全 文 ：研究报告
Research Report
砂藓生长素受体基因 RcTIR1的克隆及表达分析
张春蕾 沙伟 * 张梅娟 索荔 周伯
齐齐哈尔大学生命科学与农林学院,齐齐哈尔, 161006
*通讯作者, shw1129@263.net
摘 要 本研究我们试图利用 PCR技术从砂藓中克隆 TIR1基因的 cDNA全长序列，对其进行了生物信息学
分析，采用实时荧光定量 PCR分析该基因在复水和干旱过程的表达情况。我们将砂藓转录组测序获得的生长
素受体蛋白基因序列命名为 RcTIR1，基因 cDNA全长为 1 110 bp，开放阅读框(ORF)长度为 615 bp，共编码
204个氨基酸。生物信息学分析显示，该基因所编码蛋白理论等电点为 5.70，不稳定指数为 32.85，总平均
亲水性为 -0.027，无跨膜区和信号肽，亚细胞定位在细胞核。利用实时荧光定量 PCR方法检测对该基因在
砂藓复水和快速干旱过程中的表达模式显示在砂藓的复水过程和干旱处理中该基因均有差异性表达。通
过研究砂藓生长素受体蛋白基因 RcTIR1与砂藓干旱胁迫的关系，为植物逆境胁迫机制的研究以及该基因
的实际应用奠定基础。
关键词 砂藓, RcTIR1,基因克隆,表达分析
Cloning and Expression Analysis of Auxin Receptor Gene RcTIR1 in
Racomitrium canescens
Zhang Chunlei Sha Wei * Zhang Meijuan Suo Li Zhou Bo
College of Life Science and Agriculture and Forestry, Qiqihar University, Qiqihar, 161006
* Corresponding author, shw1129@263.net
DOI: 10.13417/j.gab.034.000100
Abstract In this research we tried to clone a full length cDNA sequence of TIR1 gene from Racomitrium
canescens by using PCR technology as well as to do the analysis of bioinformatics, whild by using quantitative
real-time PCR to analyze expression profiles of the gene in the process of hydration and rehydration one of the
genes shown high similarity with transport inhibitor responseprotein 1 gene has was We named the gene as
RcTIR1, that was obtained from by sequencing transcriptome of Racomitrium canescens, the full length cDNA
sequence of RcTIR1 was 1 110 bp in length, with open reading frame of 615 bp that encodes a protein of 204
amino acid residues. Bioinformatics analysis indicated that RcTIR1 gene has a theoretical pI 5.70 instability index
32.85, and the total average hydrophilicity -0.027. The protein located in the nucleus without signal peptides and
transmembrane region. The real-time PCR analysis showed that the expression profiles of RcTIR1 gene was
difference that changes in rehydration process and dehydration treatment. Though the studies on the relationship
between auxin receptor gene RcTIR1 and drought stress of Racomitrium canescens, this research might lay the
foundation for further studying abiotic stress mechanism and practical application of Racomitrium canescens.
