全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（２４）：５２～５４
第一作者简介：王庆（１９７９－），女，陕西长安人，硕士，助理研究员，
现主要从事园林花卉栽培与育种等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｉｃｅｌｙ４１５＠
１６３．ｃｏｍ．
责任作者：庞长民（１９５４－），男，研究员，现主要从事园林花卉等研
究工作。
基金项目：陕西省科学院青年人才专项资助项目（２０１１ｋ－２２）；西安
市科技局现代农业推进资助项目（ＮＣ１２０６）。
收稿日期：２０１３－０９－１３
高温胁迫对多叶羽扇豆生长及生理指标的影响
王 庆，刘 安 成，张 瑞 博，李 艳，庞 长 民
（陕西省西安植物园，陕西省植物研究所，陕西 西安７１００６１）
摘 要：以多叶羽扇豆为试材，研究了高温胁迫对多叶羽扇豆的生长及生理指标的影响，以期探讨
多叶羽扇豆的耐热性。结果表明：在高温条件下，多叶羽扇豆花期缩短，结实量降低，低温２４℃，高温
３５℃以上７ｄ，多叶羽扇豆开始萎蔫死亡；高温胁迫下，多叶羽扇豆细胞内的电解质外渗，膜透性增大，细
胞膜受到损伤，叶绿素含量降低，丙二醛含量增高，超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性升高。
关键词：多叶羽扇豆；高温胁迫；生长；生理指标
中图分类号：Ｓ ６８２．１＋９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１３）２４－００５２－０３
多叶羽扇豆（Ｌｕｐｉｎｕｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌａ Ｌｉｎｄｌ）属豆科羽扇
豆属多年生草本植物，又名鲁冰花，其叶型独特，花序
长、花色丰富艳丽，是观赏价值极高的园林花卉品种，既
可以作切花，也可作盆花和布置园林，具有极高的价值
潜力［１－２］。其宿根可在－５℃低温下过冬，可作为我国北
方引种栽培的耐寒花卉，但是由于北方夏季炎热，高温
常造成多叶羽扇豆的死亡，每年要花费大量经费购买种
子，同时受到年生长量的制约，当年播种的植株较２ａ生
植株开花的数量少，花序短，多年生的宿根羽扇豆在北
方地区只能作为２ａ生植株栽培，影响了多叶羽扇豆在
北方地区的观赏性能与应用。我国多叶羽扇豆的研究
工作已经从开始的栽培进入育种及抗性研究阶段［１，３－８］。
现以多叶羽扇豆为试材，研究了高温胁迫对多叶羽扇豆
的生长及生理指标的影响，以期探讨多叶羽扇豆的耐热
［７］ 贺随超，马履一，陈发菊．红花玉兰种质资源遗传多样性初探［Ｊ］．西
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Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ Ｍａｇｎｏｌｉａ ｗｕｆｅｎｇｅｎｓｉｓ
Ｌ．Ｙ．Ｍａｅｔ Ｌ．Ｒ．Ｗａｎｇ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩ Ｌｉｎｇ－ｌｉ １，２，ＴＩＡＮ Ｚｈｏｎｇ１，２，ＳＡＮＧ Ｚｉ－ｙａｎｇ３
（１．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０１３２９；２．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｕｒｂａｎ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０１３２９；３．Ｗｕｆｅｎｇ Ｔｕｊｉａ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｃｏｕｎｔｙ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ，Ｗｕｆｅｎｇ，Ｈｕｂｅｉ ４４３４００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ Ｍａｇｎｏｌｉａ ｗｕｆｅｎｇｅｎｓｉｓ Ｌ．Ｙ．Ｍａｅｔ Ｌ．Ｒ．Ｗａｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ
ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｍ．ｗｕｆｅｎｇｅｎｓｉｓ Ｌ．Ｙ．Ｍａｅｔ Ｌ．
Ｒ．Ｗａｎｇ ｈａｄ ｓｐｒｏｕｔ ｉｎｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｔｗｏ ｗｅｅｋｓ ｓｉｎｃｅ ｓｏｗｎ；ｔｈｅ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｐｅｒｉｏｄ ｗａｓ ｌｏｎｇ ｆｏｒ ９３ｄａｙｓ．Ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ
ｂｕｄｓ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ １８９ｔｈ ｄａｙ（ｉｎ ｌａｔｅ Ｏｃｔｏｂｅｒ），ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｓｔｅｐｐｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｓｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ．
Ｕｎｔｉｌ ｅａｒｌｙ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ，ｌｅａｖｅｓ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｄｒｏｐ．Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅｓ，ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ
