全 文 ：王煊妮，张玉涵，林青霞，等． 杂草性细叶小羽藓在草坪上的发生及其种群分布格局分析［J］． 杂草科学，2012，30(3):27 － 31．
杂草性细叶小羽藓在草坪上的发生及其
种群分布格局分析
王煊妮，张玉涵，林青霞，郭水良
(上海师范大学生命与环境科学学院，上海 200234)
摘要:对上海师范大学奉贤校区 5 个代表性草坪上细叶小羽藓进行了调查。结果发现，细叶小羽藓发生平
均盖度达 50%以上，严重段达 76%。细叶小羽藓多呈集群分布，在调查区域内，细叶小羽藓均在 3． 6 ～ 4． 0 m、
7． 2 ～ 9． 6 m 的范围内出现明显斑块。说明细叶小羽藓斑块的出现与其入侵年限和入侵地生境异质性相关，细叶
小羽藓的入侵会抑制草坪草的生长。
关键词:细叶小羽藓;杂草;盖度;分布
中图分类号:S451 文献标志码:A 文章编号:1003 － 935X(2012)03 － 0027 － 05
Analysis of Haplocladium microphyllum Occurrence in
Lawn and Its Population Distribution Pattern
WANG Xuan-ni，ZHANG Yu-han，LIN Qing-xia，GUO Shui-liang
(College of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China)
Abstract:5 representative Haplocladium microphyllum lawnweeds in Fengxian campus of Shanghai Normal University were
investigated． The result showed that average coverage rate of H． microphyllum in lawn is 50%，76% appeared in some se-
rious lot． In the surveying area，H． microphyllum usually distributed in a isolating cluster fashion and presented obvious
patches in the range of 3． 4 － 4． 0 m and 7． 2 － 9． 6 m． It indicated that patches emergence of H． microphyllum might be
associated with the invasion years and habitat heterogeneity of the invasion site，and the invasion of H． microphyllum could
inhibit growth of the turfgrass．
Key words:Haplocladium microphyllum;weeds;coverage;distributive pattern
收稿日期:2012 － 08 － 05
基金项目:上海市教委创新重点项目(编号:10ZZ81)。
作者简介:王煊妮(1991—) ，女，江西婺源人，在读本科生，研究方向
为植物分类与生态学。E － mail:wangxuanni1013@ 163． com。
通信作者:郭水良，男，教授，从事杂草科学研究。E － mail:gsg@
shnu． edu． cn。
杂草入侵城市草坪的现象非常常见。人们提起
草坪杂草，一般想到的均是被子植物，例如上海地区
常见的草坪杂草有白车轴草(Trifolium repens)、春一
年蓬(Erigeron philadelphicus)、通泉草(Mazus japoni-
cus)、北美车前(Plantago virginica)、加拿大一枝黄
花(Solidago canadensis)等，已被人们熟知。但是近
年来，我们发现上海地区草坪草上也大量存在着一
些远观为黄褐色的苔藓植物，主要是在夏季该类杂
草由于高温而失去活力，形成的枯死物严重影响草
坪绿化景观。由于这类苔藓植物并非人为栽培，并
且对城市绿化造成一定影响，我们将其定位为杂草
性苔藓。经鉴定，该种苔藓为细叶小羽藓(Haplocla-
dium microphy llum)。事实上，国外早已重视对草坪
中苔藓植物的控制治理［1］。
细叶小羽藓植物体中等大小，黄绿色，疏松交织
成小片，有时与其他藓类植物混生。茎匍匐，近于呈
羽状分枝或不规则分枝;茎叶与枝叶异形，干燥时内
卷或略呈一向偏曲，湿润时倾立。茎叶卵形，具短或
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长披针形尖部，两侧各具一条纵褶;叶边平展，或基
部略背卷;中肋单一，长达叶尖或略突出于叶尖。是
我国华东地区的一种常见苔藓植物，在江苏、安徽、
浙江、台湾、湖北、四川、云南等地有较广的分布［2］，
多见于路边、抛荒地、田埂、盆栽及绿化草坪。
为了了解细叶小羽藓在典型草坪上的发生情
