全 文 ：杉木乳源木莲混交林凋落物研究＊
周东雄
(福建省三明市林业科学研究所 , 三明 365000)
摘 要 分析 10 年生杉木乳源木莲(3∶1)混交林和杉木纯林凋落物的数量 、组成以及凋落规律 、分解
速率和养分归还量。结果表明 ,混交林平均年凋落物量 4 004 kg·hm-2(8 ～ 10 年), 是杉木纯林凋落物
量的 3.15 倍。在凋落物各组分中 ,落叶占比重最大。乳源木莲一年中有 3 次凋落高峰 , 95%的凋落物
分解仅需 2.1年 , 杉木需要 4.4 年 ,主要营养元素归还较快 , 对维持地力 , 实现森林的可持续发展有积
极的作用。
关键词 乳源木莲 ,杉木 , 混交林 ,凋落物 , 分解 ,营养元素
中图分类号 S718.55 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2005)06-0595-04
Litter of mixed forest of Cunninghamia lanceolata and Manglietia yuyuanensis.ZHOU Dongxiong (San-
ming Research Institute of Forestry , Fujian Province , Sanming 365000 , China).ChineseJournal of Ecolo-
gy , 2005 , 24(6):595 ～ 598.
Analysis w as carried out to the amount , component , falling rule , decomposition rate and the nutrients return of
litterfall in the mixed fo rest of M .yuyuanensis and C.lanceolata , as w ell as those of C.lanceolata pure
stand.The results showed that annual litterfall was up to 4004 kg·hm-2 in the mixed forest , w hich was 2.15
times higher than that in the pure C.lanceolata stands.Needle litter w as the maximum in the components of
litterfall.M.yuyuanensis had three peaks of litterfall.Decomposition period o f M.yuyuanensis w as 2.1 yr in
the 95% of litterfall , w hile 4.4 y r was needed fo r C.lanceolata.I t was faster in the return of nutrient ele-
ments in the mixed forest , w hich suggested that mixed stands have a positive effect on the preservation of soil
fertility and the sustainable development of forestry.
Key words Cunninghamia lanceolate , Manglietia yuyuanensis , mixed fo rest , litterfall , decomposition , nutri-
ent elements.
＊福建省林业厅科学基金资助项目(B980012)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2004-07-10 改回日期:2004-11-24
1 引 言
南方林区由于人工大面积栽培针叶纯林 ,尤其
是杉木纯林多代连栽 ,导致杉木生产力和地力衰
退[ 2 ,9] ,人们试图营造针阔混交林来改善这一状况 。
近几年来 ,乳源木莲(Mangiet ia yuyuanensis)与杉
木混交造林在南方诸省得到重视并迅猛发展 。乳源
木莲生物学特性 、种群生态 、丰产林和优质干材的培
育技术 、林分特征及其对土壤肥力和固土保水功能
的影响已有报道[ 3 ,5 ,6 ,8] 。但对其混交林维持地力 、
实现可持续发展的重要环节———营养元素的生物循
环领域的研究尚未见报道 。杉木营养元素生物循环
研究有较多报道 ,指出杉木林不仅凋落物数量少 、化
学组成较单一 ,且分解速率慢[ 1 ,4 ,10 , 11] ,造成营养元