Keywords Racomitrium canescens, RcTIR1, Gene cloning, Gene expression analysis
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31070180, 31270254)和黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD201408)共同资助
基因组学与应用生物学，2015年，第 34卷，第 1期，第 100-105页
Genomics and Applied Biology, 2015, Vol.34, No.1, 100-105
生长素是人们最早发现的植物激素，参与了许
多植物生长和发育多过程，如胚的形成、细胞分化、
向性反应、顶端优势、根和茎的形成等(赵普庆等 ,
2006)。20世纪 80年代，人们逐渐认识到很多基因的
转录受到生长素的调节，但人们对生长素信号转导
机制的了解还并不充分。
随着分子遗传学的发展，人们已经对生长素信
号转导有了一定了解。生长素的信号转导至少需要
三个蛋白家族的成员进行调控：生长素运输抑制剂
F-box家族的 TIR1和 AFB蛋白，生长素转录抑制
因子 Aux/IAA以及生长素应答因子 ARF (Hong et al.,
2013)。从拟南芥突变体中分离得到 TIR1 (transport
inhibitor response 1, TIR1)基因，这种突变体有抑制
生长素运输的作用(Ruegger et al., 1998)，但后来研究
发现其并不参与生长素的转运，而是与生长素的信
号转导相关。TIR1 是富含亮氨酸重复序列(LRRs)
的 F-box蛋白，因此推测其参与蛋白的泛素化降解
(Dharmasiri et al., 2005)。2001年，Gray等(2011)发现
TIR1可以直接和 Aux/IAA蛋白结合并启动它的降解
过程。2005年Dharmasiri等证实 TIR1就是人们长期
寻找的生长素受体，通过泛素化水解 Aux/IAA蛋白调
节下游基因的转录(Kepinski and Leyser, 2005; Dhar-
masiri et al., 2005)。F-box蛋白家族还包含 5种 AFB
蛋白，AFB1至 AFB5，所有六种蛋白都有生长素受体
的功能(Irina et al., 2012)。F-box蛋白几乎参与植物生长
的所有过程，包括植物激素信号的转导、花的发育、光
形态的建成、生物钟节律、非生物逆境胁迫响应等(秘彩
莉等, 2006;王秀燕等, 2008;李莉等, 2010)。生长素受体
TIR1，通过驱动Aux/IAA蛋白的泛素化降解进而参与
生长素的信号转导，TIR1与 SCF复合体形成 E3连接
酶 Skp1-Cullin-F-box复合体，即 SCFTIR1。SCFTIR1
复合体的 TIR1与生长素直接结合，使 SCFTIR1复
合体被激活，增强 SCFTIR1复合体和 AUX/IAA蛋
白的相互识别和作用，从而启动 Aux/IAA蛋白的泛
素化过程，最终导致 AUX /IAA在 26S蛋白酶体中
的泛素化降解。生长素应答因子 ARFs蛋白脱离后与
生长素反应原件 AuxRE蛋白结合，进而正常进行基
因转录，当生长素含量低时，AUX /IAA和 ARF结合，
阻遏转录(Parry et al., 2009)。近年来，分离筛选得到了
其他的 tir1突变体，这些突变体表型呈现为生长素
不敏感、侧根缺失、顶端优势及根向地性减弱、花梗
及花序显著缩短等(Effendi and Scherer, 2011)。
在植物生长和发育的整个生命周期中会遇到干
旱，盐害和低温等引起的逆境胁迫，植物为了适应这
些逆境环境，进化出了一系列的调控机制。TIR1在
龙眼、水稻等植物中均有发现(龚荣, 2010;李惠华等,
2012)，砂藓 (Racomitrium canescens)属于紫萼藓科
(Grimmiaceae)砂藓属(Racomitrium)，具有较强的抗逆
性。在藓类植物中，目前 TIR1的相关报道很少。因
此，克隆砂藓生长素受体 RcTIR1基因并对其功能进
行研究具有重要意义。本研究利用 PCR技术从砂藓
中克隆了 TIR1基因的 cDNA全长序列，对其进行了
生物信息学分析，并采用实时荧光定量 PCR分析该
基因在复水和干旱过程的表达情况，为进一步研究砂
藓的耐旱机制以及该基因的实际应用提供理论依据。
1结果分析
1.1 RcTIR1的克隆
利用NCBI网站中的ORFFinder软件查找 cDNA
