全 文 ：2010年 4月 甘　肃　农　业　大　学　学　报 第 4 5 卷
第 2 期 134 ～ 138 JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSIT Y 双 月 刊
香根草腋芽动态与不同龄株光合特性的研究
刘海聪1 , 2 , 3 ,刘金祥1 , 3 ,孙进武1 , 3 ,李德明1 , 3 ,李生彬1 , 3
(1.甘肃农业大学 ,甘肃 兰州　730070;2.西藏职业技术学院 ,西藏 拉萨　850030;
3.湛江师范学院 , 广东 湛江　524048)
摘要:对香根草腋芽 、株高 、分蘖数及不同龄级分蘖株光合特性进行了研究.结果表明:6-10 月份香根草腋芽
萌发与植株生长表现相互抑制作用 , 9 月份腋芽萌发数最多 , 7 月份最少 , 分蘖速度在 8 月份有明显提高 , 6 月和 9
月份腋芽活力较高 ,分别为 91 %和 86 %, 8 月和 10月份腋芽活力较低 ,均为 61 %.香根草一龄和二龄腋芽占绝对
优势 ,最大龄级为 4 龄;二龄分蘖株净光合速率显著高于一龄和三龄分蘖株 , 且最大净光合速率最大 , 为 14.534
mol·m -2 · s -1 ,分别比一龄和三龄分蘖株的净光合速度高 12.1 %和 33.4 %.
关键词:香根草;腋芽;分蘖;光合特性
中图分类号:S 541.9　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1003-4315(2010)02-0134-05
作者简介:刘海聪(1981-),男 ,硕士研究生 ,从事草地生理生态方面的研究.
通信作者:刘金祥 ,教授 ,硕士生导师 ,主要从事草地生理生态及管理方面的研究.E-mai l:ligh tlong@163.com
基金项目:教育部留学回国人员科研启动基金(20091001).
收稿日期:2009-05-11;修回日期:2009-09-06
S tudy on the axillary bud dynamic and different age tillers
photosyntheticcharacteristics of Vet iveria z izanioides
LIU Hai-cong 1 , 2 , 3 , LIU Jin-xiang1 , 3 , SUN Jin-wu1 , 3 , LI De-ming1 , 3 ,LI Sheng-bin1 , 3
(1.Gansu Agricultural Univer sity , Lanzhou 730070 , China;2.T ibet Vocational and Technique Co lleg e ,
Lasa 850030 , China;3.Zhanjiang Normal College , Zhanjiang 524048 , China)
Abstract:The axillary bud , plant height , tiller numbe r and pho to synthetic cha racteristics o f different
ag e ti lle rs of vetiver g rass were studied.The resul ts show ed that the re w as an interaction o f reciprocal inhi-
bition between axillary bud germination and plant g row th during June to October.The number of germina-
ted axilla ry bud w as highest in September and low est in July.The tilling rate increased in August , the vital-
i ty of axillary bud w ere higher both in June and September w hile same low er in August and October ,which
were 91 % and 86 % as w ell as 61 %.The one year old and tw o years old axi llary buds of vetiv er grass had
the absolute advantag e , the o ldest w as four y ears.The net pho tosynthetic rate o f tw o years o ld t iller w as
significant ly higher than one year old and three year s old tillers , which w as 14.534 mmol ·m -2 · s -1 and
w as 12.1 % and 33.4 %higher than one year o ld and three years o ld tillers respect ively .
Key words:Vetiv eria z izanioides;ax illary bud;t iller;pho to synthet ic characteristics
　　香根草(Vet iveria zizanioides)又叫岩兰草 ,以
前被划入禾本科香根草属 ,最近国外将其归入禾本
科金须茅属[ 1] ,多年生丛生型草本植物 ,属于 C4植
物.香根草原产于印度等热带地区 ,具有许多优良特
性 ,能适应较广的气候条件 ,对土壤的要求不高 ,在
非常贫瘠 、紧实 、强酸或强碱的土壤上都能生长[ 2] .
由于具有这些特殊的生物学特性 ,近年来 ,该植物被
广泛应用于农业水土保持 ,工程边坡的稳定 ,矿山恢
第 2 期 刘海聪等:香根草腋芽动态与不同龄株光合特性的研究
复和土地复垦以及污染物清除等环保领域.目前 ,在
热带和亚热带的 100多个国家和地区被广泛推广应
用 ,是迄今为止所发现的最为理想的水土保持绿篱
植物之一[ 3] .
