全 文 ：收稿日期:2010-09-16
基金项目:江苏省自然科学基金(BK2008353);江苏省中科院植物研究
所青年基金(201001)。
作者简介:单　宇(1979-),男 ,助理研究员 ,博士 ,主要从事天然产物
提取与功能食品开发。
通讯作者:冯　煦 , E-mail:fengxu@mail.cnbg.net。
繁缕(Stelariamedia(L.)Vil.)种子萌发特性的研究
单　宇 , 　赵海光 , 　郑玉红 , 　管福琴 , 　夏　冰 , 　冯　煦
(江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园), 　南京 210014)
摘要:对繁缕进行温度 、光照 、低温贮藏 、赤霉素和破种皮处理实验 , 研究不同条件对种子萌发的影响。结果表明 , 繁缕种
子萌发对温度敏感 ,对光照不敏感 , 最适宜的萌发温度为 12 ℃,最适光照条件为 8h。低温贮藏处理可有效促进种子萌
发 , -70℃贮藏后种子萌发率达到 93.25%。赤霉素对种子萌芽影响较显著 ,最适浓度为 500mg/L。破种皮处理后种子
萌发效果最好 ,萌发率达到 96.75%,并于 5d萌发完毕。
关键词:　繁缕;种子;萌发;低温贮藏
中图分类号:　S567.21;　S647　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2011)01-0042-04
StudyonGerminationCharacteristicsofStelariamediaSeed
SHANYu, ZHAOHai-guang, ZHENGYu-hong, GUANFu-qin, XIABing, FENGXu
(InstituteofBotany, JiangsuProvinceandChineseAcademyofSciences
(NanjingBotanicalGarden, Mem.SunYat-Sen), Nanjing210014, China)
Abstract:Efectsoftemperature, light, lowtemperaturestorage, incisiveseedcoatandGA3 solutiononger-
minationofStelariamedia(L.)Vil.seedswereinvestigatedtostudyseedgerminationcharacteristic.The
resultsshowedthattheseedsgerminationofS.mediawasnotsensitivetolight, buttotemperature.Theopti-
maltemperatureforgerminationwas12℃, andtheoptimallightwas8 hour.Lowtemperaturestoragecould
promoteseedsgermination.ThegerminationrateofS.mediaseedspromotedto93.25% drystorageenviron
mantunder-70℃.GA3 treatmentsimprovedgerminationofS.mediaseeds, andtheoptimalconcentration
was500mg/L.Incisiveseedcoatwasthebestwayforincreasingthegerminationrates.Thegerminationrate
reachedto96.75% ofincisiveseed, andthegerminationtimewasshortenedto5d.
Keywords:　Stelariamedia(L.)Vil.;seed;germination;lowtemperaturestorage
　　繁缕 (Stelariamedia(L.)Vil.)是石竹科
(Caryophylaceae)繁缕属(StelariaL.)一年或二年生
草本植物[ 1] 。繁缕分布于全国各省区 ,为欧 、亚广布
种 。常生于水边 、沟边及湖洲岸缘或土埂旁草丛中 ,野
生资源十分丰富 ,具有开发利用潜质 。近年来 ,随着人
民生活水平的提高和对野生蔬菜资源关注程度的增
加 ,繁缕因其味道鲜美 、营养价值丰富(富含维生素和
多种人体必需的氨基酸及矿质元素)而渐受关注[ 2, 3] ,
同时繁缕还具有很好的药用价值和悠久的药用历史 ,
其全草入药具有清热解毒 、凉血消痈 、活血止痛 、下乳
等功效 [ 4] 。在栽培上 ,繁缕耐寒 、无病虫害 ,是冬季供
应绿叶蔬菜的理想材料。因此 ,繁缕具有良好的资源
