全 文 ：第３９卷第５期
２０１２年９月
浙　江　大　学　学　报（理学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｏｕｒｎａｌｓ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｓｃｉ
Ｖｏｌ．３９Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１２
收稿日期：２０１１－０５－１２．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１０７０１８８）；浙江省花卉产业创新团队项目（２００９Ｒ５００３４）；浙江省科技计划项目（２００９Ｃ３２０６６）．
作者简介：张　楠（１９８７－），女，硕士，主要从事园林植物应用研究．
＊通信作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｃｈｊｉ＠１６３．ｃｏｍ．
ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－９４９７．２０１２．０５．０１６
不同土壤栽培对细叶小羽藓（Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ
ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）生长发育的影响
张　楠１，２，杜宝明２，季梦成２＊
（１．杭州绿风园林建设集团有限公司，浙江 杭州３１００２０；２．浙江农林大学 园林学院，浙江 临安３１１３００）
摘　要：苔藓植物的园艺园林应用日益受到重视，细叶小羽藓（Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）是一种交织生长、色
泽翠绿、越冬能力强、观赏价值较高的林地野生苔藓资源．以黄泥土、黄砂土、白泥土为基质在光照培养箱内对细叶
小羽藓进行栽培，利用盖度、分枝长度、分枝数、生物量、相对含水量及光合色素质量比等指标评价了细叶小羽藓生
长发育状况，探讨了不同土壤类型对细叶小羽藓生长发育的影响．试验表明，黄泥土栽培细叶小羽藓生长效果最
佳，栽培５０ｄ其盖度可达８４．３３％，分枝长度为４．８０ｃｍ，一级及二级分枝数为１１．８７和５．１３个，鲜重及干重分别
增长３８．１５和１７．６９倍，黄砂土栽培细叶小羽藓生长效果次之，白泥土最差；不同土壤栽培细叶小羽藓光合色素质
量比依次为黄泥土＞黄砂土＞白泥土，其中黄砂土栽培与野外生长光合色素质量比最相近；培养箱中用不同土壤
栽培细叶小羽藓不改变其耐阴性．
关　键　词：细叶小羽藓；土壤栽培；生长发育；光合色素
中图分类号：Ｓ　６８８．４　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１００８－９４９７（２０１２）０５－５７６－０６
ＺＨＡＮＧ　Ｎａｎ１，２，ＤＵ　Ｂａｏ－ｍｉｎｇ２，ＪＩ　Ｍｅｎｇ－ｃｈｅｎｇ２（１．Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｌüｆｅｎｇ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　Ｇｒｏｌｐ　Ｃｏ．，Ｈａｎｇ－
ｚｈｏｕ３１００２０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎａｎ３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ）
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２０１２，３９（５）：５７６－５８１
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ　ａｒｅ　ｍｏｒｅ　ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍｉｓ　ａ　ｗｉｌｄ
ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｖａｌｕｅ　ａｎｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ．Ｉｔ　ｉｎｔｅｒｗｏｖｅｎ　ｇｒｏｗｓ　ｗｉｔｈ　ｅｍｅｒａｌｄ　ｇｒｅｅｎ　ｃｏｌ－
ｏｒ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌｓ　ｗｈｉｃｈ
ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍｗｅｒｅ　ｙｅｌｏｗ　ｕｐｌａｎｄ　ｓｏｉｌ，ｙｅｌｏｗ　ｓａｎｄ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌａｙ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ
ｔｅｓｔｅｄ　ｉｎ　ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｃｕｂａｔｏｒ．Ｃｏｖｅｒ　ｄｅｇｒｅｅ，ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｎｇｔｈ，ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｙｅｌｏｗ　ｕｐｌａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｆｏｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ，５０ｄｓ　ａｆｔｅｒ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