况、分布格局，从而为该杂草的防除提供基础理论依
据，我们在上海师范大学奉贤校区选择 5 个细叶小
羽藓有明显发生的样点 5 个，对细叶小羽藓在草坪
上的盖度进行了统计，分析其与其他伴生杂草以及
假俭草(Eremochloa ophiuroides)之间的关系，将有助
于了解细叶小羽藓作为杂草对草坪植物生长分布的
影响。了解细叶小羽藓的种群发生频率、盖度、分布
格局，以及发生与其他草坪杂草的关系等。
1 研究区域与方法
1． 1 研究区域概况
野外调查点位于上海市奉贤区上海师范大学校
园内。调查地点的地理坐标为 121°31E，30°50N，
为亚热带季风气候，年平均气温 15． 8℃，极端最低
气温 － 10． 1℃，极端最高气温 37． 9℃。1—2 月平均
气温 3 ～ 3． 4 ℃，7—8 月平均气温 27． 5 ～ 27． 7 ℃。
年平均降水量 1 127． 8 mm。年日照 1 941． 9 h，常年
无霜期约为 230 d。［3］
1． 2 研究方法
在上海师范大学奉贤校区内设立了 5 个样点。
在每个样点内，设立 100 个连续分布的样方组成样
带，样方的面积均为 20 cm × 20 cm，目测法调查连
续样方中细叶小羽藓的盖度，同时记录样点的环境
条件和伴生杂草情况。记录的样点生境特点包括地
点、土壤类型和伴生植物等。
样点 A:上海师范大学网球场南侧草坪。土壤
较湿润，生境较开阔，上层乔木有香樟(Cinnamomum
camphora)和水杉(Metasequoia glyptostroboides) ，草
坪有其枯叶覆盖，是人工除草后形成的草坪。草坪
草种类为假俭草，伴生植物主要有通泉草、球序卷耳
(Cerastium glomeratum)、马蹄金(Dichondra micran-
tha)、漆姑草(Sagina japonica)等。
样点 B:上海师范大学行政楼西侧，体育馆北侧
草坪。土壤比较干燥，生境开阔，多风，人工除草的
草坪，草坪草种类为假俭草，伴生植物有马蹄金、球
序卷耳、绶草(Spiranthes sinensis)、春一年蓬等。此
样点中，有少许不连续分布的裸土和蚂蚁窝。
样点 C:上海师范大学音乐学院北侧草坪。土
壤湿润、较疏松，香樟和棕榈(Trachycarpus fortunei)
树下，生境郁闭，南侧有楼房遮阳，草坪草种类为狗
牙根(Cynodon dactylon) ，伴生植物主要有天胡荽
(Hydrocotyle sibthorpioides)、通泉草、蚊母草(Veroni-
ca peregrina)、珠芽景天(Sedum bulbiferum)、漆姑草、
黄鹌菜(Youngia japonica)和酢浆草(Oxalis cornicu-
lata)等。
样点 D:上海师范大学月亮湖南岸草坪。土壤
较疏松，草坪上有干枯的柳叶、枝条覆盖，阳光充足，
多风，草坪草种类为狗牙根，伴生植物主要有天胡
荽、漆姑草、珠芽景天等。
样点 E:上海师范大学 36 号宿舍楼北侧草坪。
土壤板结，生境较开阔，南侧有宿舍楼遮阳，无上层
高大树木，样点附近有垂丝海棠(Malus halliana)。
草坪草种类为狗牙根，伴生植物主要有天胡荽和波
斯婆婆纳(Veronica persica)。
1． 3 数据统计
1． 3． 1 非随机性判别 应用方差均值比(偏离系
数)进行细叶小羽藓分布特点的非随机性判别［4］。
1． 3． 2 格局规模分析 应用双项轨迹方差法进行
格局规模分析［4］。
2 结果
表 1 为 5 个样点连续样方中细叶小羽藓盖度的
观测值，以观测数据为指标，对种群分布进行非随机
性判别，结果见表 2。由表 2 可见，5 个样点的细叶
小羽藓种群盖度数据反映出该种非常显著的偏离波
阿松分布，其个体呈现集群分布。
以盖度为单位，细叶小羽藓平均盖度与偏离系
数间呈负相关，相关系数为 － 0． 75，在 α = 0． 05 水平
上达到显著相关，即随着细叶小羽藓种群定居时间
的增长，种群盖度的加大，种群的集群分布特点变
弱，外观上细叶小羽藓在草坪上有连续成片的趋势。
在调查的 5 个样点中，细叶小羽藓的平均盖度
从 29． 15%到 76． 42%不等，平均达 55． 90%，即调查
的草坪中，一半以上的面积被细叶小羽藓所占据，反
映出细叶小羽藓对草坪已形成明显的影响。图 1 中
的 5 个样点均反映出细叶小羽藓在连续调查的样点
中有连续分布的趋势，但是这种趋势有差异。样点
D的相对较弱，该样点中细叶小羽藓的平均盖度也
相对较低，为 29． 15%。
根据表 1 中 5 个样点细叶小羽藓的盖度数据，
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对细叶小羽藓种群的格局规模分析结果见图 2。格
局规模反映的 1 个斑块和 1 个斑块间隙之和的平均
长度。图 1 表明，在不同的生境和定居阶段，细叶小
羽藓呈现出不同的斑块数量和大小特点。以样点 A
为例，图中反映出细叶小羽藓在区组 46 左右的位置
有一个格局规模，相对应的斑块大小为 46 cm ×
20 cm，即在该生境中细叶小羽藓呈现出直径为