有关构件植物种群尤其是无性系植物种群的研
究 ,已成为植物种群生态学研究的一个前沿课题[ 4] .
就无性系的腋芽与分蘖空间结构研究而言 ,既可从
中获得无性系植株数量发展动态 ,又可以获得其生
产及调节等功能信息[ 5-8] .国内在此方面的研究起步
较晚 ,自 20世纪 80年代以来 ,仅对个别无性系植物
种群动态及营养繁殖策略 、扩展速度等有报道[ 9-10] .
但是 ,自杨允菲提出根茎禾草无性系种群年龄结构
的研究方法并得到广泛应用以来 ,对根茎禾草牧草
研究进展迅速[ 11-16] .多年生丛生草本植物无性系研
究 ,由于其分蘖株 、腋芽等繁殖体在近地表或地上 ,
因此 ,目前对其腋芽和分蘖年龄结构的分类尚未形
成准确 、易行而又系统的测试和方法.鉴于此 ,本试
验通过对香根草腋芽动态 、活力和香根草龄级以及光
合特性进行研究 ,以期揭示和探讨香根草生长发育的
潜力及无性繁殖规律 ,丰富禾本科丛生牧草无性系繁
殖的理论 ,为香根草的繁殖和利用提供理论依据.
1　试验区概况
本试验在湛江师范学院草业试验基地完成 ,试
验区地处低纬 ,高温多雨 ,终年无霜;年均气温为
22.8 ℃,最冷月 1月均温 15.4 ℃,最热月 7月均温
为 28.3 ℃,绝对最低气温为 2.7 ℃,最高 37.4 ℃;
年均日照时数为 2 015 h;年降雨量 1 691 mm ,年均
蒸发量 1 681.2 mm ,年均相对湿度 81 %,其中 4-
9月为雨季 , 10月至翌年 3 月为旱季.土壤为砖红
壤 ,有机质含量 2 %～ 3 %,适应性广 ,缺磷和钾 ,耕
性难 ,呈酸性[ 3] .
2　材料与方法
2.1　试验材料
供试材料为粤西香根草 ,采自广东吴川县的野
生香根草群落 ,该群落是我国目前唯一大面积分布
的天然香根草群落[ 3] .田间常规管理;株高 、分蘖和
腋芽数分别在每月 15日进行测定;种植面积75 m2 ,
共栽植 300株.
2.2　试验方法
于 2008年 4 月上旬将留茬高度为 20 cm 的香
根草单株穴植于湛江师范学院草业试验地 ,株距为
50 cm×50 cm ,返青后开始测量其株高 、分蘖数 、腋
芽数.每月测定一次 ,共测 5次 ,每次株高和分蘖测
50株.
腋芽活力测定:每次挖取 8株香根草 ,带回实验
室进行腋芽数测定及其活力评估.腋芽活力测定用
染色法 ,将腋芽浸泡到 1 %的 2 , 3 , 5-三苯基四氮唑
氯化物(T TC)中 ,每间隔 1 h观测和记录腋芽颜色
及其被染色的数量变化 ,共观察 4次[ 17] .
香根草的分蘖株进行分级划分 ,由母株直接形
成的分蘖株为一龄级分蘖 ,在一级龄分蘖基础上再
形成的蘖为二级龄分蘖株 ,三龄 、四龄级分蘖株等依
次类推.并将一龄分蘖形成的腋芽为一龄芽 ,二龄分
蘖形成的腋芽为二龄芽 ,三龄芽 、四龄芽等依次类推.
光合参数用 Li-6400型便携式光合测定系统测
定 ,选择在 2008年 8月 26和 27日 2 个晴天进行.