ｉｎ　ｙｅｌｏｗ　ｕｐｌａｎｄ　ｓｏｉｌ，Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍｃｏｖｅｒ　ｄｅｇｒｅｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　８４．３３％，ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗａｓ　４．８０ｃｍ，ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗａｓ　１１．８７ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｗａｓ　５．１３，ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　３８．１５
ｔｉｍｅｓ　ａｎｄ　１７．６９ｔｉｍｅｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｙｅｌｏｗ　ｓａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｔｏｏｋ　ｓｅｃｏｎｄ　ｐｌａｃｅ，ａｎｄ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌａｙ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｗｏｒｓｔ．Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌｓ
ｗａｓ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ
ｙｅｌｏｗ　ｕｐｌａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　ｙｅｌｏｗ　ｓａｎｄ　ｓｏｉｌ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　ｗｈｉｔｅ
ｃｌａｙ．Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　ｙｅｌｏｗ　ｓａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ
ｗｈｉｃｈ　ｇｒｏｗｅｄ　ｉｎ　ｕｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｌａｎｄ．Ｉｔ　ｈａｓｎｔ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍｔｏ　ｓｈａｄｅ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌｓ　ｉｎ　ｉｎｃｕｂａｔｏｒ．
Ｋｅｙ　Ｗｏｒｄｓ：Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ；ｓｏｉｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ；ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ
　　细叶小羽藓（Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）为
羽藓科（Ｔｈｕｉｄｉａｃｅａｅ）小羽藓属的一种，在中国大部
分地区、锡金、印度、朝鲜、日本、俄罗斯、欧洲及北美
洲都有分布［１］，其生境为低海拔至１　０００ｍ林缘背
阴湿润的具土岩面、腐木及树木基部［２］，在苔藓专类
园中可用于土生及树生苔藓．其色泽翠绿、质感细
致、保水性强，是优良的盆景铺装材料．细叶小羽藓
为交织生长型，生长速度快，植株低矮，越冬能力强，
易于栽培，不易受病虫害侵扰，可以用做屋顶花园、
室内庭园及瓶园［３］．细叶小羽藓分布广泛，生态位
宽，抗人为干扰能力强［４］，在城市市区公园、绿地等
人群密集区可用作疏林地被．安丽等［５］研究发现细
叶小羽藓对Ｃｕ、Ｐｂ、Ｚｎ、Ｃｒ、Ｃｄ　５种重金属有很强的
富集能力，其中对Ｃｕ的富集能力是蓖麻茎叶组织
的２０倍、小飞蓬和龙葵的１０余倍，对Ｐｂ的富集能
力是小飞蓬的５～７倍、天蓝苜蓿的２～３倍，对Ｚｎ
的富集能力是美洲商陆和加拿大一枝黄花的２０倍，
对Ｃｄ的富集能力是龙葵的５倍、水芹的３倍，对Ｃｒ
的富集能力相当于龙葵和波斯婆婆纳的１０倍、空心
莲子草的５倍，相对种子植物更有利于环境中重金
属污染物质的富集，是良好的大气环境指示植物，张
银龙等［６］研究了南京市６个地点不同大气污染梯度
下细叶小羽藓生理生化指标的变化，发现随着大气
污染的加重，细叶小羽藓重金属及硫元素质量比增
加，叶绿素质量比下降，游离脯氨酸质量比和细胞质
膜透性增加，细叶小羽藓对大气污染敏感程度较高．
谢志英等［７］通过采集分析１０７份细叶小羽藓样品中
氮质量比和氮同位素组成，发现江西省大气氮沉降
水平由北向南呈逐渐递减的空间分布特征．曹同
等［８］以细叶小羽藓为材料制成藓袋对上海市１４个
区Ｃｕ、Ｚｎ、Ｐｂ、Ｓ元素质量比进行监测，为上海市大
气污染状况的评估提供了科学依据．另外，细叶小羽
藓可全草入药，用于治疗扁桃体炎、肺炎、中耳炎等，
是重要的药用苔藓植物资源［９］．随着苔藓的观赏价
值、生态价值及经济价值逐渐被重视起来，细叶小羽
藓的开发也势在必行．
苔藓植物常用的栽培方法有撒茎法、分株法、切
茎法等［１０－１３］，也可将苔藓材料带土成片铺设在预先
规定地点，压实使之与土表结合紧密，有些苔藓还可