开发前景。但是繁缕种子具有休眠特性 ,仅在冬春季
萌发 ,这在一定程度上限制了其种质资源的开发。
关于繁缕种子萌发和休眠特性的研究未见报道 ,
为此 ,本试验采用温度 、光照 、低温贮藏 、赤霉素以及破
种皮处理等方法 ,对繁缕种子解除休眠和寻找适宜的
萌发条件进行探讨 ,旨在为该资源的规模化开发利用
提供基础数据和理论依据 。
1　材料和方法
1.1　材　料
供试种子于 2009年 3月中旬采集于江苏省南京
市中山植物园中的野生繁缕(S.media)植株上。种子
采集时已处于成熟状态(部分已经开始掉落),采回的
种子经室温晾干后置于低温(4℃)保存备用 。
1.2　繁缕种子千粒重测定
从纯净种子中 ,随机抽取 1 000粒种子为 1组 ,设
3个重复 ,用电子天平称其重量 ,计算平均值 。
1.3　繁缕种子含水量测定
采用干燥法 ,称取 1.0g种子 ,将其放置在 85℃烘
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表 1　不同萌发温度和光照对种子萌发的影响
温度光照条件 种子总数(个)
萌发数
(个)
萌发率
(%) 萌发指数
4℃(光照 8h/黑暗 16h) 100 86 86.25±4.44Aa 2.88±0.15Aa
12℃(光照 8h/黑暗 16h) 100 89 89.00±5.70Aa 2.97±0.19Aa
12℃(光照 12h/黑暗 12h) 100 84 84.50±6.10Aa 2.82±0.20Aa
12℃(光照 16h/黑暗 8h) 100 82 82.00±3.24Aa 2.73±0.11Aa
22℃(光照 8h/黑暗 16h) 100 1 0.50±0.50Bb 0.02±0.02Bb
　　　　　注:不同大写字母表示差异极显著(p<0.01);不同小写字母表示差异显著(p<0.05)。
n=3。以上数据用 SPSS统计分析软件进行统计分析。下同。
箱中 ,每 3h称重 1次 , 12h后每隔 12h称重 1次 ,直
至待测样品连续 3次恒重为止 , 3次重复 ,计算平均
值 。
种子含水量(%)=(样品烘前重量 -烘干后重
量)/样品烘前重量 ×100%。
1.4　繁缕种子活力测定
采用氯化三苯四唑(TTC)法对低温干藏的种子进
行活力测定 [ 5] 。设 3次重复 ,每次 100粒种子。首先
将种子浸泡于 pH值为 6.8的磷酸缓冲液中 12h,然后
转入 0.5% TTC溶液中浸泡 16h,放置于 27℃恒温箱
中 。取出后 ,于解剖镜下压出种胚 ,根据 TTC溶液处
理后胚着色情况统计种胚着色百分数 ,着色的为具有
活力的种子 。
1.5　繁缕种子萌发试验
1.5.1　不同温度和光照时间对繁缕种子萌发的影响
设 22℃(8h光照 /16h黑暗)、12℃(8h光照 /16
h黑暗)、12℃(12h光照 /12h黑暗)、12 ℃(16h光
照 /8h黑暗)、4 ℃(8 h光照 /16h黑暗), 共 5个处
理 [ 6] 。发芽床采用 3层湿润滤纸 ,放入光照培养箱中
光照培养 ,试验过程中保持滤纸湿润 ,以胚根突破种皮
作为种子发芽的标准 ,每天记录种子发芽数。
1.5.2　不同温度贮藏处理对繁缕种子萌发的影响
分别将种子放于室温 (对照)、 4 ℃、 -20 ℃和
-70℃条件下低温处理 15d,然后置于 12℃(8h光
照 /16h黑暗)光照培养箱中培养 ,定期观察种子发芽
情况。
1.5.3　不同浓度赤霉素处理对繁缕种子萌发的影响
分别用浓度为 0(对照)、100、200、300、400、500、
1 000 mg/L的赤霉素(GA3)溶液浸湿滤纸后摆放种
子 ,然后将种子置于 12℃(8h光照 /16h黑暗)条件下
发芽 ,观察种子发芽情况。
1.5.4　破种皮处理对繁缕种子萌发的影响
破种皮处理分别采用机械法和化学法 。
机械法又分为 2种:(1)用刀片小心切破种皮 ,不
伤及种脐处;(2)用砂纸轻轻磨擦种
皮 5min。
化学法:用 5% NaOH分别处理
繁缕种子 1、2、3、4、5、6、7、8min,清水
冲净。
各处理组种子均置于 12℃(8 h
光照 /16h黑暗)光照培养箱中 ,观察
发芽情况。
1.6　数据处理与统计分析
种子萌发参数参考文献 [ 7]进行
统计 ,具体计算方法如下:
种子萌发率(%)=正常发芽种子粒数 /供试种子
数 ×100%;
萌发指数 =∑(Gt/Dt)(Gt:第 t天发芽数;Dt:相
应发芽天数 。)
采用方差分析方法(ANOVA)对不同处理下的种
子萌发参数进行分析 ,所用分析软件为 SPSS13.0
(SPSSInc.Chicago, Ilinois, USA)。对数据进行单因素