9． 2 m 的斑块。样点 B则在区组 20 和 46 处出现格
局规模，相对应的斑块大小分别为 4． 0 m和 9． 2 m。
样点 D的格局规模比较明显，在区组 18 和 36 处出
现了格局规模，相对应的斑块大小分别为 3． 6 m 和
7. 2 m。样点 E也有 2 个格局规模，分别在区组 19
和 47 左右的位置，相对应的斑块大小分别为 3． 8 m
和 9． 4 m。从以上分析可以发现，在调查地段细叶
小羽藓均在 3． 6 ～ 4． 0 m、7． 2 ～ 9． 4 m左右的范围内
出现了斑块。
表 1 5 个样点连续样方中的细叶小羽藓盖度
Table 1 Coverage of Haplocladium microphyllum in successive samples in five sites
样点 样方序号 盖度(%)
A 1 ～ 20 68 58 66 62 72 70 68 66 58 62 76 86 88 82 58 72 94 66 44 50
21 ～ 40 68 58 84 72 76 32 30 78 88 76 78 58 46 26 22 36 12 8 90 88
41 ～ 60 75 90 90 84 88 88 96 90 75 60 70 92 84 88 82 88 90 96 90 90
61 ～ 80 88 90 100 92 96 84 96 98 92 92 96 92 100 96 90 96 88 90 90 80
81 ～ 100 90 92 93 96 92 96 92 7 96 100 100 100 100 100 96 100 44 28 38 38
B 1 ～ 20 20 1 4 4 4 1 1 0 1 0 20 1 1 12 24 4 28 28 16 28
21 ～ 40 16 20 60 48 64 88 88 64 36 36 44 72 84 76 90 92 76 90 88 80
41 ～ 60 88 52 92 84 56 48 68 32 64 64 72 76 72 72 60 72 92 88 88 72
61 ～ 80 80 60 60 64 66 94 68 32 78 34 58 40 72 90 90 92 82 80 82 88
81 ～ 100 90 88 82 88 80 94 88 90 100 74 68 52 36 0 1 6 4 4 6 2
C 1 ～ 20 18 50 12 42 66 68 86 84 56 74 80 46 54 80 60 34 60 76 44 66
21 ～ 40 60 44 44 36 62 58 66 62 38 70 76 46 46 44 36 34 30 34 24 24
41 ～ 60 32 30 80 62 88 44 58 24 34 30 22 22 44 54 30 68 42 46 30 28
61 ～ 80 36 30 18 30 26 44 24 24 38 6 96 80 84 72 96 92 76 96 98 92
81 ～ 100 84 76 76 76 80 40 88 84 56 44 44 36 56 80 88 76 92 96 94 100
D 1 ～ 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
21 ～ 40 20 60 68 84 84 84 80 76 92 92 80 80 92 56 20 60 80 92 72 88
41 ～ 60 80 28 28 40 72 76 40 4 3 1 1 1 8 4 0 14 36 38 44 34
61 ～ 80 52 80 60 32 62 64 50 54 66 62 52 48 30 64 10 2 2 6 10 4
81 ～ 100 0 0 0 2 4 8 0 10 16 26 4 2 2 0 0 2 1 8 6 2
E 1 ～ 20 52 54 44 54 58 60 62 30 54 80 40 44 56 40 60 48 38 4 30 42
21 ～ 40 74 76 86 58 84 80 64 62 84 66 80 86 68 72 68 82 82 74 48 90
41 ～ 60 76 76 48 64 66 30 22 46 34 22 42 24 68 82 46 70 88 60 48 36
61 ～ 80 40 50 50 64 84 84 84 92 88 88 92 92 90 96 68 64 56 68 64 92
81 ～ 100 84 92 92 88 80 44 84 92 52 56 76 84 80 84 68 64 48 48 64 56
表 2 5 个样点细叶小羽藓的平均盖度及偏离系数
Table 2 Average coverage and deviation coefficient of
Haplocladium microphyllum in five sites
样点 A B C D E
平均盖度(%) 76． 42 53． 85 55． 82 29． 15 64． 24