以用芽孢培养及其他特化的营养繁殖方法获得大量
植株［１４－１７］．目前常见的苔藓栽培方式多为无土栽
培，如砖瓦培养法＋营养液培养［１８］、无纺织物或滤
纸＋营养液或土壤浸出液培养［１１，１９］，对沙漠结皮层
的恢复也可直接在沙丘地带进行栽培管理［１３］，吴跃
开等［２０］曾用５种常见基质栽培湿地藓，效果显著，
成本低，可行性高．本文采用切茎法，选取３种南方
常见土壤进行栽培细叶小羽藓的对比试验，拟为细
叶小羽藓的人工规模化栽培提供参考．
１　材料与方法
１．１　供试材料
本试验供试的材料细叶小羽藓采自校园废弃林
地中．用于栽培苔藓的土壤为长江以南地区常见的
黄泥土、黄砂土、白泥土．
１．２　试验设计
栽培试验于２０１０年１１～１２月在光照培养箱中
进行．为了精确观测不同土壤栽培对细叶小羽藓生
长发育的影响，本试验设计将细叶小羽藓剪切成
１ｃｍ长的小段，放入下底直径为１１．２ｃｍ、上底直径
为１３．２ｃｍ、高为６．０ｃｍ的容器中培养，容器中加
入３ｃｍ左右厚度的土壤，每个容器中均匀撒入１５
个剪碎小段，每种处理重复１０个，共３０个．培养箱
光照强度为２　０００～３　０００ｌｘ，光照时间为１２／１２ｈ，
温度为（２３±２）℃，湿度为（８０±１０）％．光合色素质
量比的测定以野外采挖的细叶小羽藓同一部位配子
体做对照．栽培细叶小羽藓前的土壤ｐＨ 值及养分
质量比如表１所示，按照推荐施肥量补足土壤养分．
表１　不同土壤ｐＨ值及养分质量比
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｏｉｌ　ｐＨ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ
土壤 ｐＨ
全氮
／％
有效磷
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
／（ｍｇ·ｋｇ－１）
有机质
／％
黄泥土 ６．４７　０．３０　 ２１．４２　 ２９６．４４　 ２．１７
黄砂土 ６．７０　０．１３　 １６．２１　 ６８．００　 １．２８
白泥土 ５．８３　０．０７　 １４．７９　 ４７．９３　 ０．８２
１．３　测定方法
１．３．１　土壤ｐＨ值及营养元素的测定
栽培细叶小羽藓植株前，测定土壤的ｐＨ值、全
氮、有效磷、速效钾及有机质等理化指标．ｐＨ 值等
的测定采用孙俊峰［２１］的方法，即ｐＨ值用电位法测
定，全氮的测定用凯氏定氮法，有效磷的测定用铝锑
抗比色法，速效钾的测定用火焰光度法，有机质的测
定采用测定有机碳量的方法．
１．３．２　生长指标
每种处理随机选择３个容器，每隔１０ｄ观测细
叶小羽藓的盖度、一级分枝数、二级分枝数．每种处
理选取１０个生长健壮的分枝并做好标记，每隔１０ｄ
测量该１０个分枝的长度．以１０个１ｃｍ长度细叶小
羽藓植株为单位，称量植株群体［２２］培养前及培养
７７５　第５期 张　楠，等：不同土壤栽培对细叶小羽藓（Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）生长发育的影响
５０ｄ后的鲜重、饱和鲜重和干重，每个处理重复
３次．
１．３．３　光合色素质量比
光合色素的提取采用包维楷［２３］的方法，光合色
素的提取过程均在弱光低温条件下进行，每种处理
重复３次．色素质量比用分光光度法测定，以９５％
乙醇为空白，分别测定其在６６５、６４９、４７０ｎｍ处的
光密度，采用Ａｒｎｏｎ法计算总叶绿素（Ｃｈｌ）、叶绿素
ａ（Ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）的质
量比．
１．４　数据统计分析
每个处理重复３次，数据用平均值±标准误差
表达，采用ＳＰＳＳ　１８．０统计软件进行统计分析，采用
Ｅｘｃｅｌ　２００３软件制图．
２　结果与分析
２．１　不同土壤栽培对细叶小羽藓生长的影响
细叶小羽藓生长的初始阶段其盖度受土壤类型
的影响不显著，从第３０ｄ开始，黄泥土栽培细叶小
羽藓盖度显著高于黄砂土和白泥土栽培的；黄砂土
和白泥土栽培对细叶小羽藓盖度的影响无显著差
异；黄泥土栽培细叶小羽藓盖度最大，栽培细叶小羽
藓５０ｄ其盖度为８４．３３％（见图１）．
图１　不同土壤栽培对细叶小羽藓盖度的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｃｏｖｅｒ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ
注　不同字母表示０．０５水平上的差异显著性，下同
Ｎｏｔｅ　Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｃｏｌｕｍｎ　ｆｏｌｏｗｅｒ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｂｅｌｏｗ　ｉｓ　ｓａｍｅ
不同土壤栽培细叶小羽藓，黄泥土栽培其分枝
长度显著大于黄砂土和白泥土栽培，黄砂土栽培与
白泥土栽培对其分枝长度的影响差异不显著；黄泥
土栽培细叶小羽藓５０ｄ，其分枝长度可达４．８０ｃｍ，
黄砂土、白泥土栽培５０ｄ分枝长度分别为３．６３、
４．０２ｃｍ（见图２）．
图２　不同土壤栽培对细叶小羽藓分枝长度的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ
黄砂土栽培和黄泥土栽培细叶小羽藓对其一级
分枝数的影响差异不显著；栽培细叶小羽藓３０ｄ开
始，白泥土栽培其一级分枝数显著低于黄砂土和黄
泥土栽培；黄泥土、黄砂土、白泥土栽培细叶小羽藓
５０ｄ其一级分枝数分别为１１．８７、１１．６０、７．２７个（见
图３）．
