全 文 ：收稿日期:2015 － 01 － 13;修回日期:2015 － 07 － 27
基金项目:黑龙江省大学生创新训练项目(201410221008);齐
齐哈尔市科技局农业攻关项目(NYGG2012 － 06)
作者简介:孙玉斌(1993 －)，男，本科生，249958305@ qq． com ．
通信作者:孙天国(1966 －)，男，副教授，硕士，研究方向为植
物分子生物学和植物生理学，stg1966@ 163． com．
鼠尾藓和砂藓对重金属富集能力的研究
孙玉斌，于欣宇，宋士伟，孙天国
(齐齐哈尔大学 生命科学与农林学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006)
中图分类号:Q949． 35 文献标识码:A 文章编号:1004 － 7034(2015)09 － 0010 － 04
关键词:鼠尾藓;砂藓;重金属;富集能力;电感耦合等离子体质谱
摘 要:为了研究鼠尾藓和砂藓对重金属的富集能力，试验采用电感耦合等离子体质谱法对铬、镉、铅
和镍的含量进行了分析和比较，将 4 种重金属分别设置 0． 5，1． 0，2． 0 mmol /L 3 个浓度梯度，根据正
交试验设计方法设置 9 种不同浓度的复合试验，并设置一组对照，用不同浓度的单一金属和复合金属
对苔藓进行 10 d的胁迫处理，测定鼠尾藓和砂藓中重金属的含量。结果表明:在单一金属胁迫下，苔
藓体内相应的重金属含量迅速增加;复合金属胁迫后的苔藓，各重金属含量均明显高于对照组。两种
苔藓对 4 种重金属都具有很强的富集能力，其中对镉的富集能力最强。说明鼠尾藓和砂藓适合于作
为重金属污染的指示生物和净化植物。
Enrichment ability of Myuroclada maximowiczii and Ｒacomitrium canescens
for heavy metals
SUN Yu － bin，YU Xin － yu，SONG Shi － wei，SUN Tian － guo
(College of Life Science and Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China)
Key words:Myuroclada maximowiczii;Ｒacomitrium canescens;heavy metal;enrichment ability;inductively coupled plasma mass spectrometry
Abstract:To study enrichment ability of Myuroclada maximowiczii and Ｒacomitrium canescens for heavy metals，an inductively coupled plasma
mass spectrometry was used to analyze and compare the contents of four chemical elements，including chromium (Cr)，cadmium (Cd) ，lead
(Pb) ，and nickel (Ni)． Three set up 0． 5，1． 0，2． 0 mmol /L three concentration gradients of four kinds of heavy metals were set up respective-
ly，including 0． 5，1． 0，2． 0 mmol /L． The complex experiments with nine different concentrations were set up according to the orthogonal ex-
perimental design，a control group was also set up． The mosses were treated with stresses for 10 d using different concentrations of single metals
and complex metals，and then the contents of heavy metals in Myuroclada maximowiczii and Ｒacomitrium canescens were determined． The re-
sults showed that the contents of heavy metals in the mosses increased rapidly under the stress of single metals，while the contents of four heavy