光合日变化测量时间为 7∶00 ～ 18∶00 ,测量时分别
选取香根草个体各 6株 ,选取不同龄级分蘖株顶端
以下第 3片完整展开叶进行光合参数日变化测定 ,
光合有效辐射控制 1 300 μmol·m-2 · s-1 ,每叶片
测定 5次.光合-光响应曲线的测定时间在 9∶00 ～
11∶30 ,选取香根草不同龄级分蘖各 6株 ,枝条顶端
以下第 3片完整展开叶进行测定.光补偿点 、饱和点
和表观量子效率(AQY)测定时利用大气 CO 2 ,用光
合仪控制温度为 30 ℃,光照强度梯度设定为 0 、50 、
100 、300 、500 、600 、900 、1 200 、1 500 、1 800 、2 100
μmo l· m-2 · s-1 .用 Excel软件将所得数据绘出净
光合速率对光照强度(PAR)的模拟曲线(Pn-
PAR),求出曲线的最小值和最大值 ,即为光补偿点
和 光 饱 和 点;用 光 照 强 度 低 于 250
μmo l· m-2 · s-1的数据绘出响应直线 ,直线的斜
率即为表观量子效率[ 18-20] .
3　结果与分析
3.1　腋芽与株高变化
由图 1可知 ,香根草株高在 6-10月份呈不断
上升的趋势 ,此时腋芽萌发数量呈低-高-低趋势.
在 6月份 ,香根草植株迅速生长 ,腋芽数量下降;进
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 2010 年
入 7月份植株生长速度较 6月份降低 ,但腋芽萌发
数量开始增加;8月份香根草的生长速度较 7 月份
又有所下降 ,而腋芽萌发速度剧增 ,当 10月份腋芽
数量开始减少时 ,植株生长速度加快.说明香根草的
腋芽萌发与植株生长速度之间存在一种彼此抑制的
关系 ,这也是现存的香根草植株生长过高 ,冬季枯
黄 ,在一定程度上影响香根草生态利用的原因.
图 1　香根草腋芽数与株高动态
Fig.1　Axillary buds and plant height dynamic
of Vetiveria ziz anioides
3.2　腋芽与分蘖的转化
香根草是丛生型禾草 ,分蘖主要来源是腋芽的
分化形成[ 21-22] .由图 2可知 ,香根草分蘖数不断增
加 , 10月份达到最多 ,每株形成分蘖数多达 30株 ,
在 8-10月份分蘖速度较前 2个月提高幅度明显.
图 2　香根草分蘖动态
Fig.2　Tiller dynamic of Vetiveria z iz anioides
　　由图 1和图 2可知 ,腋芽变化围绕分蘖株数量
上下波动 ,在 6-7月腋芽数减少时 ,分蘖株数增多 ,
说明这个阶段腋芽的形成慢于腋芽分化成分蘖株的
速度;7-9 月腋芽增加迅速并高于分蘖 ,新生分蘖
株开始形成腋芽 ,导致腋芽数量大于分蘖株数;10
月腋芽开始分化 ,分蘖植株数又大于腋芽数.从腋芽
与分蘖转化情况可以体现香根草营养繁殖的生长规
律 ,而且这种规律由香根草自身生物学特性决定 ,主
要表现为 6-10月份分蘖都很旺盛 ,尤其是 9月份
和 10月份;腋芽形成在 6-10月份有一个明显的高
峰和一个低谷 ,高峰值为 24.9 个·株-1 ,低谷值为
4.2个 ·株-1 .
3.3　腋芽活性
由表 1可知 ,对香根草腋芽进行染色 ,1 h后各
月份腋芽数有超过 50 %的腋芽颜色发生了变化 ,2
h后被染色腋芽的数量不再变化 ,此时 ,所有具有活
性的腋芽都能被 TTC 染色 ,而且能通过腋芽外部
颜色直观观察 ,最终确定 3 h为最佳染色时间.
香根草腋芽按活性可分为活芽 、休眠芽和死
芽[ 2 0] ,其中 ,活芽是能被 TTC 染色的腋芽 ,而没有
被染色的是休眠芽或死芽.腋芽活力是指活芽在总
腋芽数中所占百分比.由图 2和表 1可知 ,6 月份腋
芽活力最大 ,最大值为 91 %,此刻腋芽分化多于腋
芽形成 ,导致 7月份腋芽数量降低到最少;7 月份腋
芽活力开始下降 ,导致 8 月份腋芽形成多于腋芽分
化 ,腋芽数是 7月份的 2倍多;8月份腋芽活力下降
到最小值(61 %),迫使 9月份腋芽数量急剧上升 ,
腋芽数量达到最大值 ,为 197个·株-1 ;进入 9 月份
腋芽活力升高 ,活力仅次于 6月份 ,同样 , 9月份的
高活力致使 10 月份腋芽数量比 9月份少 ,而后 10
月份腋芽活力又一次达到最小值(61 %).说明腋芽
活力变化是导致腋芽分化的主要原因 ,有活力的腋
芽在适宜的环境条件下将转化为分蘖株.
