全 文 ：物候学是一门关于研究植物生活史事件（萌芽、
成长、 开花、 结果等各个阶段）发生时间以及其与
环境因子相互关系的学科[1-2]。 开花物候作为植物重
要的生活史特征， 是植物繁殖生态学研究的重要内
容之一， 也是植物物候研究最为广泛和深入的一个
方面[1，3]。 开花物候不仅受到自然选择和植物自身遗
热带作物学报 2013， 34（7）： 1223-1227
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-01-04 修回日期 2013-04-15
基金项目 林业公益性行业科研专项（No. 201204604）； 海南省科技成果示范推广专项（No.CGSF20120001-02、 CGSF2011003）； 海南省自然
科学基金项目（No. 312063）； 2011 年海南省研究生创新科研课题（Hys2011-12）。
作者简介 张 哲（1988 年—）， 男， 在读硕士研究生； 研究方向： 繁殖生态学。 *通讯作者： 朱国鹏， E-mail： guopengzhu@163.com。
东亚特有种五唇兰的开花物候与繁殖特性
张 哲1，2， 宋希强1， 朱国鹏2 *， 黄绵佳1
1 海南大学园艺园林学院， 海南海口 570228
2 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室， 海南海口 570228
摘 要 运用花期持续时间、 开花振幅、 相对开花强度及开花同步性指数等指标， 对分布于海南省霸王岭国家级
自然保护区内的 3个五唇兰自然居群的开花物候（2011~2012年）进行观察、 统计和分析。 结果表明： 五唇兰花期为
5月下旬到 10月上旬， 居群花期历时（120~138） d， 个体平均开花持续时间 39～69 d， 单花花期为（4.58±2.45 ）d； 五
唇兰居群开花进程表现出 “多重高峰” 的开花模式； 个体相对开花强度分布频率集中在10％~20％。 开花物候指
数与繁殖间的相关分析表明： 始花时间与花期持续时间、 开花数呈极显著负相关， 与结实率呈负相关； 花期持
续时间与开花数呈极显著正相关， 与结实率呈极显著负相关； 开花数与结实率呈极显著负相关； 开花同步性指
数与始花时间、 开花数呈极显著负相关， 与花期持续时间呈正相关。
关键词 蝴蝶兰属； 开花同步性； 相对开花强度； 结实率
中图分类号 S682.31 文献标识码 A
Study on Flowering Phenology and Reproductive Features of
Phalaenopsis pulcherrima(Orchidaceae)
ZHANG Zhe1，2， SONG Xiqiang1， ZHU Guopeng2， HUANG Mianjia1
1 College of Horticulture and Gardening, Hainan University, Haikou， Hainan 570228, China
2 Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources,
Ministry of Education (Hainan University) , Haikou， Hainan 570228, China
Abstract Flowering phenology is an important part of the reproductive ecology research and the most widely and
deeply aspect of plant phenology research. From 2011 to 2012, an investigation was conducted on the flowering
phenology of three Phalaenopsis pulcherrima natural populations in Bawangling National Nature Reserves of Hainan
Province, and the indices such as flowering duration, flowering amplitude, relative flowering intensity and flowering
synchrony were adopted to study. The results show that: The flowering period of test populations was from late
May to early October, lasting 120～138 days, the flowering duration of individual plants was averagely 39～69 days,
but the life span of single flower was (2.79±1.01)d (emasculated) and (4.58±2.45)d (control check)respectively; The
flowering had multimodal peak, concentrated in a continue period. P. pulcherrima had a lower relative flowering
intensity, being from 10％ to 20％. The correlation analysis of flowering indices and reproductive features showed
that the onset time of flowering had significant negative correlation with the duration of flowering and flower
number, and negative correlations with fruit set ratio; The duration of flowering had significant positive correlations
with flower number but significant negative correlations with fruit set ratio; The flower number was significantly
positively correlated fruit set ratio; The flowering synchrony index was significantly negatively correlated with the
onset time and flower number, but positive correlations with duration of flowering.
