全 文 ：第 37 卷 第 4 期
2016 年 7 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 )
Journal of Inner Mongolia Agricultural University (Natural Science Edition)
Vol． 37 No． 4
Jul． 2016
秋水仙素处理下蓝蓟花期叶片净光合速率
(Pn)日变化的研究*
徐惠风1， 冯政东1， 朱景辉2 薛国艳3， 王淑琴4， 苑书恒1， 陈晶晶1， 朱冰兵1， 金桥1
(1． 吉林农业大学，130118 长春 ;2．吉林省公主岭市范家屯镇农业技术推广站，136000 ;
3．吉林省临江市职业教育中心，134600;4．吉林省桦甸市农业技术推广站，130000)
摘要: 本研究采用不同浓度的秋水仙素和诱导时间不同的蓝蓟种子，大田播种，在蓝蓟不同生长时期使用美国 LI － COＲ公
司产 LI － 6400XT便携式光合仪系统测量蓝蓟叶片的光合日变化，测试结果:叶片净光合速率(Pn)具有“两峰一谷”的不对
称双峰曲线，但随着秋水仙素浓度增加和处理时间延迟呈现单峰曲线，浓度 0． 6%处理 24h时净光合速率达到最佳效果，双
峰曲线，高峰值为:“24． 1μmol·m －2·s －”;秋水仙素浓度 0． 6%浸泡 36h气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(CI)达最高值;
秋水仙素浓度 0． 2%浸泡 24h，水分利用率(WUE)最大;不同秋水仙素处理蓝蓟叶片蒸腾速率(Tr)呈“双峰曲线”，通过不同
处理整体表现为浓度大蒸腾速率较大，但规律性不明显。光合速率日变化与气孔导度呈极显著正相关，与蒸腾速率呈显著
正相关。说明秋水仙素浓度大小和处理时间长短对蓝蓟花期光合日变化有直接影响，浓度大、处理时间长光合影响最大，最
适合的浓度是 0． 6%处理，时间是 24h。但高浓度、处理时间长抑制了光合作用出现“午休”现象。
关键词: 秋水仙素;蓝蓟;净光合速率;日变化
中图分类号: S314 文献标志码: A 文章编号:1009 － 3575(2016)04 － 0014 － 06
DOI:10． 16853 / j． cnki． 1009 － 3575． 2016． 04． 003
COLCHICINES INDUCED Echium vulgar OF FLOWEＲING PHASE ON
THE DIUＲNAL VATIATION CHAＲACTEＲISTIC OF NET
PHOTOSYNTHESIS ＲATE IN LEAVES
Xu Huifeng1， Feng Zhengdong1， Zhu Jinghui2， Xue Guoyan3，
Wang Shuqin4， Yuan Shuheng1， Chen Jingjing1， Zhu Bingbing1， Jin Qiao1
(1． Jilin Agricultural University 130118 Changchun，China;2． Gongzhuling City，Jilin province Fanjiatun town Agricultural
Technology Extension Station 136000 ，China;3． Occupation education center of Linjiang city，Jilin province 134600 ，China;
4． Agricultural Technology Extension Station of Huadian city，Jilin province 130000 ，China．)
Abstract: This research was used different concentrations of colchicine and inducing time to treat the seeds of Echium vulgare in
field． The LI – 6400 XT portable photosynthetic was used to measure the diurnal variation of photosynthetic in the leaves of Echium
vulgare during their different growth period． The results showed that the net photosynthetic rate (Pn)of leaves exhibited a asymmetric
