全 文 ：第４４卷 第２期
２０１５年４月
湖 北 林 业 科 技
Ｈｕｂｅｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｖｏｌ．４４，Ｎｏ．２
Ａｐｒ．，２０１５
大叶杨组培快繁体系的建立＊
彭言劼（１） 李明勇（２） 赵亚津（１） 庞旭凤（１） 宋春草（１） 熊瑞婷（１） 杜克兵（１）
（１．华中农业大学园艺林学学院 武汉 ４３００７０；２．湖北省林业调查规划院 武汉 ４３００７９）
摘 要： 以大叶杨幼嫩的带腋芽茎段为试材，建立以腋芽诱导途径为基础的植株组培快繁体系。结果表明：大叶杨腋芽
诱导的最适宜培养基为 ＭＳ＋ＮＡＡ０．１ ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ０．１ ｍｇ／Ｌ，接种３０ ｄ，腋芽萌发率可达１００％；最适宜增殖培养基为 ＭＳ
＋ＮＡＡ０．１ ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ２．０ｍｇ／Ｌ，培养３０ ｄ，增殖系数可达４．０，幼苗生长健壮；最佳生根培养基为１／２ＭＳ＋ＮＡＡ０．１
ｍｇ／Ｌ＋ＩＢＡ０．２ ｍｇ／Ｌ，培养３０ ｄ，平均生根达４条，平均根长为４．７ ｃｍ。
关键词： 大叶杨；组织培养；腋芽诱导；快繁体系
中图分类号：Ｓ７２２．３＋７；Ｑ８１３．１＋２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－３０２０（２０１５）０２－００１３－０４
Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ Ｔｉｓｓｕｅ Ｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｌａｓｉｏｃａｒｐａｆｒｏｍ Ｉｔｓ Ａｘｉｌａｒｙ Ｂｕｄ Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ
Ｐｅｎｇ Ｙａｎｊｉｅ
（１） Ｌｉ Ｍｉｎｇｙｏｎｇ（２） Ｚｈａｏ Ｙａｊｉｎ（１） Ｐａｎｇ Ｘｕｆｅｎｇ
（１） Ｓｏｎｇ Ｃｈｕｎｃａｏ Ｘｉｏｎｇ Ｒｕｉｔｉｎｇ
（１） Ｄｕ Ｋｅｂｉｎｇ（１）
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｗｕｈａｎ ４３００７０；
２．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｗｕｈａｎ ４３００７９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｉｎｇ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｓｔｅｍ ｎｏｄｅｓ ｗｉｔｈ ａｘｉｌａｒｙ ｂｕｄｓ，ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｌａｓｉｏ－
ｃａｒｐａｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｎ ｐｕｒｅ ＭＳ ｍｅｄｉｕｍ ｈａｄ ａ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ
３１．３％．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ ａｘｉｌａｒｙ ｂｕｄ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ＭＳ＋ＮＡＡ０．１ ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ０．１ ｍｇ／Ｌ，ａｎｄ ｏｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ １００％ａｔ ｔｈｅ ３０ｔｈ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｗａｓ ＭＳ＋ＮＡＡ０．
１ ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ２．０ｍｇ／Ｌ，ａｎｄ ｏｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ４．０ａｎｄ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓｔｒｏｎｇ ａｔ ｔｈｅ ３０ｔｈ ｄａｙ ａｆｔｅｒ
ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ ｒｏｏｔｉｎｇ ｗａｓ １／２ＭＳ＋ＮＡＡ０．１ ｍｇ／Ｌ＋ＩＢＡ０．２ ｍｇ／Ｌ，ａｎｄ ｏｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ
ｗａｓ １００％ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ ｗａｓ ４ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ４．７ ｃｍ ａｔ ｔｈｅ ３０ｔｈ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｏｐｕｌｕｓ ｌａｓｉｏｃａｒｐａ ；ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ；ａｘｉｌａｒｙ ｂｕｄ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ；ｒａｐｉｄ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ
大叶杨Ｐｏｐｕｌｕｓ ｌａｓｉｏｃａｒｐａ 属于杨柳科Ｓａｌｉ－
ｃａｃａｅ杨属大叶杨派Ｌｅｕｃｏｉｄｅｓ的一种植物，是杨
属植物中最古老最原始的树种之一，为中国特有的
乡土树种，原产于华中地区，仅在湖北、陕西、四川、
贵州和云南省有野生种分布，国外无野生种群分
布［１－２］。大叶杨适宜海拔６００～２ ８００ｍ的山地，
具有较高的生态价值，其高山地区的适生性是山地
杨树育种的优良基因资源。但是，迄今大叶杨仍处
于野生状态，未得到有效保护与利用。因此，开展
大叶杨种质资源的保存与利用研究具有重要意义。
已有研究显示，大叶杨扦插成活率极低，不同
生根剂处理的枝插成活率均为零，根插成活率亦低
于１５％。嫁接成活率相对较高，但对砧木要求特
殊，目前仅发现山地杨与其具有较高的亲和性［３］。
这些都对大叶杨种质资源的保存造成一定困难。
组织培养是快速高效繁殖、保存种质资源的重要方
法。然而，目前大叶杨尚无这方面的报道。本研究
以湖北省大叶杨优良单株为试材，开展组织培养研
究，建立高效组培快繁体系，以期为我国大叶杨优
良种质资源的保存和利用提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 材料
从湖北省宜昌市樟村坪林场，东经１１１°４′～
＊ 收稿日期：２０１５－１１－０５
基金项目：华中农业大学大学生创新基金项目“湖北优良乡土树种大叶杨的组培快繁技术研究”（Ａ０１４）。
湖 北 林 业 科 技 第４４卷
１１１°１３′，北纬３１°１１′～３１°１８′，平均海拔１ １００ｍ选
择大叶杨优良单株，截取健壮的休眠枝条，带回实
验室水培催芽。
１．２ 无菌材料的获得
将带腋芽的茎段置于饱和的洗衣粉溶液中浸
泡１０ｍｉｎ，取出洗净后用流水冲洗１．５ｈ，并用蒸
馏水润洗３遍，再于超净工作台中消毒。消毒方法
为：先用７０％的酒精浸泡３０ｓ，随后用无菌蒸馏水
冲洗２遍，再用０．１％升汞溶液浸泡５ｍｉｎ（期间不
断晃动），接着用无菌蒸馏水冲洗６次，所获得的材
料即为无菌的外植体。将带腋芽的茎段切成长
１．５ｃｍ左右的小段（带１个腋芽），接种于腋芽诱
导培养基中，进行腋芽诱导培养。
１．３ 腋芽诱导
基本培养基选择杨树组织培养中最常用的