素日趋贫乏。本文试从杉木与乳源木莲混交后营养
元素通过凋落物途径归还的测定 ,分析阐明营造杉
莲混交林的积极作用 。
2 研究地区与研究方法
2.1 自然概况
研究地位于福建省沙县(26°6′～ 26°46′N , 117°
32′～ 118°6′E)西北部高桥镇桂元村 ,海拔 580 ～
750 m的低山林地 。属中亚热带季风气候区 ,年平
均气温 18 ℃左右 ,年降水量 1 700 mm ,空气相对湿
度82%,霜期 80 ～ 86 d ,霜日 20 ～ 25 d ,雪日 2 ～ 5
d ,为较肥沃的立地类型。试验林于 1994年春采用
杉木 、乳源木莲实生苗同时造林 ,株行距 1.8 m ×
1.8 m ,混交比例为 3(杉)∶1(莲)。
2.2 方法
2.2.1 生物量测定 在试验林内选择相对应的杉
莲混交林和杉木纯林建立固定样地。在样地内进行
每木调查 ,以平均胸径 、平均树高为准(误差在 5%
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2005 , 24(6):595～ 598
DOI :10.13292/j.1000-4890.2005.0002
内)选择平均木作为标准株。分层截取 ,切割法测定
各器官鲜重 ,随机抽取 1/3样品测定含水量 、持水量
和生物量 。
各样地设置 5个面积为 1 m ×1 m 的小样方 ,
共计 30个。记载每个样方内的植物种类 。将灌木
分为叶 、茎 、根 ,草本植物分为地上部分和地下部分 ,
采用全挖法实测鲜重 ,取同类的相同器官混合样本 ,
死地被物抽取混合样本 ,烘干测定含水率 ,同时用于
养分分析 。
2.2.2 凋落物及其分解速率测定 2000年 1月～
2002年 12月 ,在混交林和杉木纯林各标准地设立 5
个1 m×1 m 的收集筐 ,网孔径为0.5 mm ,逐月收集
1次 ,样品带回实验室 ,按不同组分分开 ,在 80 ℃下
烘干 ,称重 ,各月累加得到凋落物总量。留取一定量
凋落物作为化学分析样品 ,其余等量装入分解网袋
(50 cm×50 cm ,网眼2 mm),为便于计算 ,杉木以小
网袋(20 cm×20 cm ,网眼 1 mm)隔开 ,套在大网袋
中 ,自然均匀地布设在林中 ,布设时使网袋落叶尽可
能接近自然状态 ,并抽样测定各种分解样品的初始
养分浓度及每袋干重 。每月分别随机抽取各类分解
样袋 5个 ,经 80 ℃烘干后取一定量进行化学分析 ,
另取少量样品 ,于105 ℃烘干至恒重后 ,据含水率把
凋落物各组分核算为干重 。
2.2.3 分析方法 粗灰分用干灰化法 ,氮用凯氏
法 ,磷用钒钼黄比色法 ,钾用火焰光度计法 ,有机碳
用重铬酸钾法 ,钙 、镁用原子吸收分光光度计测定。
3 结果与分析
3.1 生物量
生物量是生物群落从无机环境中摄取 CO2 和
水等物质制造有机物的表现值。从表 1可知 ,不同
群落中生物量存在差异。林分总生物量混交林为
130.37 t·hm-2 ,比杉木纯林(109.49 t·hm-2)高
19.07%,其中乔木层混交林比杉纯林高 18.70%。
这表明混交林在同等条件下更好地利用了地力 ,具
有较高的林分生长力。混交林乔木层中乳源木莲生
物量占 31.51%,其中干 、枝 、叶 、根分别占其生物量
的 64.8%、8.26%、5.3%和 21.63%;杉木生物量占
68.49%,其中干 、枝 、叶 、根分别占其生物量的
66.56%、9.53%、4.6%和 19.31%。混交林杉木与
杉木纯林比单株生物量高 19.08%,其中干 、枝 、叶 、
根生物量分别增加 23.39%、22.57%、15.00%和
5.35%。这表明种间竞争引起杉木自然整枝并没有
导致杉木生物量减少 ,却意味着混交改变了杉木的
生长状况 ,增加了杉木枯枝落叶的回归 。
表 1 不同林分生物量及分配(t·hm-2)＊
Tab.1 Biomass and distribution of different stands
林分 树种 密度(株·hm-2)平均胸径(cm) 平均树高(cm)
乔 木 层
干 枝 叶 根
林下植被层
灌木层 草木层
枯枝落叶现存量
枯枝落叶 半分解 腐殖质 小计
混交林 杉木 1940 9.8 8.7 58.12 8.32 4.02 16.86 1.85 1.02 3.48 0.08 0.24 25.25
乳源木莲 978 8.7 7.6 26.04 3.32 2.13 8.69 5.72 6.42 9.31
纯林 杉木 2842 8.5 7.4 69.00 9.96 5.10 23.35 1.43 0.65 5.36 0.11 0.35 5.82
＊2002年 12月调查测定.