bimodal curve with two peak － valley ． However，the Pn appeared a single － peak curve with the increment of the concentration of
colchicine and the delay of treating time． In addition，the Pn achieved the best efficiency when the concentration of colchicine was
* 收稿日期:2016 － 03 － 26
基金项目:吉林省科技厅重点攻关项目(20150204012NY)、(20130206072NY) ;长春市科技局项目(2014196)。
作者简介:徐惠风(1965 －) ，女，博士后，主要从事作物栽培生理生态，湿地生态环境的研究。
第 4 期 徐惠风等:秋水仙素处理下蓝蓟花期叶片净光合速率(Pn)日变化的研究
0． 6% and treating time was 24 hours． And，this curve presented a bimodal curve． The maximum value of Pn was 24． 1μmol·m －2
·s － ． When the concentration of colchicine was 0． 6% and treating time was 36 hours，the stomatal conductance (Gs)and intercel-
lular CO2 Concentration (CI)reached their highest values． Moreover，when the concentration of colchicine was 0． 2% and treating
time was 24 hours，the Water Use Efficiency (WUE)exhibited the highest value． The transpiration rate (Tr)of Echium vulgare
leaves with different concentrations of colchicine showed a bimodal curve． The concentrations were high for the overall treatments，as
well as their corresponding Tr． But this regularity was not obviously． Furthermore，a positive correlation was between the Pn and Gs
(p ＜ 0． 01) ，Tr (p ＜ 0． 05) ，indicating that the colchicine concentration and treatment time directly affected the photosynthetic diur-
nal variation of Echium vulgare florescence． When the colchicine concentration was higher and the treatment time was longer，the in-
fluence of photosynthesis was higher． The concentration of colchicine was 0． 2% and treating time was 24 hours，which were the best
combination for this study． The photosynthesis was suppressed with lunch break phenomenon due to the higher concentration of col-
chicine and longer treating time．
Keywords: Colchicine;Echium vulgare;net photosynthetic rate;diurnal variation
蓝蓟［1］(Echium vulgare)紫草科(Boraginaceae)
蓝蓟属(Echium)植物，广布于非洲、欧洲及亚洲西