序列中较长的完整开放阅读框(ORF)，设计扩增包含
RcTIR 基因起始密码子的上游引物和包含终止密码
子的下游引物，预期目的片段大小为 789 bp。1%琼
脂糖凝胶电泳检测结果显示，在约 750 bp处有 1条
较亮的条带，与预期结果大小一致(图 1)。
1.2 RcTIR1生物信息学分析
通过 ProtParam软件对 RcTIR1蛋白质理化性质
进行分析，结果显示，该蛋白编码 204个氨基酸(图 2)，
分子量为 22.199 kD，理论等电点 5.70，不稳定指数
为 32.85，是稳定蛋白，总平均亲水性 -0.027；使用
Signal P4.0对其进行分析发现其不含信号肽，Target
P 亚细胞定位结果显示该蛋白定位于为细胞核。
PORTER 分析得出蛋白质二级结构 琢 螺旋总数为
80，占总数的 39.22%，茁折叠总数为 32，占总数的
15.69%，无规则卷曲总数为 92，占总数的 45.10%。利
用 NCBI的 CDART进行结构域预测，RcTIR1是一
个富含亮氨酸重复序列的 F-box蛋白(图 3)。使用
SWISS-MODEL软件对蛋白质的三级结构预测如图
4所示。使用MEGA5.0软件，构建 RcTIR1蛋白系统
进化树(图 5)将 RcTIR1基因cDNA序列通过NCBI的
BLAST软件检索其他物种的 TIR1序列，并有MEGA
5.0进行多序列比对，结果显示 RcTIR1与无油樟(Am-
borella trichopoda)、北美云杉(Picea sitchensis)、小花
南芥(Arabis alpina)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)、葡
图 1 PCR产物电泳分析
注: M: DL 2000 Marker; 1: RcTIR1
Figure 1 Electrophoresis analysis of the product of PCR
Note: M: DL 2000 Marker; 1: RcTIR1
砂藓生长素受体基因 RcTIR1的克隆及表达分析
Cloning and Expression Analysis of Auxin Receptor Gene RcTIR1 in Racomitrium canescens 101
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
萄(Vitis vinifera)，小立碗藓等(Physcomitrella patens)
物种中的同源序列有较高的同源性，均在 60%以上，
与小立碗藓的一致性最高，达到 76%。构建的同源进
化树显示 RcTIR1与藓类植物小立碗藓的亲缘关系最
近，与被子植物无油樟的亲缘关系最远。
1.3 RcTIR1基因在砂藓复水过程和干旱处理中的表
达分析
利用实时荧光定量 PCR对 RcTIR1在砂藓复水
过程和干旱处理不同时间点的表达量进行了检测。
结果表明：在复水过程中，各时间点基因表达量都高
于对照，在复水 1 d时相对表达量达到最大值，为对
照的 17倍；复水 2 d时表达量有所下降，为对照处理
的 7.2倍；复水 3 d时表达量又上升至对照的 9倍；
复水 4 d和 5 d时表达量下降，在处理 5 d时基因相
对表达量与对照差别不显著，表达量是对照的 1.4倍
图 2 RcTIR1的 cDNA序列及其编码的氨基酸序列
Figure 2 cDNA sequence and coded amino acid sequence of
RcTIR1
图 3 RcTIR1结构域预测图
Figure 3 Domains prediction of RcTIR1 protein
图 4 RcTIR1三级结构预测图
Figure 4 Tertiary structure prediction of RcTIR1 by SWISS-
MODEL
(图 6A)。在快速干旱过程中，基因的表达量有所波动
但与对照相比表达量都有所上调，在处理 30 min时
表达量达到最高值，为对照的 7倍；处理 1 h表达量
下降，处理 4 h时表达量再次升高；处理 8 h以后基
因表达趋于稳定(图 6B)。
2讨论
生长素通过促进转录抑制因子 AUX/IAA泛素
化降解来调控植物生长发育的各个方面。植物的抗
旱性与内源激素的关系的研究表明，植物为了适应
干旱环境，会通过降低 IAA这类激素的含量，使植株
生长速率减慢，减少水分的消耗(李静等, 2007)。
TIR1蛋白的 18个亮氨酸重复序列(LRR)结构
域形成一个生长素结合口袋，生长素作为一种分子