3.2 凋落物量
3.2.1 年凋落物量及其动态 3年的连续测定表
明 ,不同树种不同季节凋落量存在差异(表 2)。混
交林平均年凋落物量 4 004 kg·hm-2 ,其中乳源木
莲 2 808 kg ·hm-2 , 占 70.13%;杉木 1 055 kg·
hm-2 ,占 26.35%;其余为其他生物凋落物。乳源
木莲株数为杉木株数的 1/3 , 凋落物量为杉木的
266.16%,表明乳源木莲凋落物量较大 。杉木纯林
年平均凋落物量 1 272 kg ·hm-2 , 为混交林的
31.77%,其中杉木占 96.07%,其他生物占 3.93%。
从图 1可以看出 ,乳源木莲春季生长之前 ,进入第一
次凋落高峰 ,占年凋落物量的 28.7%;进入盛夏季
节的 7 ～ 8月间又出现落叶第二次小高峰 ,占年凋落
量的 10.1%;第三次高峰在 11 月之后 ,气温下降
后 ,出现大量凋落 ,占年凋落量的 55.6%。乳源木
莲一年中出现三次落叶高峰。杉木与之不同 ,杉木
图 1 混交林中杉木 、乳源木莲月凋物量
Fig.1 Monthly li tterfall from C.lanceolata and M.yuyuanensis in
the mixed forest
596 生态学杂志 第 24 卷 第 6 期
凋落的第一次高峰出现在 3 ～ 4月 ,第二次高峰在秋
末冬初生长停止之后 。这两次凋落物分别占年凋落
量的 27.3%和 47.6%。杉木凋落比乳源木莲略迟 ,
第一次峰值时间与乳源木莲较为接近 ,第二次峰值
时间则差异较大 。乳源木莲凋落呈多峰型变化 ,尤
其是第二次落叶期间 ,南方林区雨量最多 、气温高 、
微生物大量滋生和繁衍 ,有利于新落叶与土壤紧密
接触 ,加快分解 。
3.2.2 凋落物组成 从表 2中可知 ,无论是杉木纯
林还是杉莲混交林凋落物量均为乔木 >灌木>草
本。杉木纯林中乔木层占 96.07%,杉莲混交林中
乔木层占 96.48%。就树种而言 ,乳源木莲凋落物
各组分所占比例顺序依次为叶>枝>其他(果花),
叶凋落量最大 ,为 2 294 kg·hm-2 ,占 81.70%。从
凋落规律上分析 ,乳源木莲凋落物中枝叶分开 ,主要
组成成分叶的生命期一般 1 ～ 2年 ,比杉木叶生命期
4 ～ 5年明显缩短 ,且叶片较大 ,平均每叶叶面积 45
cm2 左右。其他组分占乳源木莲凋落物量的
18.30%。杉木各组分顺序同样为叶>枝>其他(花
果)。但杉木枝叶是连在一起掉在林地上 ,很难与土
壤紧密接触 ,与乳源木莲明显不同 ,必然导致分解速
率的差异 。
表 2 不同林分凋落物及组成(kg·hm-2)
Tab.2 Litterfall and components of different stands
林 分 树 种 乔 木层
枝 叶 其它 小计
灌木层 草本层 年 凋
落物量＊
混交林 杉 木 266 575 214 1055 106 35 4004
乳源木莲 466 2294 48 2808
杉纯林 杉 木 315 667 240 1222 33 17 1272
＊年凋落物量包括其他生物凋落物.