metals in the mosses were significantly higher than those in the control group． The two kinds of mosses had very strong enrichment ability to four
kinds of heavy metals，thereinto，their enrichment ability to Cd was strongest． The result indicates that Myuroclada maximowiczii and Ｒacomitri-
um canescens are suitable as indicator organisms and purification plants for the heavy metal pollution．
随着工农业的飞速发展，重金属环境污染也随之
日益严重，重金属污染的治理已经迫在眉睫。有研究
表明，苔藓体内的重金属元素含量与该元素在环境中
的浓度以及沉积率间具有较好的相关性［1］。苔藓植
物不仅可以减轻甚至清除环境中重金属的污染，而且
它在监测重金属的污染时具有直接、精确、灵敏、采集
样品容易等优点［2］;因此，苔藓已经广泛被应用于重
金属污染的监测［3］。近年来，苔藓类植物被作为一
种生物监测器用于环境中重金属污染的监测已成为
当今世界上环境科学研究中的热点之一。国内外学
者测试野外条件下苔藓植物重金属含量，通过与环境
中的重金属含量分析，比较了各种苔藓植物对重金属
的富集能力［4 － 8］。而关于在实验室内模拟自然环境
利用重金属处理苔藓植物，探讨苔藓植物对重金属的
富集能力的研究未见报道。本研究选用的试验材料
鼠尾藓(Myuroclada maximowiczii)和砂藓(Ｒacomitri-
um canescens)在我国分布广泛，生长量大，容易采取，
具有一定的代表性。试验采用电感耦合等离子质谱
法对两种苔藓体内铬(Cr)、镉(Cd)、铅(Pb)和镍
(Ni)的含量进行了分析，比较了鼠尾藓和砂藓对四
种重金属的富集能力。
1 材料
鼠尾藓和砂藓，于 2013 年 10 月份在牡丹江市绥
芬河地区采集，制成标本保存于齐齐哈尔大学生命科
01
Heilongjiang Animal Science
and Veterinary Medicine № 09 2015
DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2015.1549
2015 年 09 月(上)
学与农林学院遗传学实验室。
2 方法
2． 1 样品的处理方法
挑选长势较好的鼠尾藓和砂藓，除去其中的杂
质，并用纯化水洗净，给苔藓浇适量水，培养直至其正
常生长。在每个培养皿中放入生长状况良好的苔藓
植物，选取 Cr、Cd、Pb和 Ni 4 种重金属对 2 种苔藓植
物进行单一处理和复合处理。单一处理的重金属浓
度为 0． 5，1． 0，2． 0 mmol /L，复合处理根据正交试验
设计方法 L9(3
4)，共有 9 个处理，用 T1、T2、T3……
T9 表示(见表 1);对照用纯化水处理，用 T0 表示。
每 2 d 处理 1 次，每次喷洒 10 mL，共处理 10 d。
表 1 复合重金属处理
Table 1 Treatments of complex heavy metals
mmol·L －1
处理
重金属浓度
Cr Cd Pb Ni
T0 0 0 0 0
T1 0． 5 0． 5 0． 5 0． 5
T2 0． 5 1． 0 1． 0 1． 0
T3 0． 5 2． 0 2． 0 2． 0
T4 1． 0 0． 5 1． 0 2． 0
T5 1． 0 1． 0 2． 0 0． 5
T6 1． 0 2． 0 0． 5 1． 0
T7 2． 0 0． 5 2． 0 1． 0
T8 2． 0 1． 0 0． 5 2． 0
T9 2． 0 2． 0 1． 0 0． 5
2． 2 重金属含量的测定方法
重金属含量分析采用电感耦合等离子体质谱法。
处理 10 d 后，放入烘干箱里烘干，烘干温度设置
为 70 ℃，烘干时间为 8 h。烘干后，立即将其根部及
附在上面的土壤等杂质清理干净，然后称取每种方式
处理后的植物 0． 5 g放入研钵中进行研磨，直至其为
粉末状，用 ICP － MS检测重金属的含量。
2． 3 数据的处理与分析处理
试验数据采用 SPSS 17． 0 One － way ANOVA 分
析，用“平均值 ±标准差”表示测定结果，数据为 3 次
平均值。
3 结果与分析