胶水，使 TIRI与 Aux/IAA结合(Tan et al., 2007)。本
研究通过 PCR技术对 RcTIR1基因进行了克隆，，生
物信息学分析显示其含有富含亮氨酸重复序列的结
构域，并通过多序列比对显示该基因与小立碗藓的生
长素受体蛋白 TIR1相似度达 76%，初步认为该基因
为生长素受体蛋白 TIR1。TIR1生长素受体富含亮氨
酸重复序列的结构域变化可以改变 SCFTIR1复合体
功能(Quint and Gray, 2006)，研究拟南芥 TIRI-AsKI复
合物的三维晶体结构时发现其中包含 3个不同的生
长素复合物，以及 Aux/IAA底物多肽(Abel and Theol-
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砂藓生长素受体基因 RcTIR1的克隆及表达分析
Cloning and Expression Analysis of Auxin Receptor Gene RcTIR1 in Racomitrium canescens
图 5 RcTIR1的系统发育分析
Figure 5 The phylogeny of RcTIR1
图 6砂藓复水(A)和干旱过程(B)RcTIR1的表达分析
注: CK:正常生长材料; gh:自然晾干 2年的材料
Figure 6 The relative expression of RcTIR1 under rehydration
(A) and quick dehydration (B)
Note: CK: Normal growth; gh: Dry naturally for 2 years
ogis, 2010)，TIR1/AFB与 Aux/IAA不同组合形成的
复合体，在生长素调节过程中可能会发挥不同的作
用(Lee et al., 2014)。近年来研究显示 TIR1可能参与
植物的逆境胁迫响应。侧根决定着植物的吸收水份
和养分的能力，TIR1表达量增加会增加植物的生长
素敏感性，加速降解 Aux/IAA蛋白，从而释放 ARF
激活参与侧根生长的相关基因表达(Claudia et al.,
2008; Arase et al., 2012; Chen et al., 2012; Nan et al.,
2014)。水杨酸(SA)处理 TIR1及 afb2突变体，显示增
强了一发病相关基因转录，证明 TIR1与植物的抗病
性相关(Mar侏a et al., 2011)。Mar侏a等(2014)证明了 TIR1/
AFB生长素响应因子通过调控基因的表达参与植物
防御氧化与盐胁迫。本本研究实时荧光定量 PCR结
果显示，砂藓在干旱和复水时，RcTIR1基因的表达量
均有明显变化，这说明 RcTIR1基因可能参与植物干
旱胁迫的应答。
3材料与方法
3.1材料与主要试剂
砂藓采自黑龙江省五大连池，将植株自然晾干
后，分别在复水处理 1 d、2 d、3 d、4 d、5 d时取材，选择
恢复正常生长的材料为对照，正常生长材料进行硅胶
快速干燥处理，处理时间分别为 10 min、20 min、
30 min、1 h、4 h、8 h、1 d、2 d，并同时使用自然晾干 2年
的材料。取材处理后立即放入液氮冷冻，置于 -80℃
冰箱中冻存备用。
RNase 抑制剂和 DNase玉购自 Promega 公司；
Oligo(dT)15，dNTP和 M-MLV反转录酶购自 Invitro
gen公司；pMD18-T载体、DNAMarker购自 TaKaRa
公司；Sso FastTM Evagreen Supermix购自 Bio-Rad 公
司；大肠杆菌 E. coli DH5琢感受态细胞由本实验室
保存；其他生化试剂均从上海生工生物工程有限公
司购买；Primer5.0设计引物，由上海生工生物工程有
限公司合成；实时荧光定量 PCR分析使用 Bio-Rad
公司的 CFX-96仪器上进行。
3.2方法
3.2.1总 RNA的提取及 cDNA第一链的合成
采用改良的 SDS法提取总 RNA(吕凤香等,2007)，
用 DNase玉去除样品中的 DNA，使用 1.0%琼脂糖凝
胶电泳检测。根据逆转录酶说明书进行 cDNA第一
链的合成，得到单链 cDNA。
3.2.2 RcTIR1基因的克隆
用Primer 5.0软件根据 RcTIR1基因的Open read-
ing frame (ORF)区设计引物，上游引物序列：5-(GGAA
TTCCATATG)ATGGTGGGACACGGATGCC-3，下
游引物序列：5-(CGGGATCC)TGAGGGGTTCCTGC