3.3 分解速率
有机物经分解者分解成无机物回归自然界是物
质循环的另一个重要环节 。凋落物的分解速率应用
衰减指数模型 ,求得分解残留率的自然对数与分解
天数的回归方程 。
x t/ xo=e-kt
其中 , xo 为落叶初始量 , xt 为 t 时样品量 , k 为分解
率。从表 3可以看出 ,不同林分 、不同树种 、不同季
节的分解速率不同。乳源木莲在高温高湿的 6 ～ 8
月分解最快 ,相对分解率 0.002 177;在少雨低温的
12月至翌年 2月分解慢 ,相对分解率 0.001 023 。
乳源木莲 7 ～ 8月在风力和降雨的影响下 ,出现了第
二次凋落高峰(图 1),落叶紧密接触土壤 ,恰逢高温
高湿季节 ,微生物活动活跃 ,大量滋生和繁衍 ,为有
机物分解营造了良好的环境条件。分解速率与落叶
季节密切相关 ,乳源木莲第二次落叶期(6 ～ 8 月)在
前 100 d失重率达 20.18%;而第三次落叶期(12 ～ 2
月)在前 100 d失重率仅为 8.87%。乳源木莲这一
生物学特性是其生物循环优于杉木的主要原因 。
乳源木莲年分解速率比混交林中杉木高 2.30
倍 ,比杉木纯林高 2.48倍(表 3),这与不同树种分
解基质类型 、凋落季节及凋落规律有关。而混交林
中杉木与杉木纯林分解速率的差别主要与环境因子
有关 。混交林中温度 、湿度以及微生物 、腐食小动物
等分解者的数量等因素优于纯林[ 7 , 12 ,13] 。混交林
杉木与杉木纯林相比年分解速率可以提高 7.8%。
表 3 不同林分不同时期的相对分解率(t·t-1·d-1)
Tab.3 Relative decomposi tion rate of different stands at di fferent pe-
riods
林分 树种 3～ 5 月 6～ 8月 9～ 11月 12 ～ 2月 年凋落物
分解率
混交林 乳源木莲 0.001887 0.002177 0.001556 0.001023 0.5621
杉木 0.000391 0.000639 0.000365 0.000374 0.2446
杉纯林 杉木 0.000366 0.000594 0.000359 0.000347 0.2269
利用凋落物的分解速率 ,应用衰减指数模型可
以估算凋落物分解 95%时所需年限 。乳源木莲林
分凋落分解速率拟合方程为 xt/ xo=e-0.5621t ,计算
得 k =0.5621 , t 0.95 =lg20/ k =2.1 y r 。杉木纯林中
杉木拟合方程为 xt/ xo =e-0.2269t , 计算得 k =
0.2269 , t 0.95=lg 20/k =4.4 yr 。即乳源木莲落叶
95%分解需要 2.1年 ,杉木需 4.4年 ,表明前者的分
解速率较快 ,有利于营养元素的生物循环。
3.4 养分归还量
生态系统中营养元素的归还对维持地力 、实现
林业的可持续发展至关重要 。在通常状态下 ,营养
元素的归还主要通过枝叶枯落 、根系更新遗留 、昆虫
有机体的归还及降雨淋洗等途径。由于条件限制 ,
本研究仅对枝叶枯落归还定期进行了测定分析 。混
交林和纯林由于林木组成 、凋落物数量及性质等的
差异 ,直接影响营养元素的归还量 ,进而影响土壤养
分贮量及有效性。表 4为不同林分各营养元素的归
还量 ,杉木 、乳源木莲凋落物均以落叶居首位 ,但乳
源木莲落叶占绝对优势 ,落叶量占乔木层凋落物量
的 81.70%。混交林中营养元素归还量为 419.51
kg ·hm-2 , 其中乳源木莲 309.88 kg ·hm-2 , 占
73.87%;杉木 109.63 kg·hm-2 ,占 26.13%。乳源