图３　不同土壤栽培对细叶小羽藓一级分枝数的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｌｅｖｅｌ　１ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ
细叶小羽藓的分枝生长可分为一级分枝的分化
及伸长生长、二级分枝的分化及伸长生长，生长初期
主要为一级分枝不断伸长并伴有新的一级分枝分化
并伸长生长，３种土壤栽培细叶小羽藓均在第２０ｄ
观测到少量二级分枝；栽培细叶小羽藓２０ｄ时，白
泥土栽培细叶小羽藓二级分枝数显著低于黄泥土，
黄砂土栽培与黄泥土栽培对其二级分枝数的影响不
显著；黄泥土栽培细叶小羽藓５０ｄ其二级分枝数最
多，为５．１３个（见图４）．
８７５ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第３９卷　
图４　不同土壤栽培对细叶小羽藓二级分枝的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｌｅｖｅｌ　２ｂｒａｎｃｈ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ
３种土壤栽培细叶小羽藓５０ｄ后，其鲜重、干重
均显著增长，黄泥土栽培影响最显著，黄泥土栽培细
叶小羽藓的鲜重及干重分别增加３８．１５和１７．６９
倍，黄砂土次之，白泥土栽培影响最小；对其含水量
的影响，黄泥土栽培细叶小羽藓的相对含水量最高，
为０．５６８　３，黄砂土栽培其相对含水量为０．４７３　５，显
著高于栽培前细叶小羽藓的相对含水量０．３４６　８，白
泥土栽培与栽培前差异不显著，为０．３９９　４（见
表２）．
表２　不同土壤栽培对细叶小羽藓生物量的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ
土壤 鲜重／ｇ
饱和鲜
重／ｇ
干重／ｇ
相对含水
率／％
栽培前
０．００９　３±
０．００１　３ｄ
０．０２０　５±
０．００１　４ｄ
０．００３　３±
０．０００　５ｃ
０．３４６　８±
０．０３１　５ｃ
黄泥土
０．３６２　８±
０．０００　６ａ
０．５９１　７±
０．００７　６ａ
０．０６１　７±
０．００２　０ａ
０．５６８　３±
０．０１２　２ａ
黄砂土
０．２８８　０±
０．０１１　８ｂ
０．５４７　６±
０．００２　１ｂ
０．０５４　１±
０．０１１　６ａ
０．４７３　５±
０．０３０　５ｂ
白泥土
０．１９３　３±
０．０３３　７ｃ
０．４４４　７±
０．０３０　５ｃ
０．０２４　７±
０．００４　６ｂ
０．３９９　４±
０．０４７　２ｃ
２．２　不同土壤栽培对细叶小羽藓光合色素的影响
黄泥土栽培细叶小羽藓光合色素质量比最高，
与对照组相比差异显著，黄泥土栽培提高了细叶小
羽藓光合色素的质量比，有利于细叶小羽藓的生长；
黄砂土栽培其光合色素质量比略高于对照组，与对
照组相比无显著性差异；白泥土栽培其光合色素质
量比最低，除类胡萝卜素质量比与对照组差异不显
著外，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素质量比均显著低
于对照组；对叶绿素ａ／ｂ的影响，３种土壤栽培与对
照组之间差异均不显著，３种土壤栽培对细叶小羽
藓的阴生性未发生改变（见表３）．
表３　不同土壤栽培对细叶小羽藓光合色素的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ
土壤 叶绿素ａ／（ｍｇ·ｇ－１）叶绿素ｂ／（ｍｇ·ｇ－１） 类胡萝卜素／（ｍｇ·ｇ－１） 总叶绿素／（ｍｇ·ｇ－１） 叶绿素ａ／ｂ
对照 １．０２２　５±０．１００　４ｂ ０．３７７　７±０．０１７　３ｂ ０．３２７　９±０．０６４　５ｂ １．４００　２±０．０８４　９ｂ ２．７１８　４±０．３７６　３ａ
黄泥土 １．３４６　６±０．０３２　８ａ ０．４３８　１±０．０３９　５ａ ０．４８２　８±０．０１２　５ａ １．７８４　７±０．０４３　２ａ ３．０９１　５±０．３００　１ａ
黄砂土 １．１７０　６±０．１２８　２ｂ ０．３８０　３±０．０２２　８ｂ ０．３４１　８±０．０３２　５ｂ １．５５０　８±０．１２９　３ｂ ３．０８６　３±０．４０２　０ａ
白泥土 ０．７７５　０±０．０５１　３ｃ ０．２８３　２±０．０１７　１ｃ ０．３１２　５±０．０３６　２ｂ １．０５８　２±０．０４７　４ｃ ２．７４６　２±０．２９９　６ａ
　　黄泥土栽培细叶小羽藓生长健壮、色泽鲜绿，细
叶小羽藓各方面生长指标最高（见图６），光合色素
质量比相对野外生长质量比显著升高，黄泥土栽培
有利于细叶小羽藓的生长．白泥土光合色素质量比
低于野外生长质量比，其栽培细叶小羽藓生长缓慢，
栽培至第１０ｄ时，分枝长度开始显著低于黄泥土栽
培，栽培至第２０ｄ时，二级分枝数显著低于黄泥土
栽培，栽培至第３０ｄ时，一级分枝数显著低于黄泥
土栽培，并有部分细叶小羽藓变为黄绿色，栽培至第
５０ｄ时，白泥土栽培细叶小羽藓几乎全变为黄绿色
（见图５）．黄砂土光合色素质量比介于黄泥土栽培
和野外生长（见图７）之间，除分枝长度略低于白泥
土栽培外，一级分枝数显著多于白泥土栽培，二级分
枝数和盖度略高于白泥土栽培（见图８）．
图５　白泥土栽培５０ｄ细叶小羽藓的长势
Ｆｉｇ．５　Ｇｒｏｗｔｈ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍａｆｔｅｒ
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｂｙ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌａｙ　ｆｏｒ　５０ｄａｙｓ
９７５　第５期 张　楠，等：不同土壤栽培对细叶小羽藓（Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）生长发育的影响