3． 1 单一重金属处理鼠尾藓和砂藓对 4 种重金属的
富集能力
单一处理时鼠尾藓和砂藓体内的重金属含量见
表 2 和表 3，随着 4 种重金属浓度的提高鼠尾藓和砂
藓体内的重金属含量均增加。
2 种苔藓植物对 Cr 的富集能力相对较低。经计
算可知，在 0． 5，1． 0，2． 0 mmol /L Cr 处理下，鼠尾藓
体内的 Cr量分别是对照的 12． 83，17． 64，71． 01 倍，
表 2 单一重金属处理鼠尾藓重金属含量
Table 2 The contents of heavy metals in
Myuroclada maximowiczii with the treatments
of single heavy metals mg· kg － 1
金属
元素
重金属浓度
0 0． 5 mmol·L － 1 1． 0 mmol·L － 1 2． 0 mmol·L － 1
Cr 9． 73 ± 0． 18 124． 80 ± 0． 55 171． 60 ± 0． 41 690． 90 ± 4． 77
Cd 2． 59 ± 0． 04 93． 94 ± 0． 88 599． 20 ± 0． 88 715． 70 ± 1． 72
Pb 51． 20 ± 0． 32 1 028． 00 ± 9． 66 4 468． 00 ± 35． 30 5 970． 00 ± 16． 72
Ni 3． 27 ± 0． 09 69． 20 ± 0． 32 276． 30 ± 2． 90 592． 00 ± 2． 39
表 3 单一重金属处理砂藓重金属含量
Table 3 The contents of heavy metals in
Ｒacomitrium canescens with the treatments
of single heavy metals mg· kg － 1
金属
元素
重金属浓度
0 0． 5 mmol·L － 1 1． 0 mmol·L － 1 2． 0 mmol·L － 1
Cr 12． 69 ± 0． 72 105． 40 ± 0． 78 135． 35 ± 1． 36 645． 30 ± 2． 95
Cd 3． 25 ± 0． 34 123． 14 ± 1． 28 315． 46 ± 0． 76 520． 72 ± 0． 21
Pb 146． 20 ± 0． 28 2 043． 00 ± 0． 92 6 096． 02 ± 0． 65 13 300． 21 ± 3． 68
Ni 7． 11 ± 0． 21 64． 60 ± 0． 48 231． 66 ± 0． 82 444． 40 ± 0． 64
而砂藓的 Cr 含量分别是对照的 8． 31，10． 67，
50． 85 倍。鼠尾藓对 Cr的富集能力明显高于砂藓。
在相同重金属浓度下，鼠尾藓和砂藓都显示出对
Cd 的富集能力最强，经计算可知，在 0． 5，1． 0，
2． 0 mmol /L Cd 处理下，鼠尾藓体内的 Cd 含量分别
是对照的36． 27，231． 35，276． 33 倍，砂藓的 Cd 含量
分别是对照的 37． 89，97． 06，160． 22 倍。从以上分析
可以看出，当 Cd 浓度较低时(0． 5 mmol /L)，鼠尾藓
和砂藓对 Cd的富集能力差别不大。而当 Cd 的浓度
较高时(1． 0，2． 0 mmol /L)，鼠尾藓对 Cd 的富集能力
明显高于砂藓。
经计算可知，在 3 种浓度处理下，鼠尾藓体内 Pb
含量分别是对照的 20． 08，87． 27，116． 60 倍，砂藓体
内 Pb含量分别是对照的 13． 97，41． 70，90． 97 倍。
鼠尾藓和砂藓 Ni 的含量变化显著。经计算可
知，当处理浓度为 0． 5 mmol /L 时，鼠尾藓和砂藓 Ni
的含量是对照的 21． 16 倍和 9． 09 倍;当处理浓度为
1． 0 mmol /L 时，鼠尾藓和砂藓 Ni 的含量是对照的
84． 50 倍和 32． 58 倍;当处理浓度为 2． 0 mmol /L 时，
鼠尾藓和砂藓体内 Ni 的含量最高，是对照的 181． 04
倍和 62． 50 倍。
用 Pb和 Ni处理后的 2 种苔藓植物中的 Pb和 Ni
的含量明显高于对照，说明这两种苔藓植物对 Pb 和
Ni具有很强的富集能力。
3． 2 复合重金属处理鼠尾藓和砂藓对 4 种重金属的
富集能力
重金属复合处理后鼠尾藓和砂藓体内的 4 种重
11《黑龙江畜牧兽医》科技版
金属含量差异较大(见表 4 和表 5)，均明显高于对
照。T3 处理鼠尾藓吸收的 Cr 最少，是对照的 4． 00
倍，经方差分析，差异显著(P ＜ 0． 05)。此复合处理
中，Cr的浓度为 0． 5 mmol /L，与此浓度下单一金属胁
