9.5 8.7 11.8
分级 b b b b ba b b b b a
VOB3 308.32 263.69 277.65 341.01 386.96 316 303.54 302.46 227.28 496.03
分级 b b b b ba b b b b a
Sur3 0.60 0.51 0.65 0.85 0.50 0.73 0.93 0.76 0.65 0.28
分级 bc dc bc ba dc ba a ba bc d
Ht5 12.64 10.53 13.10 13.31 14.15 12.67 13.81 12.32 12.14 13.56 12.5
分级 ba b ba ba a ba a ba ba a
DBH5 11.5 9.4 11.9 10.7 12.4 11.0 10.1 10.6 10.6 13.4 9.04
分级 ba c ba ba ba ba bc ba ba a
VOB5 569.0 327.2 607.0 520.9 643.1 534.4 417.5 408.7 442.0 781.7 432.8
分级 ba b ba ba ba ba b b ba a
Sur5 0.50 0.49 0.43 0.83 0.43 0.68 0.87 0.63 0.60 0.25 0.85
分级 bc bc bc a bc ba a ba ba c
注：分级小写字母表示差异达 0.05 显著水平。
第 2 期 (总第 89 期) 何国华等：尾叶桉杂交子代在雷州半岛的生长分析 15
表 5 保存率与材积性状间的相关关系
Ht1 Ht2 DBH2 VOB2 Ht3 DBH3 VOB3 Ht5 DBH5 VOB5
Sur1 −0.038
Sur2 0.783** 0.532 −0.222 −0.010
Sur3 0.569 −0.342 −0.034 0.305 −0.753** −0.538
Sur5 0.408 −0.734** −0.437 0.219 −0.660* −0.555
注：*为 P<0.05；**为 P<0.01。
3 结论与讨论
3.1 树种水平的差异
对于材积生长性状，树种间存在显著差异。在
树种水平上，尾粗桉的材积显著高于尾赤桉、尾巨
桉等其他树种。在同一地区的类似研究中也获得过
相近的结果[5]，但在多个研究中都发现，个别家系
的优势可能很明显，但在树种水平上的优势并不突
出[1,5,10]。因为本研究只有 1 个尾粗桉家系，可能是
高特殊配合力的结果，缺乏树种代表性，所以结果
的可靠性有待深入验证。根据本研究的杂交种材积
表现，在以后的材积生长量改良中，可加强尾叶桉、
粗皮桉、赤桉等树种优良个体的选择，开展它们的
种间杂交，并加大同一树种组合的家系数量，提高
选择强度。
研究中发现尾粗桉的保存率显著低于其他树
种，尾赤桉则一直保持较高的保存率。这是试验所
在地自然选择的结果，其他一些研究中也发现尾赤
桉、尾细桉在华南沿海的保存率高[11-13]，而对尾粗
桉的了解有限。鉴于保存率与抗风能力的高度相关，
树种水平差异虽不是保存率差异的主要来源，但这
一结果在抗台风能力要求不同的杂交育种仍可加以
利用。
3.2 家系水平的差异
本研究中材积生长性状在树种内的家系间差
异均不显著，表明在交配亲本选择时，树种内个体
的选择带来的增益幅度可能不如树种选择。有研究
表明桉树杂交种的材积在树种、家系水平均存在显
著差异[1,5,14]，而杨树上也有类似的特点[15]。所以，
本研究的结果也需进一步验证。
而家系水平的保存率均存在显著差异，是这个
性状遗传差异的主要来源。在本研究的杂种家系中，
C1和 C4家系(父本均为赤桉)的保存率优势显著，表
现出强的抗风能力和环境适应性。有研究得到相近
的结果，而且证明抗风能力受加性基因控制，杂种
子代的抗风能力只由父、母本的抗风特性决定[5]。
在以后的抗风能力杂交改良时，可对本研究中的优
良抗风亲本加以利用。
3.3 材积性状与保存率间的关系
雷州半岛为台风高发地区，林木的保存率在很
大程度上反映了抗台风能力[16-17]。本研究中杂交种
的保存率与材积(VOB)间整体上呈较强的负相关，
但是，保存率与决定材积的 2 个主要性状(树高和胸
径)间呈截然不同的相关关系：与树高间为显著的正
相关，与胸径间却为显著的负相关。相关的研究也
得到与此相近的结果[5]。这是否意味着材积生长与
抗风能力这一对看似矛盾的性状可通过选择改良树
高而获得解决，值得深入研究去证实。
3.4 遗传材料与数据
本研究的杂交种均为一个母本的后代，且在树
种分布上不平衡，可能会引起树种、家系(树种内)
水平结论的偏颇。同时，调查数据的年龄连续性、
植株连续性等都不同程度存在缺憾，可能会影响对
遗传特征的判断。但本研究中的遗传材料对当地的
桉树改良具有较大的实用和研究价值，为充分挖掘
其价值、弥补本研究的缺憾，建议以后进行更全面
深入的研究。
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