偏离系数 6． 937 0 20． 232 2 10． 611 5 36． 445 7 6． 283 6
t值 41． 770 5 135． 310 5 67． 622 9 249． 382 6 37． 173 4
3 讨论
根据 1967 年 Baker 关于杂草的定义，即在某一
自然地理区域，假如某一植物的种群主要分布在人为
干扰的环境下，其本身又不是栽培目的植物，这样的
植物即为杂草。［5］地钱(Marchantia polymorpha)是早
被人们重视的，具有杂草性的植物，在人为干扰相对
严重的潮湿环境中分布较广，由于具有无性繁殖能力
而能够在定居地迅速扩散。在《中国杂草志》中，记
载的苔藓植物门中的杂草类群还有叉钱苔(Riccia
fluitans)、浮苔(Riccocarpus natans)、悬藓(Barbella
pendula)。［6］细叶小羽藓主要分布在相对开阔的环境
中，在路边稀疏草地很常见，近年来在上海地区的草
坪中成为一种常见的污染源，严重影响景观。从对 5
个样点的调查结果发现，细叶小羽藓平均盖度已达
50%以上，危害严重的生境已近 80%。
—92—王煊妮等:杂草性细叶小羽藓在草坪上的发生及其种群分布格局分析
—03— 杂草科学 2012 年第 30 卷第 3 期
苔藓植物属于孢子植物，以孢子进行繁殖产生
原丝体，进而发育成配子体。因此，传统的观点认为
苔藓植物离不开水的环境，因而苔藓植物多数生长
在阴湿的环境。而事实上有大量的苔藓植物能够形
成各种各样的无性繁殖体，包括掉落枝尖部、鞭状
枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或块茎、芽胞、脆
折的叶片和内生芽胞等，以这些繁殖体进行无性繁
殖或营养繁殖［7］。细叶小羽藓其匍匐枝断裂后，能
够进行营养繁殖，同时通过匍匐枝的生长形成连续
片状分布的格局，加剧了对草坪植物的危害。通过
样点 A假俭草盖度与细叶小羽藓的盖度发现，两者
呈极显著的负相关(r = － 0． 6615，P ＜ 0． 01)。
不少苔藓植物的提取液能够对部分植物的种子
萌发产生抑制的化学他感作用。初步观察表明，细
叶小羽藓植物枯死后形成的残留物会影响草坪植物
的生长，因此，也可能通过化学他感作用促进了细叶
小羽藓在草坪中连续成片的生长。
本调查的 A、B、C、D、E 5 个样点的细叶小羽藓
种群，代表了不同的生境和细叶小羽藓入侵年限。
野外观察发现，在细叶小羽藓刚入侵的草坪环境中，
细叶小羽藓呈零星点状，随着细叶小羽藓匍匐枝的
生长，连续成片的趋势加剧。在 5 个样点中，相对来
讲 A样点没有出现小斑块，只在 9． 2m 左右出现了
大的斑块，该样点为多年没有更新的假俭草草坪，也
疏于管理，调查范围内的生境相对一致，异质性弱，
造成了细叶小羽藓成片状连续分布的格局。对于样
点 D来讲，该地段由于有干枯柳叶、枝条覆盖等，造
成了环境的异质性，因此在调查范围内有明显的相
对较小的斑块出现。
参考文献:
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殮
殮殮
殮
993 － 998．
巴斯夫除草剂 Zidua获美国登记
巴斯夫除草剂 Zidua( pyroxasulfone) 获美国联邦登记，将成为玉米种植户防控顽固的小种阔叶杂草
和禾本科抗性杂草的有力武器。其应用于大豆和小麦的登记申请有望在 2013 年初获得批准。经过 10
年的研究和大田试验，巴斯夫研究人员发现，Zidua的残效控制效力与市面上的除草剂相比持续时间多
出两周之久，能更好的提高作物产量。研究还发现 Zidua对控制紫色苋菜和水萱麻的防控效果更佳。
目前，南方地区的 9 个地方州中已经出现了抗性紫色苋菜，市面上对于其的防控产品已经越来越有
限。而抗草甘膦水萱麻还在美国不断蔓延中，10 个地方州中已经证实了抗草甘膦水萱麻的出现，其中，
3 个地方州的水萱麻植株已经对多种作用位点的除草剂产生抗性。除草剂 Zidua提供了新的作用位点，
能很好的控制这些产生抗性的杂草。另外，其应用时期长，从秋季到种植前期一直到芽后早期均可使
用。Zidua是单剂产品，但也可以与巴斯夫 Sharpen ( saflufenacil，Kixor) 混配使用，能提供灭杀和残效控
制作用。
此次 Zidua的美国登记仅用于玉米。未来将扩展到棉花，大豆和小麦中，还将在向日葵，花生和其
他作物中进行应用评估。
Zidua是 pyroxasulfone原药在美国市场唯一的单剂产品。Kumiai 还将该原药的混剂开发授权给了
其他美国市场的公司。住友化学的美国子公司 Valent 计划在美国推出丙炔氟草胺( flumioxazin) 与 py-
roxasulfone原药的混配产品，商品名为 Fierce，而 FMC 具有嗪草酸甲酯( fluthiacet － methyl) 与其的混配
权利。Pyroxasulfone去年在澳大利亚获得第一个登记，拜耳作物科学以 Sakura 850 WG推广上市用于小
麦和黑小麦。( ZB)
—13—王煊妮等:杂草性细叶小羽藓在草坪上的发生及其种群分布格局分析