迫鼠尾藓后 Cr的含量相比，明显较低，说明此复合方
式中各重金属发生反应，从而抑制鼠尾藓对 Cr 的吸
收。相反，T9 处理中，Cr 含量最高，是对照的 13． 21
倍，与此浓度下单一金属处理后 Cr的含量差异较大。
在砂藓中，T4 处理 Cr 的含量最高，为对照的 15． 13
倍;T3 处理中的 Cr 含量最低，为对照的 3． 12 倍，经
方差分析，差异显著(P ＜ 0． 05)。复合处理中 Cr 的
平均含量，鼠尾藓是对照的 8． 52 倍，砂藓是对照的
8． 01 倍。
表 4 复合重金属处理鼠尾藓 4 种重金属含量
Table 4 The contents of four kinds of heavy metals
in Myuroclada maximowiczii with the treatments of
complex heavy metals mg· kg － 1
处理 Cr Cd Pb Ni
T0 9． 73 ± 0． 18 2． 59 ± 0． 023 51． 20 ± 0． 32 3． 27 ± 0． 085
T1 52． 43 ± 0． 30 113． 60 ± 0． 46 243． 50 ± 2． 99 39． 90 ± 0． 44
T2 44． 01 ± 0． 11 101． 70 ± 0． 47 965． 20 ± 7． 72 69． 54 ± 0． 41
T3 38． 94 ± 0． 63 439． 90 ± 3． 39 1 419． 00 ± 10． 63 105． 70 ± 0． 95
T4 78． 70 ± 3． 29 60． 74 ± 0． 43 1 625． 00 ± 8． 30 101． 50 ± 5． 59
T5 112． 40 ± 0． 80 92． 18 ± 0． 50 1 570． 00 ± 9． 60 32． 41 ± 0． 25
T6 109． 30 ± 1． 02 197． 60 ± 2． 07 254． 70 ± 1． 38 79． 97 ± 1． 03
T7 96． 88 ± 0． 33 84． 76 ± 0． 86 717． 20 ± 8． 75 108． 50 ± 0． 54
T8 85． 12 ± 0． 89 62． 41 ± 0． 67 158． 00 ± 2． 16 80． 45 ± 0． 97
T9 128． 50 ± 1． 29 121． 10 ± 0． 17 738． 40 ± 3． 47 21． 92 ± 0． 05
表 5 复合重金属处理砂藓 4 种重金属含量
Table 5 The contents of four kinds of heavy metals
in Ｒacomitrium canescens with the treatments of
complex heavy metals mg· kg － 1
处理 Cr Cd Pb Ni
T0 12． 69 ± 0． 72 3． 25 ± 0． 34 146． 20 ± 3． 28 7． 11 ± 0． 21
T1 66． 30 ± 0． 28 53． 50 ± 0． 96 537． 50 ± 0． 62 60． 33 ± 0． 56
T2 45． 30 ± 0． 26 79． 05 ± 0． 21 1578． 00 ± 0． 86 52． 47 ± 0． 44
T3 39． 63 ± 2． 92 102． 10 ± 0． 71 2595． 00 ± 0． 69 110． 60 ± 0． 32
T4 192． 03 ± 0． 74 122． 40 ± 0． 63 1993． 00 ± 0． 65 45． 29 ± 0． 27
T5 124． 14 ± 0． 46 57． 42 ± 0． 34 356． 90 ± 0． 18 60． 71 ± 1． 54
T6 143． 40 ± 0． 74 156． 30 ± 0． 89 1268． 00 ± 0． 47 51． 72 ± 0． 62
T7 89． 50 ± 0． 48 50． 51 ± 2． 14 1336． 00 ± 0． 58 89． 31 ± 0． 24
T8 76． 20 ± 0． 65 70． 14 ± 0． 57 1791． 00 ± 0． 67 51． 04 ± 0． 61
T9 137． 80 ± 1． 64 182． 60 ± 0． 23 513． 50 ± 0． 5 58． 91 ± 0． 18
复合处理中，T4 处理鼠尾藓体内 Cd 含量最少，
是对照的 23． 45 倍;T3 处理中 Cd 的含量最高，是对
照的 169． 85 倍。砂藓中 T9 处理 Cd 的含量最高，是
对照的 56． 18 倍;T7 处理中的 Cd 含量最低，是对照