方差分析(one-wayANOVA)以确定种子萌发率和萌发
指数在同种处理因素的不同处理水平间是否存在显著
性差异 。
2　结果与分析
2.1　繁缕种子的形态特征
繁缕蒴果实卵形 ,稍长于宿存萼 ,顶端 6瓣裂 ,每
果中种子数目约为 16枚;种子肾形 ,稍扁 ,红褐色 ,直
径 1.0 ～ 1.2mm。成熟种子由胚 、胚乳和种皮三部分
组成。外种皮密生疣状突起 ,脊较显著 ,胚环形 ,胚乳
偏于一侧 ,胚乳粉质 。种子千粒重为(0.41±0.01)g,
含水率为 5.18%±0.26%。
2.2　繁缕种子的活力测定
繁缕成熟果实中 , 含有大量饱满种子 , 饱满率
96%以上。采用 TTC染色法测定种子活力 ,发现繁缕
饱满种子中具有生活力的种子比率很高 ,染色率达到
98%,而且瘪粒种子染色率也可以达到 85%。由此可
见 ,繁缕种子具有很高萌发潜力 。
2.3　繁缕种子的萌发试验
2.3.1　不同温度和光照时间对繁缕种子萌发的影响
试验表明温度对繁缕种子萌发有影响 ,较低温度
有利于繁缕种子萌发 ,温度过高反而抑制繁缕种子萌
发 。繁缕种子在 22 ℃条件下的萌发率极低 , 仅为
0.50%(表 1),萌发指数 0.02;在 12℃和 4℃的条件
下 ,种子在 30d后萌发率均能达到 82%以上 ,萌发指
数在 2.73以上 ,且两者间无显著差异 。
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研究报告　　单　宇 等:繁缕(Stellariamedia(L.)Vil.)种子萌发特性的研究
光照对繁缕种子萌发也有影响 ,但不显著 ,其中以
光照 8h/黑暗 16h(12℃)的萌发率最高 ,为 89.00%,
萌发指数 2.97 ,这表明短光照可有效促进种子萌发 。
2.3.2　不同温度贮藏处理对繁缕种子萌发的影响
试验表明 ,低温贮藏处理可以改变种子透性 ,促进
种子萌发。常温贮藏的繁缕种子萌发率很低 , 为
2.00%,萌发指数 0.07(表 2)。经过 -70℃的超低温
诱导后 ,繁缕种子出芽迅速 , 10d左右萌发率可达到
90%, 15 d左右即达到最大值 , 93.25%, 萌发指数
6.22,其分别为对照 (常温贮藏组)的 46.63、88.86
倍 ,差异极显著。 -20 ℃与 -4℃低温诱导也可以促
进种子萌发 ,但萌发率和萌发指数与 -70℃贮藏组相
比显著降低 ,且与对照相比 ,种子发芽进程未缩短 ,仍
需 30d。这表明 ,通过超低温处理可以有效地促进繁
缕种子萌发 ,并缩短萌发时间。
表 2　不同温度贮藏对种子萌发的影响
贮藏
温度
种子总数
(个)
萌发数
(个)
萌发率
(%) 萌发指数
常温
(对照) 100 2 2.00±2.12Dd 0.07±0.07Dd
4℃ 100 24 24.25±1.78Cc 0.81±0.06Cc
-20℃ 100 62 62.75±5.89Bb 2.09±0.20Bb
-70℃ 100 93 93.25±2.68Aa 6.22±0.18Aa
2.3.3　不同浓度的赤霉素(GA3)处理对繁缕种子萌
发的影响
　　试验表明 ,随着赤霉素浓度增加 ,繁缕种子萌发率
和萌发指数也相应增大(图 3),在赤霉素浓度为 500
mg/L时 ,种子萌发率最高 ,达到 74.25%,萌发指数为
1.65。当赤霉素浓度达到 1 000mg/L时 ,种子萌发率
大大降低 ,仅为 5.75%,说明赤霉素浓度过高反而抑
制种子萌发 。种子经赤霉素处理后需 20 d左右才开
始萌发 , 45d左右才萌发完毕 ,萌发所需的时间较长 ,
故萌发指数比较低。
表 3　不同 GA
3
浓度对繁缕种子萌发的影响
GA3浓度
(mg/L)
种子总数
(个)
萌发数
(个)
萌发率
(%) 萌发指数
0(对照) 100 7 7.00±4.58De 0.16±0.10De
100 100 11 11.75±2.28Aa 0.26±0.05Aa
200 100 16 16.75±7.79Bb 0.37±0.17Bb
300 100 32 32.25±5.31Cc 0.72±0.12Cc
400 100 53 53.75±5.72Dd 1.19±0.12Dd
500 100 74 74.25±4.97Dde 1.65±0.11Dde
1 000 100 5 5.75±2.28De 0.13±0.05De
2.3.4　破种皮处理对繁缕种子萌发的影响
用刀片切破繁缕种子种皮 ,种子第 2天开始萌发 ,
第 5天萌发完毕 ,萌发率达到 96.75%,萌发指数 15.6
(表 4),说明种皮机械障碍是导致种子休眠的主要原
因 。用砂纸摩擦种皮 ,第 3天开始萌发 ,第 11天萌发