Key words Phalaenopsis； Flowering synchrony； Relative flowering intensity； Fruit set ratio
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2013.07.004
第 34 卷热 带 作 物 学 报
传特性的影响， 还与环境条件密切相关 [4]。 植物个
体或群体的开花物候可以用一系列参数如开花数、
开花时间和开花持续时间等来量化， 不同的物候特
征对植物的繁殖成功有重要影响[5]。
五唇兰（Phalaenopsis pulcherrima（Lindl.）J.J. Sm.,
syn. Doritis pulcherrima Lindl.）为兰科（Orchidaceae）
蝴蝶兰属（Phalaenopsis）多年生常绿草本植物， 东亚
特有种。 主产于印度东北部、 缅甸、 老挝、 泰国等
东南亚国家， 中国仅海南岛有分布 [6]。 五唇兰花型
美丽， 色彩娇艳， 具有较高的观赏价值， 是蝴蝶兰
杂交的重要亲本， 以其作为亲本的蝴蝶兰杂交种
一度列为朵丽蝶兰属（Doritaenopsis）， 这些杂交种
的切花和盆花在国际兰花市场上颇受追捧 [7]。由于
大量的人工采挖， 海南岛野生五唇兰资源一度濒
危 [8]。 本研究运用开花振幅、 开花强度和开花同步
性等开花物候指数分析了五唇兰开花物候特征， 探
讨开花物候特征对其繁殖成功的影响， 为五唇兰的
保育提供科学依据和理论支持。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究地自然概况
霸王岭国家级自然保护区位于海南省西南部昌
江县和白沙县境内， 地理坐标为18°53′~19°20′ N，
108°58′~109°53′ E， 总面积7.1×104 hm2。 地形复
杂， 以山地为主， 海拔50~1 654 m。 该地区属热带
季风气候， 干湿季明显。 均气温24.2 ℃， 年均降水
量为2 500 mm， 但分布不均， 5~11月为雨季， 12月
至翌年4月为旱季。 土壤以砖红壤为主， 随着海拔
的增加， 逐渐过渡为山地红壤、 山地黄壤和山地草
甸土。 其地带性优势植被类型为低地雨林、 山地雨
林、 山地常绿林和山顶矮林 [9]， 热带季雨林则与
低地雨林分布海拔范围大致相同， 但生境条件较
差 [10]。 另外， 霸王岭保护区还分布有海南岛面积最
大的以南亚松（Pinus latteri）为主体的热带针叶林[11]。
霸王岭国家级自然保护区是五唇兰在海南岛的主
要分布区之一， 实验样地位于昌江至王下公路45 km
防火保护站附近区域。 根据生境差异选取了3个自然
居群， 各居群的生境参数见表1。
1.2 研究方法
1.2.1 开花物候 参照Dafni等 [12]的方法， 分别于
2011年5月~11月和2012年5月~11月对五唇兰开花
物候从居群、 个体、 花序和单花4个水平上进行了
观察。 在开花前每个居群随机标记50株以上的个
体， 以每3天为单位记录花序和植株上开花的数量。
居群 群落类型 生境 经纬度 海拔 坡向 坡度
A 常绿林下
郁闭度80％～95％，光照较弱，湿度大；
五唇兰分布于林下落叶层。
N:19°1′54.5′′
E:109°7′7.9′′
（521～535）m 东南 15°
B 草丛＋灌丛
郁闭度0～15％，光照较好，湿度小；
五唇兰分布于草丛或岩石上，分布数量较多，为优势种。
N:19°1′57.8′′
E:109°7′5.9′′
（545～568）m 东南 15°
C 松林
郁闭度20％～45％，光照适宜，湿度适中；
五唇兰分布于落叶层或岩石上。
N:19°1′58.8′′
E:109°7′10.1′′
（548～562）m 南 10°
表 1 五唇兰 3 个自然居群的生境参数
同时， 开花前随机选取30朵花进行单花水平上的统