ＭＳ培养基（ｐＨ＝５．８）［４］，选用６－ＢＡ ４个浓度水
平（０．１，０．５，１．０，２．０ｍｇ／Ｌ）和 ＮＡＡ ２个浓度水
平（０．１，０．５ｍｇ／Ｌ），以及不含任何激素的 ＭＳ培
养基，共设计９种处理（表１），每处理４次重复，每
重复接种４个外植体。在对黑杨派杨树组培的研
究中发现，虽然ＢＡ与ＮＡＡ的比值高有利于芽的
诱导，但无ＮＡＡ的培养基诱芽效果不及含有少量
ＮＡＡ的培养基［５］，故本试验中均不设单一激素处
理。培养条件为光照强度为１ ５００～２ ０００ｌｘ，温度
（２５±２）℃，光照时间１６ｈ／ｄ。接种１０ｄ后统计污
染率与褐化率，３０ｄ后统计腋芽萌发率。其中，污
染率（％）＝污染的茎段数／接种的总茎段数×
１００％；褐化率（％）＝褐化的茎段数／接种的总茎段
数×１００％；腋芽萌发率（％）＝腋芽萌发的茎段数／
接种的茎段数×１００％。
表１ 不同激素配比对大叶杨腋芽诱导的影响
编号
ＮＡＡ
／（ｍｇ·Ｌ－１）
６－ＢＡ
／（ｍｇ·Ｌ－１）
萌发率
／％
ＩＣ１ ０．０ ０．０ ３７．５±７．２ｃ
ＩＣ２ ０．１ ０．１ １００．０±０．０ａ
ＩＣ３ ０．１ ０．５ ７５．０±１０．２ａｂ
ＩＣ４ ０．１ １．０ ８７．５±７．２ａ
ＩＣ５ ０．１ ２．０ ５０．０±１０．２ｂ
ＩＣ６ ０．５ ０．１ ７５．０±１４．４ａｂｃ
ＩＣ７ ０．５ ０．５ ２５．０±１０．２ｃ
ＩＣ８ ０．５ １．０ ９３．８±６．３ａ
ＩＣ９ ０．５ ２．０ ７５．０±１０．２ａｂ
注：不同字母表示Ｐ＜０．０５的差异显著水平，下同。
１．４ 增殖培养
将诱导萌发的腋芽切下，接种于增殖培养基中
进行增殖培养。以 ＭＳ作为基本培养基，选用
６－ＢＡ ３个浓度水平（０．５，１．０，２．０ｍｇ／Ｌ）和 ＮＡＡ
３个浓度水平（０．０５，０．１，０．２５ｍｇ／Ｌ），共９个处理
（表２），采用完全随机试验设计，每处理５次重复，
每重复接种３～４个腋芽，３０ｄ后统计增殖系数及
生长情况。其中，增殖系数＝３０ｄ有效芽数／接种
芽数。
表２ 不同激素配比对大叶杨增殖的影响
编号
ＮＡＡ
／（ｍｇ·Ｌ－１）
６－ＢＡ
／（ｍｇ·Ｌ－１）
增殖系数 生长状态
ＰＭ１ ０．０５ ０．５０ ２．４０±０．２３ｃ 长势弱
ＰＭ２ ０．０５ １．００ ３．５３±０．３１ａｂ 生长健壮
ＰＭ３ ０．０５ ２．００ ２．７３±０．７４ｂｃ 簇状芽
ＰＭ４ ０．１０ ０．５０ １．９５±０．０６ｃｄ 长势弱
ＰＭ５ ０．１０ １．００ ２．６０±０．１７ｃ 长势弱
ＰＭ６ ０．１０ ２．００ ４．００±０．３１ａ 生长健壮
ＰＭ７ ０．２５ ０．５０ １．４５±０．１６ｄ 长势弱
ＰＭ８ ０．２５ １．００ １．９５±０．１２ｃｄ 长势弱
ＰＭ９ ０．２５ ２．００ ２．５２±０．１３ｃ 长势弱
１．５ 生根培养
将增殖培养后高约２．０ｃｍ的幼苗切下，接种
于生根培养基中进行生根培养。采用１／２ＭＳ培养
基为基本培养基，激素选用 ＮＡＡ ２个浓度水平
（０．１，０．２ｍｇ／Ｌ）和ＩＢＡ ３个浓度水平（０．１，０．２，
０．４ｍｇ／Ｌ），共６种处理（表３），每处理３次重复，
每重复接种４棵苗。３０ｄ后统计生根数量及根长。
表３ 不同激素配比对大叶杨生根的影响
编
号
ＩＢＡ
／（ｍｇ·Ｌ－１）
ＮＡＡ
／（ｍｇ·Ｌ－１）
根系数量
／条
根系长度
／ｃｍ
根系
状态
Ｒ１ ０．１０ ０．１０ ３．３±０．３ｂｃ ４．２±０．２ｂ 白色
Ｒ２ ０．１０ ０．２０ １．７±０．３ｅ １．８±０．２ｄ 褐色
Ｒ３ ０．２０ ０．１０ ４．０±０．０ａｂ ４．７±０．２ａｂ 白色
Ｒ４ ０．２０ ０．２０ ２．７±０．３ｃｄ ３．３±０．１ｃ 白色
Ｒ５ ０．４０ ０．１０ ４．７±０．３ａ ５．３±０．４ａ 白色
Ｒ６ ０．４０ ０．２０ ２．３±０．３ｄｅ ２．１±０．３ｄ 褐色
１．６ 数据分析
试验中的所有数据采用Ｅｘｃｅｌ２００３软件进行
处理，用ＳＡＳ９．０进行方差分析和多重比较。
２ 结果与分析
４１
第２期 彭言稢，等：大叶杨组培快繁体系的建立
２．１ 不同激素配比对大叶杨腋芽诱导的影响