图６　黄泥土栽培５０ｄ细叶小羽藓的长势
Ｆｉｇ．６　Ｇｒｏｗｔｈ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍａｆｔｅｒ
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｂｙ　ｙｅｌｏｗ　ｕｐｌａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｆｏｒ　５０ｄａｙｓ
图７　野外生长细叶小羽藓的长势
Ｆｉｇ．７　Ｇｒｏｗｔｈ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｉｎ　ｕｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｌａｎｄ
图８　黄砂土栽培５０ｄ细叶小羽藓的长势
Ｆｉｇ．８　Ｇｒｏｗｔｈ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍａｆｔｅｒ
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｂｙ　ｙｅｌｏｗ　ｓａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｆｏｒ　５０ｄｓ
３　讨　论
苔藓植物适宜生长在中性或偏酸性环境，试验
中采用的３种土壤均偏酸性，适合细叶小羽藓的栽
培．黄泥土属于轻黏土，透气性差、保水保肥性强，栽
培３０ｄ细叶小羽藓植株与土壤接触处开始出现少
量绿色原丝体，栽培５０ｄ时黄泥土大部分被原丝体
覆盖，细叶小羽藓靠着生在原丝体上的芽体［２４］进行
无性繁殖，大量原丝体的出现有利于芽体的发生，加
快细叶小羽藓植株生长进程，由于植株的连续分枝
和原丝体的外延生长特性［１３］，长期栽培可以更好地
提高细叶小羽藓的紧密度与盖度．黄砂土透气性强，
栽培细叶小羽藓的分枝最粗壮，但仅有少量原丝体
生成．白泥土透气性一般，浇水偏多时土壤上部易形
成泥浆，浇水偏少时土壤易出现板结、裂缝等现象，
浇水量难以控制，其栽培细叶小羽藓３０ｄ便出现棕
褐色假根与鳞毛，但栽培过程中未有原丝体生成，不
利于细叶小羽藓的进一步扩大生长．
土壤栽培试验表明，黄泥土栽培细叶小羽藓生
长效果最佳，黄砂土栽培细叶小羽藓生长效果次之，
白泥土最差．室内培养与野外生长的细叶小羽藓形
态、大小均有显著差异，室内培养其节间变长、色泽
鲜绿、分枝健壮、生长迅速，苔藓生长周期缩短，观赏
价值远远高于野外采挖的苔藓．黄泥土在长江以南
地区广泛分布，采取方便、成本较低，便于开展细叶
小羽藓的规模生产，为其园艺、园林应用提供大量基
础材料，同时，也有利于野生观赏苔藓植物资源及生
态环境的保护．
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］　吴鹏程．中国苔藓志（第六卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，
２００２：２１８－２２０．
ＷＵ　Ｐｅｎｇ－ｃｈｅｎｇ．Ｆｌｏｒａ　Ｂｒｙｏｐｈｙｔｏｒｕｍ　Ｓｉｎｉｃｏｒｕｍ（Ｖｏｌ．
６）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｐｒｅｓｓ，２００２：２１８－２２０．
［２］　吴璐璐，严雄梁，季梦成．浙江药用苔藓植物资源［Ｊ］．
浙江林学院学报，２００９，２６（１）：６８－７５．
ＷＵ　Ｌｕ－ｌｕ，ＹＡＮ　Ｘｉｏｎｇ－ｌｉａｎｇ，ＪＩ　Ｍｅｎｇ－ｃｈｅｎｇ．Ｍｅｄｉｃ－
ｉｎａｌ　ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ　ｉｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，２００９，２６（１）：６８－７５．
［３］　汪庆，张光宁，贺善安．苔藓植物在园林中的应用前景
［Ｊ］．中国园林，１９９９，（６）：２５－２６．
ＷＡＮＧ　Ｑｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｇｕａｎｇ－ｎｉｎｇ，ＨＥ　Ｓｈａｎ－ａｎ．Ａｐｐｌｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｏｓｓｅｓ　ｉｎ　ｇａｒｄｅｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，１９９９，（６）：２５－２６．
［４］　刘艳，曹同，王剑，等．杭州市区土生苔藓植物分布与生
态因子的关系［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（４）：７７５－
７８１．
ＬＩＵ　Ｙａｎ，ＣＡＯ　Ｔｏｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｊｉａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｌａｔｉｏｎ－
ｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ－ｂｏｒｎ　ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ　ｉｎ
ｕｒｂａｎ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｈａｎｇｚｈｏｕ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