计， 每天记录1次；为避免昆虫访问带走花粉团造成
的影响， 标定花朵均套上防虫网直至观察结束；记
录花朵开放， 花瓣伸展情况， 花朵的形状、 大小和
颜色变化。
观察和统计计算的开花参数有始花日期、 开花
高峰日期（该植株50％的花开放时的日期）、 持续时
间、 终花期、 平均开花振幅 [13-14]、 相对开花强度 [14]
和开花同步性（同步指数）。 其中个体水平上单株开
花数达 25％的开花日期为始花期， ≥50％为盛花
期， ＜10％为末花期， 无花开放为终花期； 居群水
平上25％的个体开花时视为始花期， 50％的个体达
到开花高峰时视为居群开花高峰期， 95％的个体开
花结束时视为居群花期结束[14]。 根据开花数观测计
算开花物候参数：
（1）平均开花振幅： 指单位时间的开花数（用花
数/株·单位时间表示， 其中单位时间为3 d）；
（2）相对开花强度：指该植株在开花高峰日期的
日产花数与该居群中植株在开花高峰日期的日产单
株最大花数之比；
（3）同步指数（synchrony index, Si）： 用于检测
居群中个体开花同步性的高低 ， 具体方法依据
1224- -
第 7 期
Mcintosh的方法[13]并稍作调整：
St= 1n-1
（ 1
fi
）
n
f = i
Σej≠i
其中， ej表示个体i和 j花期重叠时间（d）， fi表
示个体i开花的总时间（d）， n表示样地中个体总数。
Si的变异范围为0~1： 0表示居群内个体花期无重
叠， 1则表示完全重叠[14]。
（4）始花日期的统计参考肖宜安等 [14]的方法并
稍作调整： 以5月20日为第0天（计为 0）， 5月23日
记为第3天（计为3）， 5月26日记为第6天（计为6），
依次类推。
（5） 结实率的统计： 为避免雨季台风天气及其
他因素对结实的影响， 果实统计在自然传粉成功后
即做记录， 以子房膨大并开始果实发育阶段的
结实数量进行统计和分析。
1.2.2 统计指标间的关系 根据以上数据， 分析
始花时间、 开花数、 花期持续时间、 结实率、 开花
同步性指数等指标的相关性， 以上数据分析均用
SPSS 17.0程序进行分析。
2 结果与分析
2.1 开花物候
2.1.1 单花水平开花物候 五唇兰单花花期从花蕾
开始膨大到凋谢的时间为（4.58±2.45）d（n=30）， 开
花第一天柱头具粘液， 花粉柄末端粘盘粘性高， 易
被传粉者带走， 花色鲜艳、 有光泽； 开花第3~5
天， 花颜色逐渐变淡， 枯黄萎蔫， 花粉团萎缩， 花
粉柄末端粘盘渐无粘性， 柱头干缩。 当遇到大风大
雨等不良天气时， 有的花蕾或花朵会掉落， 单花开
放时间明显降低。
2.1.2 个体、 居群水平开花物候 五唇兰每年开
花1次， 花期从5月下旬至10月上旬， 其个体、 居群
水平的开花物候特征见表2。
居群水平的开花参数在年度间相差不明显。 个
体水平上， 2012年的始花日期较2011年早， 开花持
续时间长， 终花日期晚。 不同居群中五唇兰个体开
花同步指数存在差异， B居群个体开花同步性指数
最高， 两年分别为0.62和0.61， 相对A和C居群差异
极显著（p＜0.01）； 最低的为A居群的0.41和0.49， 与
C居群无显著差异。 不同居群的个体开花同步性指
数年度间不存在显著差异。 个体平均花期持续时间
在居群间存在极显著差异（p＜0.01）； 年度间， B居
群存在显著差异（p＜0.05）， A和C居群差异不显著。
此外， 个体的始花日期、 终花日期和开花高峰日期
出现的时间在居群间存在显著差异（p＜0.05）。
3个居群2011年和2012年的开花进程基本相似，
开花比例总体呈现出先上升后下降的趋势， 但具多
个峰值或高峰期持续一段时间（图1）。 2011年， A居
群的开花高峰出现在7月7日和8月9日； B居群的开
花高峰出现在6月19日到7月10日之间； C居群开花
高峰期出现在6月19日， 之后逐渐下降。 2012年， A