的 15． 54 倍。以上复合处理中的 Cd 含量均低于 Cd
相同浓度单一处理时植物体内的含量。说明各种金
属产生了颉颃作用，使得 2 种苔藓植物富集中 Cd 的
能力降低。复合处理中 Cd 的平均含量，鼠尾藓是对
照的 54． 65 倍，砂藓是对照的 29． 88 倍。
鼠尾藓 T8 处理中 Pb 的含量最少，是对照的
3． 09 倍，经方差分析，差异极显著(P ＜ 0． 01);T4 处
理下 Pb含量最高，是对照的 31． 74 倍。砂藓中 T3 处
理 Pb的含量最高，为对照的 17． 75 倍;T5 含量最低，
是对照的 2． 44 倍，经方差分析，差异极显著(P ＜
0． 01)。复合处理中 Pb 的平均含量，鼠尾藓是对照的
16． 70 倍，砂藓是对照的 9． 10 倍。
T9 处理时，鼠尾藓体内 Ni 含量最少，是对照的
6． 70 倍;T7 处理时，Ni的含量最大，为对照的 33． 18
倍。砂藓中 T4 的含量最低，为对照的 6． 37 倍;T3 Ni
的含量最高，为对照的 15． 56 倍。复合处理中 Ni 的
平均含量，鼠尾藓是对照的 21． 74 倍，砂藓是对照的
9． 07 倍。
4 讨论与结论
通过在单一和复合处理下鼠尾藓和砂藓 2 种苔
藓植物体内的 4 种重金属含量的分析可知，不同种类
的苔藓植物对同一种重金属元素的富集能力不同，它
们之间的差异极显著，这可能与苔藓植物的生理结构
有关。安丽等［9］也得出相同的结论。试验中发现，
鼠尾藓和砂藓对 Cr、Cd、Pb 和 Ni 都具有很强的富集
能力，其中对 Cd的富集能力最强。而且 2 种苔藓植
物对单一重金属的富集能力强于复合重金属，这是由
于重金属之间的相互作用影响生物对某种金属的积
累，发生颉颃作用，从而影响植物对重金属的吸
收［10］。鼠尾藓和砂藓对 4 种重金属的富集能力有所
不同，无论在单一处理还是复合处理下，鼠尾藓的富
集能力均高于同组的砂藓，说明鼠尾藓对重金属的富
集能力更强，适合于作为重金属污染的指示生物和净
化植物。
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21
Heilongjiang Animal Science
and Veterinary Medicine № 09 2015
基因小鼠脾脏内的 T淋巴细胞、B淋巴细胞的增殖能
力，证明转基因小鼠的 T 淋巴细胞、B 淋巴细胞增殖
能力显著低于对照鼠。贺晓玉等［3］在 2011 年报道绿
色荧光蛋白转基因小鼠的脾脏指数显著高于非转基
因小鼠，中枢免疫器官胸腺出现明显的病理变化;方
天等［12］也在 2012 年报道了绿色荧光蛋白转基因裸
鼠的脾脏中淋巴细胞数量明显减少，也都证明外源基
因的插入对小鼠的脾脏功能有影响。本试验结果表
明，外源基因 Myf6 的插入对机体的细胞免疫和体液
免疫功能都具有抑制作用。
IL － 2 是主要由活化 Th1 细胞合成分泌的一种
有效 T细胞生长因子，IL － 2 能增强 T细胞的杀伤活
性，在体外可以与 IL － 4、IL － 5、IL － 6 共同诱导细胞
毒性 T细胞的产生，并使其活性大大增强。IFN － γ
主要由活化的 T细胞产生，可诱导 B 细胞向分泌 IgG
型抗体转换从而阻断病原微生物进入宿主细胞，而
IgG是参与体液免疫应答中分布最广泛、持续时间最
长的免疫球蛋白。IL － 2、IFN － γ mＲNA 表达水平的
高低反映机体免疫功能，在机体免疫应答中起关键作
用［13 － 14］。试验通过实时荧光定量 PCＲ 检测了小鼠
脾脏中 IL － 2、IFN － γ mＲNA 表达量，证明插入牛
Myf6 基因的小鼠 IL － 2 表达量显著降低，IFN － γ
mＲNA表达量也出现了显著下降。有人通过试验证
明免疫低下的小鼠 T淋巴细胞、B淋巴细胞增殖能力
下降，IL － 2 和 IFN － γ mＲNA 表达量也降低［15 － 16］，
这与本试验的结果一致，说明 Myf6 基因的转入影响
了小鼠脾脏的免疫功能。
外源基因插入宿主基因的情况非常复杂，需要考
虑的因素有外源基因的大小、插入的拷贝数、插入位
点以及插入后的表达等，具体如何影响宿主基因的表
达进而影响动物机体免疫功能还有很多工作要做。
6 结论
Myf6 基因插入后，抑制了小鼠脾脏 T 淋巴细胞、
B淋巴细胞增殖能力;降低了脾脏 IL － 2 和 IFN － γ
mＲNA 表达，在一定程度上抑制了小鼠脾脏免疫
功能。
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Heilongjiang Animal Science
and Veterinary Medicine № 09 2015