０８５ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第３９卷　
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，１９（４）：
７７５－７８１．
［５］　安丽，曹同，俞鹰浩．上海市小羽藓属植物重金属含量
及其与环境的关系［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（８）：
１４９０－１４９４．
ＡＮ　Ｌｉ，ＣＡＯ　Ｔｏｎｇ，ＹＵ　Ｙｉｎｇ－ｈａｏ．Ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｗｉｔｈ
Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｃｉｔｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐ－
ｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，１７（８）：１４９０－１４９４．
［６］　张银龙，陆亚芳，王亚超．大气污染梯度下树木附生苔
藓植物生理生化指标的变化［Ｊ］．南京林业大学学报：
自然科学版，２００６，３０（５）：５－９．
ＺＨＡＮＧ　Ｙｉｎ－ｌｏｎｇ，ＬＵ　Ｙａ－ｆａｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｙａ－ｃｈａｏ．
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ　ｂｒｙ－
ｏｐｈｙｔｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｉｒ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｅｄｉ－
ｔｉｏｎ，２００６，３０（５）：５－９．
［７］　谢志英，肖化云，朱仁果，等．利用石生苔藓氮质量比与
氮同位素探讨江西省大气氮沉降量和来源［Ｊ］．环境科
学，２０１１，３２（４）：９４３－９４８．
ＸＩＥ　Ｚｈｉ－ｙｉｎｇ，ＸＩＡＯ　Ｈｕａ－ｙｕｎ，ＺＨＵ　Ｒｅｎ－ｇｕｏ，ｅｔ　ａｌ．
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｔａｂｌｅ　ｉｓｏｔｏｐｅ　ｉｎ　ｅｐｉｌｉｔｈｉｃ
ｍｏｓｓｅｓ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　Ｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｊｉａｎｇｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２０１１，３２（４）：９４３－９４８．
［８］　曹同，王敏，安丽，等．藓袋法监测上海市大气重金属和
ＳＯ２ 污染［Ｃ］／／中国植物学会七十五周年年会论文摘
要汇编．兰州：中国植物学会，２００８．
ＣＡＯ　Ｔｏｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｍｉｎ，ＡＮ　Ｌｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｉｏｍｏｎｉｔｏｒ－
ｉｎｇ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｔｏｍｓｐｈｅｒｉｃ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ａｎｄ　ＳＯ２ｂｙ
ｍｏｓｓ　ｂａｇ　ｉｎ　Ｓｈａｎｇｈａｉ［Ｃ］／／Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｂｓｔｒａｃｔｓ
Ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａｔ　７５ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｃｉｅｔｙ．
Ｌａｎｚｈｏｕ：Ｃｈｉｎａ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００８．
［９］　衣艳君．中国药用苔藓植物资源［Ｊ］．中草药，２０００，３１
（８）：６２４－６２７．
ＹＩ　Ｙａｎ－ｊｕｎ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　Ｈｅｒｂａｌ　Ｄｒｕｇｓ，２０００，３１
（８）：６２４－６２７．
［１０］　武显维，丁朝华．湿地匐灯藓切茎繁殖研究［Ｊ］．武汉
植物学研究，１９９６，１４（１）：８２－８８．
ＷＵ　Ｘｉａｎ－ｗｅｉ，ＤＩＮＧ　Ｃｈａｏ－ｈｕａ．Ｃｕｔｔｉｎｇ　Ｂｒａｎｃｈ
Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ　ａｃｕｔｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｗｕｈａｎ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｃｈ，１９９６，１４（１）：８２－８８．
［１１］　白学良，王瑶，徐杰，等．沙坡头地区固定沙丘结皮层
藓类植物的繁殖和生长特性研究［Ｊ］．中国沙漠，
２００３，２３（２）：１７１－１７６．