ｓｈｏｗｎ ａｓ‘Ｓ’，ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｄｉａｍｅｔｅｒ（ｄｕｒｉｎｇ ｄａｙｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ５０ｔｈｔｏ １８９ｔｈｓｉｎｃｅ ｓｏｗｎ）ｗａｓ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ
ｈｅｉｇｈｔ（ｄｕｒｉｎｇ ｄａｙｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ８４ｔｈ ｔｏ １５０ｔｈ ｓｉｎｃｅ ｓｏｗｎ），ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｎｅｔ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ｅａｃｈ １５ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ
ｆｒｏｍ ｌａｔｅ Ｊｕｌｙ ｔｏ ｌａｔｅ Ａｕｇｕｓｔ．Ｉｔ ｗａｓ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｓｈａｄｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗａｓ ｂｅｔｔｅｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍａｇｎｏｌｉａ ｗｕｆｅｎｇｅｎｓｉｓ Ｌ．Ｙ．Ｍａｅｔ Ｌ．Ｒ．Ｗａｎｇ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃｓ
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北方园艺２０１３（２４）：５２～５４ 植物·园林花卉·
性，提高多叶羽扇豆在北方高温条件下的适应性，为多
叶羽扇豆的广泛栽培应用提供实践及理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为２ａ生健壮的多叶羽扇豆盆栽苗。
１．２ 试验方法
试验在西安植物园花卉区进行。２０１２年５～７月
份，选择同批播种生长健壮的盆栽多叶羽扇豆植株１０
株，分别置于温室中进行高温胁迫，记录温度，每隔２ｄ
浇水，保持土壤湿度。自然环境（ＣＫ）条件下５、６、７月
份昼夜温度分别为３３℃／１４℃、３９℃／１８℃、３７℃／２０℃；
高温环境下５、６、７月份昼夜温度分别为４３℃／１７℃、
４４℃／２０℃、４６℃／２４℃。
１．３ 项目测定
１．３．１ 生长形态指标测定 对自然环境及高温环境下
的多叶羽扇豆植株进行单花花期、开花株数、平均株高
等形态指标观察统计。
１．３．２ 生理指标测定 细胞质膜透性采用相对电导率
测定［９］；丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法
测定［９］；叶绿素含量采用乙醇丙酮碾磨提取比色法测
定［９］；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）
法测定［９］；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木
酚法［９］。
２ 结果与分析
２．１ 高温胁迫对多叶羽扇豆形态指标的影响
由表１可知，随着温度的增高，多叶羽扇豆开始死
亡，自然环境下死亡率低于高温环境；自然环境开花株
数高于高温环境；自然条件下５～６月多叶羽扇豆的结
实量为３０％～３３％；而高温环境下开花后无结实；高温
环境下，多叶羽扇豆开花时间推后，花期缩短。
表１ 高温胁迫对多叶羽扇豆
生长形态指标的影响
月份
／月
温度
环境
成活数
／株
开花株数
／株
花期
／ｄ
平均株高
／ｃｍ
结实率
／％
５
自然（ＣＫ） １０ ２ ７ ３２．７ ３０
高温 １０ ０ ０ ２８．０ ０
６
自然（ＣＫ） １０ ４ ４ ３８．３ ３３
高温 ８ ２ ２ ３２．９ ０
７
自然（ＣＫ） ６ ２ ２ ４２．０ ０
高温 ０ ０ ０ ０ ０
２．２ 高温胁迫对羽扇豆叶片生理指标的影响
２．２．１ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片细胞膜透性的影
响 植物组织在受到各种不利的环境条件危害时，细
胞膜结构和功能首先受到伤害，细胞膜透性增大。表
２表明，在高温胁迫下，植物细胞内的电解质外渗，膜
透性增大，表明高温条件下细胞膜受到损伤，但无显著
性差异。
表２ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片
细胞膜透性的影响
处理
初电导率Ｒ１
／ｍＳ·ｃｍ－１
终电导率Ｒ２
／ｍＳ·ｃｍ－１
Ｒ
／％
伤害率
／％
自然（ＣＫ） ０．０７ ０．９０ ７．７８
高温 ０．０９ ０．８３ １０．８４ ３．３２４１１
２．２．２ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量
的影响 由图１可以看出，随着温度的增高，多叶羽扇
豆中丙二醛（ＭＤＡ）含量增加，在７月份的高温条件下含
量最高，高温环境下的ＭＤＡ含量高于自然环境下ＭＤＡ
含量，表明多叶羽扇豆在高温环境下，发生膜脂过氧化
作用，并且随着温度的增加，膜脂过氧化作用增强。
图１ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片内丙二醛含量的影响
２．２．３ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶绿素含量的影响 由
图２可知，随着时间的推移，温度升高，多叶羽扇豆叶片
内叶绿素含量降低。高温胁迫下多叶羽扇豆叶片中叶
绿素含量低于自然环境条件下多叶羽扇豆叶片的叶绿
素含量，在５、６月份的高温胁迫下叶绿素含量的降低速
率高于自然高温环境下叶绿素的降低速率；６、７月高温
胁迫下叶绿素含量的降低速率低于自然高温环境下叶
绿素的降低速率，且叶绿素含量趋于一致。
图２ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片叶绿素含量的影响
２．２．４ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响 由图３可