接种１０ｄ后，腋芽诱导培养的茎段污染率为
３．８１％，褐化率为３．４７％。外植体接种后，约７ｄ
腋芽明显膨大，１２ｄ后腋芽开始萌发，部分外植体
基部膨大形成黄绿色愈伤组织（图１Ａ）。３０ｄ时
统计结果显示，外植体腋芽萌发率最低的培养基为
ＩＣ１，仅为３１．３％。６种培养基（ＩＣ２～ＩＣ４、ＩＣ６、
ＩＣ８、ＩＣ９）的腋芽诱导率达到了７５％以上，且相互
之间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。其中，ＩＣ２的腋芽萌
发率最高，达到１００％，且茎段生长正常，叶片鲜绿
（表１，图１Ａ）。方差分析显示，６－ＢＡ及其与ＮＡＡ
的交互作用对腋芽诱导的影响达到极显著水平（Ｐ
＜０．０１），而ＮＡＡ的影响不显著（Ｐ＞０．０５）。随着
６－ＢＡ浓度的升高，萌发的腋芽茎段几乎不伸长，呈
丛生状。综合萌发率与腋芽生长性状，选择ＩＣ２
（ＮＡＡ ０．１ｍｇ／Ｌ＋６－ＢＡ ０．１ｍｇ／Ｌ）为大叶杨腋
芽诱导的最适培养基。
图１ 大叶杨腋芽诱导、增殖培养、生根培养的生长情况
Ａ：腋芽诱导３０ｄ；Ｂ：增殖培养２０ｄ；Ｃ增殖培养６０ｄ；Ｄ：生根培养３０ｄ
２．２ 增殖培养
增殖培养过程中，幼苗在叶柄处产生腋芽，同
时在基部切口处分化出不定芽（图１Ｂ），或者基部
膨大形成愈伤组织，再从愈伤组织分化不定芽（图
１Ｃ）。９种培养基对增殖效果的影响极显著（Ｐ＜
０．０１）。方差分析显示，ＮＡＡ、６－ＢＡ对增殖效果的
影响皆达到极显著水平（Ｐ＜０．０１），两者的的交互
作用对增殖效果的影响也达到显著水平（Ｐ＜
０．０５）。在ＮＡＡ浓度不变的情况下，随着６－ＢＡ浓
度的增加，增殖系数呈上升趋势。６－ＢＡ／ＮＡＡ浓
度的比值在２０以上的３种培养基（ＰＭ２，ＰＭ３，
ＰＭ６）的增殖系数显著高于其他组合（Ｐ＜０．０５）。
两者的比值达到４０时（ＰＭ３），导致幼芽长势弱，节
间生长不明显，芽成簇状芽。９种培养基中，ＰＭ６
的增殖系数最高，达到４．０，且芽苗生长健壮（图
１Ｃ），故认为 ＰＭ６（ＮＡＡ ０．１ｍｇ／Ｌ ＋ ６－ＢＡ２．０
ｍｇ／Ｌ）为大叶杨的最适增殖培养基。
２．３ 生根培养
培养７ｄ后，幼苗逐渐从基部生出不定根，３０
ｄ时６种培养基中，幼苗生根率皆为１００％（表３）
（图１Ｄ）。当ＩＢＡ浓度相同时，０．１ｍｇ／Ｌ的 ＮＡＡ
（Ｒ１，Ｒ３，Ｒ５）对生根的促进作用显著大于０．２ｍｇ／
Ｌ的ＮＡＡ（Ｐ＜０．０５）。生根效果最好的是Ｒ３和
Ｒ５，两者间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。Ｒ５的生根条
数最多（４．７根），平均根长也最长（５．２７ｃｍ）（表
３），但基部膨大形成愈伤组织，炼苗时易造成根系
折断。Ｒ３的生根条数为４条，平均长度为４．７ｃｍ
（表３），且根系分支发达（图１Ｄ），幼苗生长健壮。
因此，选择Ｒ３（ＮＡＡ０．１ｍｇ／Ｌ＋ＩＢＡ０．２ｍｇ／Ｌ）培
养基为大叶杨最适生根培养基。
５１
湖 北 林 业 科 技 第４４卷
３ 讨论
利用组织培养进行种质资源离体保存，不仅能
在短时间内获得大量的无性系，而且有占据空间
小，节约土地资源和降低保存成本等优势［６］。目
前，已有许多物种利用组培进行种质资源离体保存
的报道，例如葡萄［７］、柑桔［８］等，也有大量杨树组织
培养快繁的报道，如箭杆杨［６］、钻天杨［９］、山新
杨［１０］等。本研究以大叶杨腋芽诱导途径建立了较
高效的组培快繁体系，实现了大叶杨利用组培方法
进行种质资源的离体保存。
ＮＡＡ已被报道普遍使用于杨树及其他植物
的组织培养中，对培养结果影响显著，而大叶杨腋
芽诱导的方差分析结果表明，ＮＡＡ对诱芽效果的
影响不显著（ｐ＞０．０５），试分析原因可能是本研究
中ＮＡＡ浓度取值范围太小，ＮＡＡ的诱芽效果在
此范围内差异不显著，亦可能是大叶杨对ＮＡＡ不
敏感。后者与全永寿等［３］用不同生根剂处理大叶
杨枝条进行扦插无成活的情况相符。
除了激素的种类和浓度对植物产生的影响外，
激素间的不同配比对组培效果的影响也很重要。
于志水等［５］在黑杨派杨树的组培体系研究中发现，