居群的开花高峰期集中在6月22日到7月22日， B居
群集中在6月22日到7月31日， C居群具有两个高峰
5月26日和7月31日。 整体上， 五唇兰的开花进程具
有多个高峰或持续一段时间， 表现出一种 “多重高
峰”的开花式样。
观测项目
2011年 2012年
A B A B C
个体水平
始花日期/（月-日） 6-1 5-29 6-1 5-23 5-23 5-23
开花高峰日期/（月-日） 7-19 7-10 6-28 7-10 7-13 7-1
平均花期持续时间/d 39 69 48 39 57 51 d
开花振幅/[花数/株·（3 d）] 0.91 1.32 1.01 1.15 1.44 1.07
开花同步指数 0.41 0.62 0.53 0.49 0.61 0.51
居群水平
始花日期/（月-日） 6-16 6-4 6-7 6-7 6-1 5-23
开花高峰日期/（月-日） 6-28 6-10 6-19 6-19 6-16 6-10
花期持续时间/d 120 129 123 132 138 129
终花日期/（月-日） 9-26 10-2 9-29 9-29 10-5 9-26
开花振幅/[花数/株·（3 d）] 0.85 1.39 0.93 1.22 1.62 0.98
C
表 2 2011 年和 2012 年五唇兰个体和居群水平的开花物候
张 哲等： 东亚特有种五唇兰的开花物候与繁殖特性 1225- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
2.1.3 相对开花强度 五唇兰个体的相对开花强
度主要分布在10％～20％之间（图2）， 说明五唇兰
具有相对低的开花强度。
2.2 物候指数与繁殖成功的相关性
五唇兰的始花时间、 花期持续时间、 开花数、
结实率及开花同步性指数的相关分析显示（表3）：
五唇兰花期始花时间与花期持续时间、 开花数呈极
显著负相关， 与结实率呈负相关； 花期持续时间与
开花数呈极显著正相关， 与结实率呈极显著负相
关； 开花数与结实率呈极显著负相关； 开花同步性
指数与始花时间、 开花数呈极显著负相关， 与花期
持续时间呈正相关。 这表明： 始花时间早的个体比
始花时间迟的个体花期持续时间长、 开花数多，但
开花同步性指数低和结实率低； 花期持续时间长的
个体比花期持续时间短的开花数多， 开花同步性指
数高， 但结实率较低； 开花数多的个体较开花数少
的结实率低， 开花同步性指数低。
3 讨论
3.1 开花物候与生态适应
开花物候不仅与植物遗传特性有关， 还与环境
条件有着密切的联系[3]。 五唇兰3个居群的海拔差别
不明显（表1）， 开花物候的变化主要与群落特征和
年度间气候差异有关系。 2011年和2012年， 个体水
平上的平均花期持续时间、 开花同步性指数、 开花
振幅3个指标， B居群最高，显著高于A和C居群（p＜
0.05）。 这表明， 光照较强、 湿度较低的生境个体花
期持续时间较长、 开花同步性指数高、开花数量多。
居群水平上， 始花日期、 开花高峰日期及花期持续
时间上， B和C居群高于A居群。 这表明， 五唇兰开
花可能受到光照和湿度的影响较大，光照强、湿度
低的生境始花期早、 开花高峰期早、 花期持续时
间长。 2012年个体水平上的始花日期较早， 这可
能受到年度间的气候因子差异的影响。
相对开花强度是植物资源空间分布的一个指
标 [15]， 会影响到植物花粉的运动模式 [12]。 多数植物
相对开花强度较低[15]， 也有具高、 低两个高峰分布
相对开花强度[14]。五唇兰具有较低的相对开花强度,
分布频率集中在10％～20％之间（图2）， 与大多数
热带亚热带植物一致[2,15]。
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
相对开花强度
图 2 五唇兰个体开花相对强度分布
分
布
平
率
/％