表 1　香根草腋芽活力测定
Tab.1　Viability determination of a xilla ry buds from Vetiveria z izanioides
观察时间 腋芽数量/(个·株-1)
6月 7 月 8 月 9 月 10 月 颜色变化
染色开始 48 34 81 197 144 乳白色或浅绿色
染色 1 h 36 20 41 130 79 基部浅红整体不变
染色 2 h 40 26 42 147 83 基部深红整体不变
染色 3 h 43 28 48 170 88 基部深红整体微红
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第 2 期 刘海聪等:香根草腋芽动态与不同龄株光合特性的研究
3.4　香根草不同龄级分蘖的腋芽
由表 2可知 ,母株腋芽数在 6月份最多 , 10 月
份消失.一龄分蘖腋芽数在 9月份最多 ,二龄分蘖腋
芽数在 10月份最多 ,进入 7月份 ,三龄分蘖腋芽逐
渐形成 ,9月份出现四龄分蘖腋芽.6-10月份一龄
和二龄分蘖腋芽分别占总数的 45 %和 27 %、47 %
和 29 %、57 %和 33 %、45 %和 48 %、19 %和
69 %,表明一龄分蘖腋芽占本月份总腋芽的比例从
6月份到 8月份不断升高 ,而 8月份以后开始下降 ,
下降的幅度要大于升高幅度.二龄分蘖腋芽数占本
月份总腋芽的比例始终在升高 ,到 9月份时 ,二龄分
蘖腋芽数量大于一龄芽 ,到 10 月份时 ,二龄分蘖腋
芽数占明显优势 ,而且三龄和四龄分蘖腋芽数开始
增加.说明香根草种植半年后 ,一龄和二龄分蘖腋芽
占主要地位 ,最大龄级为四龄.各龄级之间腋芽的转
化体现出各龄级分蘖株之间的转化关系 ,说明香根
草生长高龄级逐渐取代低龄级 ,不断更新从而保持
其良好生长和竞争能力.
表 2　香根草不同龄级分蘖的腋芽数
Fig.2　Axillary buds o f different ages tille rs from Vetiveria ziz anioides
龄级 腋芽数/(个·株
-1)
6 月 7月 8 月 9 月 10 月 总计
母株 13 6 5 3 0 27
一龄 22 16 46 89 28 201
二龄 13 10 27 94 99 243
三龄 0 2 3 10 13 28
四龄 0 0 0 1 3 4
3.5　不同龄级的香根草光合特性
香根草 3个年龄的净光合速率(Pn)日变化均
呈双峰曲线 ,且趋势相同 ,在双峰之间有一段较低的
“午休”现象 ,上午高峰出现在 10:00左右 ,午休出现
在 12∶00 ～ 14∶00 , 下午的第 2 个高峰期出现在
15∶00左右.由图 3可知 ,二龄净光合速率极显著高
于一龄和三龄的净光合速率(P <0.01),一龄和三
龄之间的净光合速率没有显著差异(P >0.05).在 8
月下旬 ,香根草二龄分蘖生长已经占主导地位 ,三龄
分蘖生长开始表现上升趋势 ,一龄生长趋于停滞 ,香
根草分蘖株生长变化与光合速率变化表现一致性.
由光合作用对光强响应曲线(图4)可知 ,香根
图 3　不同龄级香根草分蘖株的净光合速率日变化
Fig.3　The diurnal change of net pho to synthetic r ate
o f tille rs at dif fe rent ages of Vetiveria zizanioides
图 4　不同龄级香根草分蘖株的光合-光强响应曲线
Fig.4　The Pn-PAR re sponse cur ves of tille rs at
diffe rent ag es of Vetiveria z izanioides
草不同年龄分蘖株叶片的光响应曲线呈现相同趋
势 ,二龄 、一龄 、三龄分蘖株叶片的最大净光合速率
(P nmax)呈逐步下降的趋势.经计算 ,二龄分蘖株叶
片的最大净光合速率为 14.534 mol ·m - 2 · s- 1 ,
分别比一龄和三龄提高 12.1 %和 33.4 %,相互间
差异显著(P<0.05),且都为二次函数型 ,模拟曲线
的 R2均大于 0.98.香根草叶片对强光利用能力的光
饱和点(LSP)在不同龄级之间存在显著性差异(P
<0.05),对弱光利用能力的光补偿点(LCP)在各龄
级之间没有显著性差异(P >0.05);香根草表观量
子效率(AQY)由弱光条件下光响应曲线的斜率来
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 2010 年
表示 ,在各龄级之间差异不显著(表 3), AQY 的范 围为 0.028 ～ 0.032 mol·mol-1 .