６－ＢＡ和ＮＡＡ的比值对芽诱导具有调控作用，比
值越大越有利于芽诱导。本研究增殖培养中观察
到的相似的情况。高比值（２０以上）的组合对芽的
诱导有明显的促进作用，在比值相同，激素浓度不
同时也有相似的效果（ＰＭ２与ＰＭ６）（表２）。但
是，过高浓度的６－ＢＡ（ＰＭ３）会造成芽苗长势弱，基
部叶片大，节间生长不明显，形成簇状芽。这种丛
生芽不仅在继代操作中不易切割开，而且在后来的
培养中易畸形或玻璃化［１１，１２］。
生根是组织培养中的一个关键环节，生根是否
成功可以决定能否得到一棵完整的植株。而大叶
杨扦插繁殖几乎不能成活，原因可能是不易生根。
本研究采用了两个促进生根的措施解决了这个问
题，一是使用无机元素减半的１／２ＭＳ作为基本培
养基促进侧根的发育［１３］；二是采用ＩＢＡ与 ＮＡＡ
两种促进生根的激素组合。付成华［１４］在对常绿杨
生根培养时发现，过高浓度的ＩＢＡ会使根系纤细，
毛状根少，基部产生膨大的愈伤。本研究中在ＩＢＡ
浓度达到０．４ｍｇ／Ｌ（Ｒ５）时，植株基部膨大，根系
细，分支少，而在０．２ｍｇ／Ｌ的ＩＢＡ（Ｒ３）中生长的
植株根系粗壮，分支发达（图１Ｄ）。
参 考 文 献
［１］洪涛，麻左力，陈敬诗．大叶杨花部形态及其在杨属的分类位置
［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，１９８７，２９（３）：２３６－２４１．
［２］朱彤，李文钿．大叶杨胚囊及胚珠的形成和发育［Ｊ］．武汉植物
学研究，１９８９，７（１）：１３－２２．
［３］全永寿，杨年友，李玲，等．鄂西大叶杨快速繁育技术研究［Ｊ］．
湖北林业科技，２００８，（５）：３２－３３．
［４］Ｗａｎｇ Ｈｕｉｍｅｉ，Ｌｉｕ Ｈｏｎｇｍｅｉ，Ｗａｎｇ Ｗｅｎｊｉｅ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
Ｔｈｉｄｉａｚｕｒｏｎ，ｂａｓａｌ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｎ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｓｈｏｏｔ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｔｅｍ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ａｌｂａ
×Ｐ．ｂｅｒｏｌｉｎｅｎｓｉｓ．［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００８，１９
（３），２５７－２５９
［５］于志水，金红，苘胜军，等．黑杨派杨树组培再生系统的研究
［Ｊ］．辽宁林业科技，２００２，（６）：１１－１３．
［６］陶延珍，李枫，李毅．箭杆杨组织培养再生体系的建立［Ｊ］．西北
农林科技大学学报（自然科学版），２００８，３６（３）：２０３－２０７．
［７］张利平，曹孜义，李唯．多效唑在葡萄试管种质常温保存中的应
用［Ｊ］．园艺学报，１９９４，２１（４）：３８９－３９１．
［８］王大元，李建知，彭素兰，等．用组织培养方法保存柑桔种质的
初步研究［Ｊ］．园艺学报，１９７９，６（２）：９５－９７．
［９］祖元刚，刘红梅，王慧梅，等．钻天杨的组织培养与植株再生
［Ｊ］．植物生理学通讯，２００７，４３（３）：５２２－５２２．
［１０］张冰玉，苏晓华，郑书星．山新杨叶片高频率植株再生体系建
立及其遗传稳定性［Ｊ］．北京林业大学学报，２００８，３０（３）：６８－７３．
［１１］李昆．Ｉ－６３杨和Ｉ－６９杨组织培养研究［Ｄ］．武汉：华中农业
大学，２００７．
［１２］浦艳吉，李国怀，姚延兴，等．李茎尖离体培养与植株再生［Ｊ］．
华中农业大学学报，２００９，２８（２）：２１４－２１７．
［１３］祁春芳，郑智礼．白杨派杨树组培技术研究．山西林业科技
［Ｊ］，２０００，（４）：２１－２３．
［１４］付成华．黑杨派杨树再生体系建立的研究［Ｄ］．武汉：华中农大
学，２００５．
（责任编辑：郑京津）
６１