部。保护等级类别为特有种，蓝蓟花型、花色鲜艳
丰富，花期长具有很强的观赏价值;蓝蓟整株入药，
花提取物具有使动物抗焦虑的医疗作用［2］;籽实富
含大量 Omega3 油脂酸可作为特种油料作物［3． 4］;蓝
蓟作为蜜源植物［5］因蜜量大具有很高的经济效益
的植物，但蓝蓟作为观赏植物性状还不够完美，通
过秋水仙素诱导选择性状具有更高观赏价值的蓝
蓟品种，本实验是通过秋水仙素诱导揭示蓝蓟光合
生理反应以达到育种目标。
1 材料与方法
1 实验处理与试验设计
于 2013 年 5 月在吉林农业大学实验基地，试验
选择种子为 2012 年 9 月大田收获的优良蓝蓟种子，
选择均匀饱满一致，干净无杂质的种子。秋水仙素
配制成 (0． 05%、0． 10%、0． 20%、0． 30%、0． 40%)
浓度的溶液置于 4℃冰箱低温暗处保存待用，空白
处理(CK)作为对照。分别将种子浸泡 12h、24h、
36h后，每穴 5 粒处理的种子，每种处理 3 次重复。
田间垄宽 45cm，株距 20cm，定期中耕除草、去除病
虫害等进行一定的田间管理。
1． 2 测试方法
在蓝蓟盛花期 8 月中旬选择无风晴朗的天气，
采用美国 LI － COＲ公司产 LI － 6400XT便携式光合
仪系统进行蓝蓟光合日变化测定，从 8:00 － 16:00
每 2h在每种处理中随机选择具有代表性的活体植
株进行不离体、不损伤叶片生理功能的测定，选取 3
株生长良好蓝蓟植物的完全展开上、中、下 3 部分各
取 1 叶，对其进行净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、
气孔导度(Gs)、胞间 CO2、浓度(Ci)等生理指标进
行测定。采用 Li － 6400 红蓝光源作固定光源，并通
过光响应曲线和光饱和值设定光照强度为 1
200pmol /(m2·s2)。
本测试选择晴朗无云的天气进行，连续 3d 进
行。
表 1 蓝蓟种子的秋水仙素处理方法
Table 1 Echium vulgare seed treatment
秋水仙素浓度%
Colchicine concentration
处理时间(h)Processing time
12 24 36
0 1(CK)
0． 01 2(0． 01，12) 2(0． 01，24) 3(0． 01，36)
0． 1 4(0． 1，12) 5(0． 1，24) 6(0． 1，36)
0． 2 7(0． 2，12) 8(0． 2，24) 9(0． 2，36)
0． 4 10(0． 4，12) 11(0． 4，24) 12(0． 4，36)
0． 6 13(0． 6，12) 14(0． 6，24) 15(0． 6，36)
51
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2016 年
图 1 不同秋水仙素处理在(12、24、36)蓝蓟盛花期光合速率(Pn)的日变化
Fig． 1 different colchicine treatment in Echium florescence (12、14、36)leaf net
photosynthetic rate (Pn)effect
1． 3 数据处理与分析
所有数据均为多次重复的平均值。采用
SPSS15． O 软件对数据进行统计分析，采用 Ex-
cel2OO3 绘图。
2 结果与分析
2． 1 不同秋水仙素处理在蓝蓟盛花期叶片净光合
速率(Pn)的影响
图 1 分别是各浓度秋水仙素处理时间不同条件
下的蓝蓟叶片光合速率(Pn)的日变化曲线，从图可
以看出，各处理蓝蓟叶片的净光合速率的日变化部
分呈具有“两峰一谷”的双峰曲线变化，低谷值均出
现在正午 12:00 左右，且其各双峰值均出现在上午
10:00 和下午 14:00。中午 12:00 左右出现“午休
现象”，下午约 14:00 均达到其次峰值，出现次峰值
后逐渐降低。但是与 12 小时处理不同的是在浸泡
24h，36h 部分处理没有出现“光合午休”现象，秋水
仙素处理 24h 时，浓度为 0． 2%时在上午 10:00 出
现最大值 21． 6μmol·m －2· s － 1呈午间“单峰曲
线”，0． 4%，0． 6%处理在 12:00 时呈午间高峰型单
峰曲线，最大值分别为 25． 3，23． 9 μmol·m －2·s － 1
随后 Pn逐渐减低均在 16:00 出现最小值;秋水仙素
处理 36h时，在浓度为 0． 4%，0． 6%的处理在 12:00
呈现“单峰曲线”，在 12:00 时呈午间高峰型单峰曲