表 3　不同龄级香根草分蘖株光合作用参数
Tab.3　Pho tosynthetic parameter s o f tiller s a t differ ent ag es of Vetiveria z izanioi des
龄级 最大净光合速率/(mo l·m -2 · s -1) 光饱和点 光补偿点
表光量子效率/
(mo l·mo l-1) 响应曲线
三龄 9.675±
2.432a
1 030.78±
50.46a
14.23±
2.34a
0.028±
0.001 3a
y=-0.433 9 x2 +5.542 3x-
6.587 5(R2 =0.996 3)
一龄 12.821±
3.564b
1 368.56±
32.47b
15.46±
2.65a
0.030±
0.001 6a
y=-0.689 3 x2 +8.453 6x-
9.189 3(R2 =0.998 4)
二龄 14.534±
2.605c
1 523.54±
23.31c
16.53±
2.78a
0.032±
0.001 4a
y=-0.718 5 x2 +8.914 9x-
9.483 9(R2 =0.998 1)
　　注:同列数据肩标不同小写字母表示显著性差异(P<0.05).
4　讨论与结论
香根草腋芽萌发与植株生长速度之间存在一种
彼此抑制关系 ,这种关系之间究竟是由内部因素或
者是外部环境所导致有待进一步研究.
香根草的生物学特性决定了其自身分蘖规律 ,
在 6-10月份分蘖都很旺盛 ,并且 9-10月份分蘖
速率高于 6-8月份.在 6-10月份腋芽形成有一个
明显的高峰和一个低谷 ,峰值为 24.9个 ·株-1 ,低
谷值为 4.2个 ·株-1 .腋芽萌发与分蘖株形成相互
转化 ,体现了多年生丛生型植物营养繁殖后代和延
续其生长的规律.
腋芽活力最强在 6 月份 , 其活力最大值为
91 %,7-8 月份开始下降 , 8 月腋芽活力最低 ,为
61 %,随后 9月份腋芽活力开始回升 ,进入 10月份
腋芽活力又下降.香根草种子繁殖成活率很低 ,主要
以营养繁殖为主 ,通过腋芽活力的测定可以确定香
根草种植的最佳时期 ,即在 6 月份种植香根草可以
提高成活率 ,减少经济损失.
对香根草龄级结构研究反映了香根草种群是以
不断形成大量分蘖腋芽成株的无性繁殖对策 ,维持
种群增长型与稳定型的龄级结构 ,从而实现了香根
草种群的持续更新 ,并且在适宜的环境条件下可以
保持单优群落长久不变.香根草是其群落最重要的
建群植物 ,也是最重要的经济类群.香根草的繁衍更
新特性决定着香根草能否适应环境 ,并且对香根草
群落的稳定和繁荣起着至关重要的作用 ,深入研究
香根草的繁衍更新特性 ,不仅具有重要的理论价值 ,
而且具有同样重要的实践意义.
香根草不同龄级净光合速率日变化曲线都为双
峰型 , 表观量子 效率范围 为 0.028 ～ 0.032
mol·mol-1 ,而自然条件下 ,一般植物的表观光量
子效率范围(0.03 ～ 0.05 mol·mol-1)[ 23] 比典型的
阳性耐荫植物地毯草(Axonopus compressus)
(0.059 2 mo l· mol-1)和狼尾草(Pennlsetum alo-
pecuroides)(0.0574 mol·mo l-1)都低 ,说明香根草
在较弱的光照环境下不能充分利用光能 ,且对弱光
适应能力差.香根草分蘖株生长变化与光合速率表
现一致 ,究竟是生态因子还是生理因子或是生化因
子引起的还需进一步的实验来研究.
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(责任编辑　许　涛)
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