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基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
TTGTCT-3 (括号标注序列为限制性内切酶 Nde玉和
BamH玉位点)。PCR反应体系(20 滋L)：cDNA 2 滋L，上
下游引物各 1 滋L，25 mmol/L Mg2+ 1.6 滋L，dNTP 和
Taq 酶各 0.4 滋L，10伊Buffer 2.0 滋L，ddH2O 11.6 滋L。
PCR 反应程序：94℃预变性 3 min，94℃变性 50 s，
55℃退火 50 s，72℃延伸 1 min，运行 35个循环，72℃
延伸 7 min。PCR产物用 1%琼脂糖凝胶电泳检测，用
上海生工胶回收试剂盒回收目的基因片段，回收产物
与 pMD 18-T载体连接，挑取阳性克隆(LB培养基+
100 滋g/mLAmp)，进行测序。
3.2.3 RcTIR1蛋白质序列分析
用ProtParam软件分析RcTIR1基因编码的蛋白质
基本理化性质(http://expasy.org/tools/protparam.html)；
蛋白质疏水性使用 ProtScale软件(http://web.expasy.
org/pro tscale/)分析；用 TMpred软件预测蛋白质跨膜
序列(http://www.ch.embnet.org/software/TMPRED_fo-
rm.html)；信号肽的预测使用 Signal P 4.0软件(http:
//www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/)；亚细胞定位预测
使用 Target P软件 (http://www.cbs.dtu. dk/services/Tar
getP/)进行；蛋白质二级结构用 PORTER (http://distill.
ucd.ie/porter)进行预测；蛋白质结构域使用 NCBI软件
CDART (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/lexing-
ton/lexington.cgi?cmd=rps)分析；蛋白质三级结构使用
用 SWISS-MODEL (http://swissmodel.expasy.org/)进行
预测；NCBI(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)网站的 blastx
软件检索其他物种的 TIR1核苷酸序列，使用 DNA-
MAN软件进行核苷酸的序列翻译和多重比对，使
MEGA5.0软件构建系统进化树。
3.2.4 RcTIR1基因的表达分析
根据砂藓 RcTIR1基因序列设计荧光定量 PCR
引物 RcTIR1 F (5-GGCAGTACCTCATGGCCTTA-3)
和 RcTIR1 R (5-TCAGAGCGTGGTCCTACAGTT-3)，
使用的 18S rRNA基因做为内参基因，并设计内参
基因引物 18-F (5-TTGACGGAAGGGCACCA-3)和
18-R(5-ACCACCACCCATAGAATCAAGAA-3)，进
行实时荧光定量 PCR分析。反应体系为：Sso Fast Eva
GreenSupermix (2伊) 10滋L，引物各 1.0滋L(10滋mol/L)，
模板 cDNA 1 ng，ddH2O补至 20滋L。反应条件为 95℃
30 s；95℃ 5 s，58℃ 10 s，72℃ 30 s，35个循环。每个反
应设 3次重复，2-驻驻Ct法计算分析基因的相对表达量。
作者贡献
张春蕾主要负责基因克隆，生物信息学分析、基
因表达分析及论文撰写；张梅娟主要负责实验样品
的采集及基因表达部分的实验设计；RNA的提取由
张春蕾、索荔和周伯三人共同完成；通讯作者沙伟主
要负责实验设计与指导以及论文修改。
致谢
本研究由国家自然科学基金项目(31070180, 312-
70254)以及黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD2014-
08)资助。
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砂藓生长素受体基因 RcTIR1的克隆及表达分析
Cloning and Expression Analysis of Auxin Receptor Gene RcTIR1 in Racomitrium canescens 105