线，最大值分别为 24． 1，22． 9 μmol·m －2·s － 1随后
逐渐减低到 16:00 时达到最小值。
2． 2 不同水仙素处理在蓝蓟盛花期 Gs、Ci、Tr、Wue
日变化
2． 2． 1 不同秋水仙素处理在蓝蓟生育时期气孔导
度(Gs)的日变化 由图 2 看出，不同秋水仙素处理
对气孔导度日变化的影响都呈现“单峰曲线”走势。
秋水仙素处理时间一定，气孔导度浓度随着时间基
本上先增大后下降，各浓度下 Gs值变化趋势相近，
当处理时间为 24h时，秋水仙素各浓度日变化 Gs均
值:0． 215、0． 205、0． 218、0． 225、0． 25 mol·m － 2·
s － 2表现为 C5 ＞ C4 ＞ C3 ＞ C1 ＞ C2;秋水仙素浓度一
定，气孔导度随着时间先增大后下降，浓度一定各组
气孔导度各处理平均值分别为 0． 247、0． 223、0． 176
mol·m － 2·s － 2，表现为 36h ＞ 24h ＞ 12h。最大值
基本都出现在中午 12:00，最小值均出现在早 8:00，
部分出现在下午 16:00。处理 36h，0． 1%最大值为
0． 34 mol·m － 2·s － 2。
2． 2． 2 不同秋水仙素处理在蓝蓟花期叶片胞间
CO2 浓度(Ci)的日变化 由图 3 可知，蓝蓟叶片胞
间 CO2 浓度日变化呈“单峰曲线”，且其变化趋势相
对一致。各处理都在中午 12:00 出现最大值，在秋
水仙素处理 36h浓度为 0． 6%情况下，Ci 最大值为
245． 8μmol·m － 2·s － 2，在上午 10:00 时 Ci稍有下
降后到中午 12:00 升高达到最高，随后下降。秋水
仙素浓度一致时，随浸泡时间的增长 Ci 变大，秋水
仙素浓度 0． 4%时，12h，24h，36h时间下当天蓝蓟胞
间 CO2 浓度平均值分别为 221． 98，222． 96，229． 88
μmol·m － 2·s － 2，可见秋水仙素处理种子 36h 时
Ci值最大，其他处理组合也如此;当秋水仙素浸泡
种子 24h，下午 16:00 各浓度对于 Ci 分别为 223． 2，
225． 8，226． 86，227，229μmol·m － 2·s － 2，所以秋水
仙素浸泡时间一定时，基本呈现随浓度的变大 Ci增
大，有各别浓度 0． 4% ＞ 0． 6%的情况，说明浓度过
大对 Ci产生一定抑制作用。
61
第 4 期 徐惠风等:秋水仙素处理下蓝蓟花期叶片净光合速率(Pn)日变化的研究
图 2 不同秋水仙素处理 12、24、36 小时在蓝蓟花期气孔导度(Gs)的日变化
Fig． 2 colchicine treatment in different growth period of Echium stomatal conductance
(Gs)of the daily variation
图 3 不同秋水仙素处理在 12、24、36 小时蓝蓟盛花期期胞间 CO2 浓度(Ci)的日变化
Fig． 3 different colchicine treatment in Echium growth period of intercellular CO2
concentration (Ci)of the daily variation
2． 2． 3 不同秋水仙素处理蓝蓟花期蒸腾速率(Tr)
的日变化 由图 4 可见，各秋水仙素处理的蒸腾速
率日变化呈现“双峰曲线”但大小无明显规则变化，
其中最低谷出现在中午 12:00，最高峰基本出现在
下午 14:00，最低值基本出现在早晨 8:00。各处理
组合的蒸腾速率均大于空白处理 CK，当秋水仙素
处理时间一定时，随着浓度的增加，蒸腾速率基本
呈现增加的趋势，稍有不规律情况，当处理时间 24h
各秋水仙素浓度的 Tr 日变化均值为 6． 928、6． 657、
6． 99、7． 28、7． 88mmol·m －2 s － 1整体表现为浓度大
蒸腾速率较大，但规律性不明显。秋水仙素浓度一
致时，随浸泡时间的增大其蒸腾速率逐渐变大，当
秋水仙素浓度为 0． 1%时，各浸泡时间蒸腾速率日
变化均值 6． 39、6． 92、7． 22 mmol·m －2s － 1。
2． 2． 4 不同秋水仙素处理蓝蓟花期水分利用率
(WUE)的日变化 作物水分利用率是十分复杂的
数量性状，受温度、风速、光照等环境影响较大。水
分利用率是单位水量通过叶片蒸腾散失时所形成的
有机物的量，它取决于叶片光合速率与蒸腾速率的
比值，是水分利用效率的理论值［6］。由图 5 看出，
水分利用率日变化下午 14:00 前均呈下降趋势随后