知，随温度的升高，多叶羽扇豆叶片中超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性升高。自然环境下，多叶羽扇豆叶片中ＳＯＤ
活性先升高再降低，６月份ＳＯＤ活性最高；高温环境下，
ＳＯＤ活性低于自然环境，但随温度的升高，在７月份其
活性最高，达到７４６Ｕ／ｇＦＷ。由图４可知，随着温度的
升高，多叶羽扇豆叶片中过氧化物酶（ＰＯＤ）活性升高。
但自然环境和高温环境下无明显变化。
３ 讨论
温度是影响植物生理过程的重要生态因子之一。
植物体在生长发育过程中，经常会受到高温的胁迫。高
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（２４）：５２～５４
图３ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片ＳＯＤ活性的影响
图４ 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片ＰＯＤ活性的影响
温首先引起植物生理代谢紊乱，当温度超过植物自身的
调控范围后导致植物表现热害症状，甚至萎蔫死亡［１０］。
在昼温３４℃、夜温２６℃以上或有４ｈ以上的高温即受严
重损害；当温度达到３５～４０℃时，番茄的茎叶等营养器
官虽未出现障碍，但花器的发育却受到了影响，由此产
生畸形果［１１］。
多叶羽扇豆夏季死苗与最高温度关系不明显，但是
与最低温度以及温度持续时间有关，在出现４３℃高温，
持续时间短的条件下，平均温度２２～３０℃多叶羽扇豆可
以正常生长，但在最低温度达到２４℃、高温３５℃以上连
续７ｄ，多叶羽扇豆就开始萎蔫、枯死。
许多研究表明，高温首先破坏细胞膜结构，致使细
胞内溶物外渗，细胞膜的热稳定性即高温胁迫下细胞的
电导率直接反映植物的耐热程度［１２－１３］；膜脂过氧化作用
是导致膜结构破坏、引起植株损伤甚至死亡的重要原
因，植物体内过氧化物酶（ＰＯＤ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
等细胞膜保护酶与植物的耐热性有关，可以作为耐热性
筛选指标［１４－１６］。该研究结果也表明，多叶羽扇豆在高温
胁迫下，发生膜脂过氧化作用，并且随着温度的增加，膜
脂过氧化作用增强。在高温胁迫下，植物细胞内的电解质
外渗，膜透性增大，细胞膜受到损伤。高温胁迫下，叶绿素
含量降低，ＭＤＡ含量增高，ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性升高。
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Ｌｕｐｉｎｕｓ ｐｏｌｙｐｈｌａ Ｌｉｎｄｌ．
ＷＡＮＧ Ｑｉｎｇ，ＬＩＵ Ａｎ－ｃｈｅｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｒｕｉ－ｂｏ，ＬＩ Ｙａｎ，ＰＡＮＧ Ｃｈａｎｇ－ｍｉｎ
（Ｘｉ’ａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ ｏｆ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ｏｆ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｘｉ’ａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１００６１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ ｔｈｅ Ｌｕｐｉｎｕｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌａ Ｌｉｎｄｌ．ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ Ｌｕｐｉｎｕｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌａ Ｌｉｎｄｌ．ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ，ｔｈｅ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｌｕｐｉｎｕｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌａ
Ｌｉｎｄｌ．ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｓｈｏｒｔｅｎ ｔｈｅ ｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｏｕｔｐｕｔ．Ｌｕｐｉｎｕｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌａ Ｌｉｎｄｌ．ｗｏｕｌｄ ｄｅａｔｈ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ２４℃ ａｎｄ
ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ３５℃ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｓｅｖｅｎ ｄａｙｓ．Ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ
ｌｅａｋａｇｅ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｅｌｓ，ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅｓｓｅｄ，ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｕｐｉｎｕｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌａ Ｌｉｎｄｌ．；ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ
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