木莲氮素归还量占优 ,占凋落物归还量的 33.43%;
钙归还量居其次 ,占凋落物归还量的 27.24%左右;
其它依次为钾 、镁 、磷。杉木归还量中钙占凋落总归
597周东雄:杉木乳源木莲混交林凋落物研究
还量的 40.18%,居首位;其次为氮素 ,占凋落总归
还量的 26.13%左右;其它依次为镁 、钾 、磷 。杉木
乳源木莲混交林营养元素归还量比杉木纯林高
186.39%,乳源木莲单株营养元素归还量是杉木的
5.61倍 ,表明不同森林群落类型生态系统营养元素
的归还特点不同 ,且不同树种营养元素的归还存在
差异 。
表 4还显示 ,乳源木莲和杉木纯林中杉木主要
营养元素含量比值分别是 N 103.60∶33.12;P2O5
28.27∶5.93;K2O 50.35∶15.81;CaO 84.43∶51.05;
MgO 43.23∶40.57 ,差别较大 ,表明乳源木莲主要营
养元素生物循环周期短 、归还土壤更多 、更快 。混交
林中杉木与纯林中杉木凋落物营养元素含量相似 ,
无太大差别。乳源木莲凋落物中 5种营养元素均比
杉木高。
表 4 不同林分凋落物营养元素归还量(kg·hm-2)
Tab.4 Return of nutrient elements in di fferent forest stands
林分 树种 N P2O5 K2O CaO MgO 合计
混交林 乳源木莲 103.60 28.27 50.35 84.43 43.23 309.88
杉木 28.65 5.19 14.08 44.05 17.66 109.63
杉纯林 杉木 33.12 5.93 15.81 51.05 40.57 146.48
表 5为枯落叶与鲜叶营养元素的测定结果。乳
源木莲氮 、磷 、钾 、钙 、镁营养元素两两间的比值分别
为0.984 、0.978 、0.988 、1.003 、1.002 , 表明氮 、磷 、
钾元素少量被转移 ,钙 、镁则略有富集。杉木氮 、磷 、
钾 、钙 、镁营养元素两两间的比值 0.944 、0.842 、
0.977 、1.027 、1.025 ,表明氮 、磷元素被较多转移 ,储
存于树体内 ,钙 、镁元素富集。这说明了乳源木莲树
种营养元素的归还生物循环更快。
表 5 枯落叶与鲜叶的营养元素含量(g·kg-1)
Tab.5 Nutrient contents in litter and fresh leaves
树种 类型 N P2O 5 K2O CaO MgO
乳源木莲 鲜叶 38.7 9.0 16.5 27.5 41.7
落叶 38.1 8.8 16.3 27.6 41.8
杉 木 鲜叶 32.0 5.7 13.2 40.7 8.1
落叶 30.2 4.8 12.9 41.8 8.3
笔者曾对杉莲混交林土壤肥力进行研究 ,结果
表明 ,10年生杉莲混交林形成了较多的水稳性团粒
结构 ,土壤疏松多孔 ,容重较小 ,总孔隙度较大 ,毛管
和非毛管孔隙比例适当。有机质 、全氮 、全磷 、水解
氮 、速效磷 、速效钾分别比杉木纯林提高 12.2%、
11.8%、4.5%、29.6%、10.5%和 10.1%[ 5] 。
总之 ,乳源木莲凋落物量大 ,分解速率快 ,营养
元素归还较快 ,营养元素生物循环周期短 ,对维持地
力 、实现林业的可持续发展有重要的积极作用。
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作者简介 周东雄 ,男 , 1959 年生 , 高级工程师 , 从事森林培
育和森林生态学研究。 E-mail:zdx5825187@tom.com
责任编辑 王 伟
598 生态学杂志 第 24 卷 第 6 期