ＢＡＩ　Ｘｕｅ－ｌｉａｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｙａｏ，ＸＵ　Ｊｉｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｍｏｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｓｏｉｌ　ｃｒｕｓｔ　ｏｆ　ｆｉｘｅｄ　ｄｕｎｅｓ　ｉｎ　Ｓｈａｐｏｔｏｕ　Ａｒｅａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００３，２３（２）：１７１－１７６．
［１２］　ＷＡＳＬＥＹ　Ｊ．Ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｃｈａｎｇ　ｏｎ　Ａｎｔａｒｃｔｉｃ
Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　Ｆｌｏｒａ［Ｄ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｗｏｌ－
ｌｏｎｇｏｎｇ，２００４．
［１３］　田桂泉，白学良，徐杰，等．腾格里沙漠固定沙丘藓类
植物结皮层的自然恢复及人工培养试验研究［Ｊ］．植
物生态学报，２００５，２９（１）：１６４－１６９．
ＴＩＡＮ　Ｇｕｉ－ｑｕａｎ，ＢＡＩ　Ｘｕｅ－ｌｉａｎｇ，ＸＵ　Ｊｉｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｒｔｉｆｉ－
ｃｉａｌ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｍｏｓｓ　ｃｒｕｓｔｓ　ｏｎ　ｆｉｘｅｄ　ｄｕｎｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ｔｅｎｇｇｅｒ　Ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００５，
２９（１）：１６４－１６９．
［１４］　ＰＦＥＩＦＦＥＲ　Ｔ，ＦＲＩＴＺ　Ｓ，ＳＴＥＣＨ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｖｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｌｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｒｈｙｔｉｄｉｕｍ
ｒｕｇｏｓｕｍ （Ｒｈｙｔｉｄｉａｃｅａｅ，Ｂｒｙｏｐｓｉｄａ）ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｂｙ　ｍｏｒ－
ｐｈｏ－ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎａｌｙｓｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００６，１１９（２）：１２５－１３５．
［１５］　ＮＥＷＴＯＮ　Ａ　Ｅ．Ｆｌａｇｅｌｉｆｏｒｍ　ｐｒｏｐａｇｕｌｅｓ　ｆｒｏｍ　ａｌａｒ
ｃｅｌｓ　ｉｎ　Ｐｉｌｏｔｒｉｃｈｅｌｌａ　ｆｌｅｘｉｌｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｒｙｏｌｏ－
ｇｙ，２００２，２４（３）：２５２－２５４．
［１６］　ＢＥＲＧＡＭＩＮＩ　Ａ．Ｃａｄｕｃｏｕｓ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔｓ　ｉｎ　Ｐｔｅｒｉｇ－
ｙｎａｎｄｒｕｍ　ｆｉｌｉｆｏｒｍｅ （Ｂｒｙｏｐｓｉｄａ　Ｐｔｅｒｉｇｙｎａｎｄｕａｃｅａｅ）
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｒｙｏｌｏｇｙ，２００６，２８：１４９－１５１．
［１７］　ＨＥＲＲＮＳＴＡＤＴ　Ｉ，ＫＩＤＲＯＮ　Ｇ　Ｊ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ　ｄｕｎｅｎｓｅ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　Ｎｅｇｅｖ　Ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｂｒｙｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１０８（１）：
１０１－１０９．
［１８］　陈蓉蓉，刘宁，杨松，等．Ｃａ２＋浓度对黔灵山喀斯特生
境中几种苔藓植物生长的影响［Ｊ］．贵州师范大学学
报：自然科学版，１９９８，２８（２）：４－７．
ＣＨＥＮ　Ｒｏｎｇ－ｒｏｎｇ，ＬＩＵ　Ｎｉｎｇ，ＹＡＮＧ　Ｓｏｎｇ，ｅｔ　ａｌ．
Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｆｏｕｒ
ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｋａｒｓｔ　ｅｒｅａ　ｏｎ　Ｑｉａｎｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９８，２８（２）：４－７．
［１９］　张萍，白学良，徐杰，等．沙坡头固定沙丘结皮层藓类
植物繁殖生物学特性研究［Ｊ］．中国沙漠，２００２，２２
（６）：５５３－５５８．
ＺＨＡＮＧ　Ｐｉｎｇ，ＢＡＩ　Ｘｕｅ－ｌｉａｎｇ，ＸＵ　Ｊｉｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ
ｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｍｏｓｓ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｆｉｘｅｄ
ｄｕｎｅ　ｓｏｉｌ　ｃｒｕｓｔ　ｏｆ　Ｓｈａｐｏｔｏｕ　Ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，２２（６）：５５３－５５８．
［２０］　吴跃开，普照，李晓红，等．湿地藓在不同基质上的生长
效果试验报告［Ｊ］．贵州林业科技，２０００，２８（３）：１８－２１．
ＷＵ　Ｙｕｅ－ｋａｉ，ＰＵ　Ｚｈａｏ，ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｈｏｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｘｐｅｒｉ－
ｍｅｎｔａｌ　ｒｅｐｏｒｔ　ｏｆ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｅｄｉｕｍｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ　ａｃｕｔｕｍ［Ｊ］．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０００，２８（３）：１８－２１．
（下转第６０５页）
１８５　第５期 张　楠，等：不同土壤栽培对细叶小羽藓（Ｈａｐｌｏｃｌａｄｉｕｍ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）生长发育的影响
［１５］　ＴＩＶＥＹ　Ｍ　Ｋ，ＢＲＡＤＬＥＹ　Ａ　Ｍ，ＪＯＹＣＥ　Ｔ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．
Ｉｎｓｉｇｈｔｓ　ｉｎｔｏ　ｔｉｄｅ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｔ　ｓｅａｆｌｏｏｒ　ｈｙｄｒｏ－
ｔｈｅｒｍａｌ　ｖｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｉｍｅ－ｓｅｒｉｅｓ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅ－
ｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｅａｒｔｈ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｅｔａｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００２，
２０２：６９３－７０７．
（上接第５８１页）
［２１］　孙俊峰．基质和遮荫与真藓群落繁殖效果的关系研究
［Ｄ］．雅安：四川农业大学，２００５．
ＳＵＮ　Ｊｕｎ－ｆｅｎｇ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｂａｓｅ　ａｎｄ　Ｓｈａｄｅ
Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｒｙｕｍ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｄ］．Ｙａａｎ：Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ，２００５．
［２２］　吴玉环，顾艳红，刘鹏，等．ＵＶ－Ｂ辐射增强对长白山五
种藓类植物生长的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８
（９）：２１３９－２１４３
ＷＵ　Ｙｕ－ｈｕａｎ，ＧＵ　Ｙａｎ－ｈｏｎｇ，ＬＩＵ　Ｐｅｎｇ，ｅｔ　ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ＵＶ－Ｂ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ
ｆｉｖｅ　ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ　ｉｎ　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，１８（９）：２１３９－２１４３．
［２３］　包维楷，冷俐．苔藓植物光合色素质量比测定方
法———以暖地大叶藓为例［Ｊ］．应用与环境生物学报，
２００５，１１（２）：２３５－２３７．
ＢＡＯ　Ｗｅｉ－ｋａｉ，ＬＥＮＧ　Ｌｉ．Ｄｅｔｅｒｍ　ｉｎａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｆｏｒ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｂｒｙｏｐｈｙｔｉｅ　ｗｉｔｈ
ｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔｉｎｇ　ｓｏｌｖｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｊ　Ａｐ－
ｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ，２００５，１１（２）：２３５－２３７．
［２４］　陈圆圆，郭水良，曹同．藓类植物的无性繁殖及其应用
［Ｊ］．生态学杂志，２００８，２７（６）：９９３－９９８．
ＣＨＥＮ　Ｙｕａｎ－ｙｕａｎ，ＧＵＯ　Ｓｈｕｉ－ｌｉａｎｇ，ＣＡＯ　Ｔｏｎｇ．Ａ
ｓｅｘｕａｌ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｏｓｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，２７（６）：９９３－９９８．
５０６　第５期 刘　晶，等：台湾东北海域龟山岛海底热液原位观测数据周期性的小波分析