水分利用率稍微或有上升趋势变幅较小，没有表现
出具体的规律性，从整体变化趋势看，秋水仙素浓度
一定，浸泡 24h蓝蓟水分利用率日变化平均值含量
最高;当秋水仙素处理时间一致时，浓度为 0． 2%时
蓝蓟叶片水分利用率日变化平均值最高。因此，药
剂浓度 0． 2% 浸泡 24h，水分利用率最大为2． 67
μmol /mol。
71
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2016 年
图 4 不同秋水仙素处理在 12、24、36 小时蓝蓟盛花期蒸腾速率(Tr)的日变化
Fig． 4 colchicine treatment in different growth period of Echium transpiration rate (Tr)of the daily variation
图 5 不同秋水仙素处理在蓝蓟花期水分利用率(WUE)的日变化
Fig． 5 colchicine treatment in different growth period of Echium water use efficiency (WUE)of the daily variation
表 2 蓝蓟花期光合作用日变化各指标的相关性
Table 2 The relationship of every index to change of photosynthesis at Echium vulgare
Pearson Correlation 净光合速率 /Pn 气孔导度 /Gs 胞间 CO2 浓度 /Ci 蒸腾速率 /Tr 水分利用率 /WUE
净光合速率 /Pn 1
气孔导度 /Gs 0． 630＊＊ 1
胞间 CO2 浓度 /Ci － 0． 376 － 0． 454 1
蒸腾速率 /Tr 0． 518* 0． 512* － 0． 319 1
水分利用率 /WUE － 0． 030 0． 497 － 0． 474 0． 255 1
注:＊＊为在 0． 01 水平(双侧)下显著相关，* 为在 0． 05 水平(双侧)下显著相关
Note:＊＊． Correlation is significant at the 0． 01 level (2 － tailed)． * ． Correlation is significant at the 0． 05 level (2 － tailed)．
2． 3 蓝蓟花期光合作用日变化中各指标的相关性
分析
根据光合日变化各指标，经表 2 可以看出:净光
合速率(Pn)与气孔导度(Gs)呈极显著正相关，相关
系数 0． 630＊＊，与蒸腾速率(Tr)呈现显著性相关，
相关系数为 0． 518* ，并与胞间 CO2 浓度(Ci)、水分
利用率(WUE)存在负相关，相关系数为 － 0． 376、
－ 0． 030;胞间 CO2 浓度(Ci)与气孔导度(Gs)、蒸腾
速率(Tr)、水分利用率(WUE)之间呈负相关，相关
系数分别为 － 0． 454、－ 0． 319、－ 0． 474;蒸腾速率与
81
第 4 期 徐惠风等:秋水仙素处理下蓝蓟花期叶片净光合速率(Pn)日变化的研究
气孔导度(Gs)之间呈显著性正相关，相关系数
0． 512* ，并与水分利用率(WUE)呈正相关，相关系
数 0． 255。
3 讨论与结论
光合作用是植物生长发育的物质基础，光合作
用也会呈现出各种明显的日变化规律［7］。光合作
用不但影响花期长短和花数等观赏价值，而且对结
实率也会产生影响［8，9］。
一般情况下植物叶片的光合作用日变化曲线
呈现两种峰型，即单峰型和双峰型［10． 11］，周强［12］在
对 6 种生态型香根草的研究中发现 Karnataka 和
Veriverianermorlis 的净光合速率日变化呈单峰型曲
线，而 Sunshine等其他 4 种生态型香根草呈双峰型，
有明显的“午休”现象。而谢田玲［12］研究的红豆
草、沙打旺 2 种豆科牧草的净光合速率具有明显的
日变化均为单峰曲线。通过分析蓝蓟 5 个重要光合
指标因素(净光和速率，蒸腾速率，胞间 CO2 浓度，
气孔导度和水分利用率) ，得出净光合速率(Pn)日
变化曲线具有“两峰一谷”的不对称双峰曲线，中午
12:00 左右达到低谷值出现“午休现象”，个别高浓
度长时间处理无“午休现象”，这种处理是否对蓝蓟
高光合作用产生影响或者基因发生改变?各处理中
浓度 0． 6%处理 24h 时净光合速率达到最佳效果。
这与娄运生［13］应用 UV － B 辐射大麦研究相仿，在
辐射增强时明显抑制大麦的光合作用。