完毕 ,萌发率和萌发指数分别为 44.25%和 4.02,促进
繁缕种子萌发的效果明显不如用刀片切破种皮的方
法 ,可能是由于繁缕种子较脆 ,用砂纸打磨时受力不均
匀 ,易造成伤害 。用 5%NaOH处理繁缕种子后 ,种子
萌发效果均不理想 ,萌发率和萌发指数很低 ,与对照无
显著差异。这可能是由于强碱对种子造成伤害所致 ,
因此强碱不能促进繁缕种子的萌发。
表 4　不同处理种皮的方法对繁缕种子萌发的影响
种皮处理 种子总数(个) 萌发数(个) 萌发率(%) 萌发指数
对照 100 2 2.00±2.12Cc 0.07±0.07Bc
刀片切割 100 96 96.75±2.58Aa 15.6±6.37Aa
砂纸摩擦 100 44 44.25±12.91Bb 4.02±1.17Bb
0min 100 2 2.25±1.92Cc 0.08±0.06Bc
1min 100 2 2.00±1.87Cc 0.07±0.06Bc
2min 100 4 4.25±1.29Cc 0.14±0.04Bc
3min 100 4 4.00±2.55Cc 0.13±0.08Bc
5%NaOH 4min 100 5 5.25±0.83Cc 0.18±0.03Bc
处理 5min 100 2 2.25±1.09Cc 0.08±0.04Bc
6min 100 1 0.75±1.30Cc 0.03±0.04Bc
7min 100 1 0.50±0.87Cc 0.02±0.03Bc
8min 100 1 0.50±0.87Cc 0.02±0.02Bc
3　讨　论
繁缕资源分布广泛 ,具有较好的食用和药用开发
价值 ,但研究发现 ,繁缕种子存在休眠现象 ,从而限制
其资源的开发利用。试验表明 ,繁缕种子萌发与温度
有较大关系(表 1),种子置于低温(4℃和 12℃)时 ,
能够较好萌发和生长;当温度过高(22℃)时 ,繁缕种
子几乎不萌发 ,这可能是由于高温抑制了种子中对温
度敏感的酶的活动。因此 ,低温更有利于繁缕种子的
萌发 ,这与繁缕喜低温的生理习性是相吻合的。在繁
缕的光照试验中 ,光照时间的长短对繁缕种子的萌发
影响不显著(表 1),表明光照有无对繁缕的萌发作用
不大 ,但以短光照条件为好 。
将刚采集的繁缕种子置于 12 ℃光照培养箱中也
不能萌发 ,初步推断 ,除了温度因素外 ,繁缕种子存在
一定的休眠现象 。根据国际种子检验规程 ,低温处理
能打破许多种子的休眠 [ 8] 。利用适当的低温冷冻处
理能够克服种皮的不透性 ,增进种子内部的新陈代谢 ,
促进赤霉素和细胞分裂素等激素的合成 ,降解或转化
脱落酸等抑制激素 ,从而促进种子的萌发[ 9] 。繁缕种
子经过 -70℃超低温处理后 ,其种子萌发率和萌发指
数显著提高 ,分别达到 93.25%和 6.22(表 2),这与繁
缕种子经过冬季的低温诱导并在早春暴发性萌发的生
理习性相似 。
(下转第 48页)
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是 ,利用萝卜陈种子播种能抑制茎叶陡长 ,促进萝卜根
肥大 ,增加产量 , 提高风味[ 19] 。潍县萝卜陈种子经
PEG处理后 ,种子活力和幼苗抗逆性得以提高 ,可以
预测 ,采用 PEG处理的潍县萝卜陈种子播种 ,有望增
加产量 ,改善品质 ,这有待于进一步验证。
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(上接第 44页)
在此基础上 ,我们初步研究了低温处理破除休眠
的原理 。通过 TTC法测定当年采收的繁缕种子的生
活力 ,达到 98%,繁缕种子的生活力水平较高 ,具有巨
大的萌发潜力 ,说明繁缕的种胚不存在休眠。赤霉素
(GA3)对繁缕种子的萌发有一定的促进作用(表 3),
但是处理后种子萌发时间延长 ,萌发指数偏低 ,表明激
素增加也不是促进种子萌发的主因。用刀片切破繁缕
种子的种皮 , 其种子的萌发率和萌发指数分别为
96.75%和 3.23(表 4),并且达到完全萌发仅需 5 d。
切破种皮 ,在一定程度上增加了种皮的通透性 ,降低了
种皮对种子萌发的机械阻力 。由此可以说明 ,种皮物
理屏障可能是引起繁缕种子休眠的主要原因 ,而超低
温处理和切破种皮处理均可以有效地增加种皮的通透
性 ,进而促进繁缕种子萌发 。
从全部的发芽指标来看 ,繁缕种子经过超低温贮
藏以及切破种皮处理后 ,在低温 、短光照 (12 ℃,光照
8h/黑暗 16h)的条件下 ,发芽速度快 ,发芽率高 ,发芽
整齐度高 ,萌发效果最好。
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