气孔影响着蒸腾和光合等生理机能，它随着所
处的环境状况而时刻发生着变化，在植物中起平衡
调节作用【14． 15】。气孔既是光合作用吸收空气中
CO2 的入口，也是水蒸气逸出叶片的主要出口，因此
它在控制碳的吸收和水分损失的平衡中起着关键
作用。本研究中光合速率和气孔导度呈极显著正
相关，与蒸腾速率呈显著相关;不同秋水仙素处理
对气孔导度日变化的影响都呈现“单峰曲线”走势，
秋水仙素浓度一定，气孔导度(Gs)随着时间先增大
后下降，表现为 36h ＞ 24h ＞ 12h;当秋水仙素处理时
间一定时，气孔导度(Gs)大小表现为 C5 ＞ C4 ＞ C3
＞ C1 ＞ C2。由此，秋水仙素浓度 0． 6%浸泡 36h 时
气孔导度(Gs)达最高值。
蓝蓟叶片胞间 CO2 浓度日变化呈“单峰曲线”，
且其变化趋势相对一致。各处理都在中午 12:00 出
现最大值，在秋水仙素处理 36h 浓度为 0． 6%情况
下，Ci最大值为 245． 8μmol /mol，在上午 10:00 时 Ci
稍有下降后到中午 12:00 升高达到最高，随后下降。
不同秋水仙素处理蓝蓟叶片蒸腾速率(Tr)呈
“双峰曲线”，其中最低谷出现在中午 12:00，最高峰
基本出现在下午 14:00，最低值基本出现在早晨
8:00。通过不同处理整体表现为浓度大蒸腾速率较
大，但规律性不明显。秋水仙素浓度一致时，随浸
泡时间的增大其蒸腾速率逐渐变大，由此，秋水仙素
浓度 0． 6%浸泡 36h时气孔导度(Gs)达最高值。
因此，秋水仙素处理蓝蓟在花期光合日变化是
由处理时间长短和浓度大小决定其单双峰曲线波
动，说明秋水仙素浓度、时间对蓝蓟光合日变化有影
响。该影响是否从基因上诱变了需要进一步探讨。
参 考 文 献:
［1］孔宪武，王文采． 中国植物志［M］． 北京:科学出版社，
1989．
［2］晏媛，许重远． 美丽蓝蓟对小鼠的抗焦虑作用［J］． 现
代药物与临床，2005，20(5):210 － 210．
［3］Grimm H，Mayer P et al． Ｒegulatory potential of n － 3 fatty
acids in immunological and inflammatory processes［J］． Br J
Nutr，2002，87(1):59 － 67．
［4］Ekema G，Falchetti D，Boroni G，et al． Ｒeversal of sever par-
enternal nutrition － associated liver disease in an infant with
short bowel syndrome． J Pediatr Gestroenterol Nutr，2009，48
(2):209 － 215．
［5］徐万林．中国蜜源植物［M］哈尔滨:黑龙江科学技术出
版社，1983．
［6］刘奇峰． 4 种药用植物的光合生理生态特性研究［D］．咸
阳:西北农林科技大学，2007．
［7］徐克章，张美善． 恒定环境条件下西洋参叶片光合作用
的日变化［J］． 吉林农业大学学报，2003，25:134 － 138．
［8］邢凤丽． 栽培措施对荞麦结实率及产量和品质的影响
［D］． 呼和浩特:内蒙古农业大学，2012．
［9］ 徐惠风，苑书恒，高华媛，等． 北方地区不同花生
(Arachis hypogea L．)品种结荚期光合日变化的比较研
究［J］ ． 内蒙古农业大学，2015，36(5):12 － 16．
［10］孙良志，谭勇，李国玉，等． 新疆鼠尾草叶片净光合速
率日变化特征研究［J］． 中国现代中药，2013，11:966
－ 970．
［11］徐惠风，冯政东，杨 溢，等． 蓝蓟(Echium vulgare L．)
不同密度光合日变化的研究［J］．吉林农业科学，2014，
39(6):89 － 94
［12］周强，胡淑宝，王青青，等． 6 种生态型香根草光合光响
应特征及光合参数日变化的比较［J］． 生态与农村环
境学报，2015，31(5):690 － 696．
［13］谢田玲，沈禹颖，邵新庆，等． 黄土高原 4 种豆科牧草
的净光合速率和蒸腾速率日动态及水分利用效率［J］．
生态学报，2004，24(8):1678 － 1685．
［14］娄运生，黄岩，李永秀，等． UV － B 辐射增强对不同大
麦品种生理特性的影响［J］． 南京信息工程大学，
2011，27(4):51 － 55 ．
［15］王玉辉，何兴元，周广胜，等． 羊草叶片气孔导度特征
及数值模拟［J］． 应用生态学报，2001，12(4):517 －
521．
91