统计项目 始花时间 花期持续时间 开花数
花期持续时间 －0.454***
开花数 －0.128** 0.515**
结实率 －0.023 －0.136** －0.184***
开花同步性指数 －0.355*** 0.016 －0.106*
表 3 五唇兰个体水平物候指数与繁殖成功的相关分析
说明： ***p＜0.001， **p＜0.01， *p＜0.05。
8
7
6
5
4
3
2
1
0
5-20 6-4 6-19 7-4 7-19 8-3 8-18 9-5 9-17 10-2
A
B
C
6
5
4
3
2
1
0
A
B
C
图 1 五唇兰不同居群的开花物候曲线（2011和2012年）
开
化
比
例
/％
开
化
比
例
/％
5-20 6-4 6-19 7-4 7-19 8-3 8-18 9-5 9-17 10-2
2011 年 2012 年
日期 日期
1226- -
第 7 期
3.2 物候指数与繁殖成功相关性
开花物候可在多层次、 多方面影响植物的繁殖
成功， 是重要的繁殖适合度因子。 在濒危植物长柄
双花木（Disanthus cercidifolius var. longipes）[14]的研
究中， 始花时间与开花数、 花期持续时间、 座果率
均呈显著负相关， 花期持续时间与开花数、 座果率
为 显 著 正 相 关 关 系 。 中 国 特 有 植 物 血 水 草
（Eomecon chionantha Hance）的个体始花时间与花
期持续时间之间呈显著负相关关系， 开花数和花期
持续时间分别与座果率存在显著正相关关系 [16]。 五
唇兰个体始花时间与花期持续时间、 开花数呈极显
著负相关， 与结实率呈负相关； 花期持续时间与开
花数呈极显著正相关， 与结实率呈极显著负相关；
开花数与结实率呈极显著负相关； 此外， 开花同步
性指数与始花时间、 开花数呈显著负相关， 与花期
持续时间呈正相关。 结实率与花期持续时间、 开花
数呈极显著负相关， 与上述研究结果不同。 可能是
由于五唇兰属欺骗性传粉系统[18]， 会受到传粉者限
制、 生境因子等因素的影响。
具传粉者报酬植物的开花物候和繁殖特性的研
究表明 [4,13-16]： 开花数多、 花期长有利于提高座果
率。 开花数量多有利于吸引更多的传粉者， 花期持
续时间长更有利于提高传粉效率，进而提高座果率。
而作为欺骗传粉系统的五唇兰来说， 开花数多、花
期持续时间长的个体结实率反而较低， 这可能是开
花数多、 花期长的个体更容易被传粉者学习， 导致
访问频率低， 结实率低。
五唇兰花期在每年5月下旬到10月上旬， 两年
的开花物候在居群水平上的始花期和开花高峰期有
所差别， 但不同居群具有多个开花峰值， 开花高峰
期持续时间较长， 属于“多重高峰”的开花模式。 这
与长柄双花木（D. cercidifolius var. longipes）[14]、 血水
草 （E. chionantha） [16]、 准噶尔无叶豆 （Eremosparton
songoricum）[4]等具传粉者报酬植物的“集中开花模式
（Mass-flowering pattern）”不同。 五唇兰“多重高峰
（Multiple Bang）” 的开花模式能够控制单位时间内
的开花数量， 避免和减少传粉者学习和区分， 进而
获得更多的繁殖成功机会。 这种开花模式可能与自
身的遗传特性有关， 也是食源性欺骗传粉的五唇兰
适应生境和长期演化的结果。 欺骗性兰科植物往往
具有较低的结实率和拜访率， 且受到生物和非生物
因子的影响较大[19]， 保育工作极其复杂。 加之曾经
大量的人工采挖， 海南岛野生五唇兰种质资源一度
濒危 [8]。 因此， 从五唇兰开花物候特点和繁殖成功
的角度考虑， 笔者建议五唇兰的保育工作中除了防
止盗采盗挖， 还应加强生境和传粉者的保护， 进而
保障五唇兰的繁殖成功。
致谢 中国科学院植物研究所罗毅波研究员在实验设
计方面提供指导， 霸王岭国家级自然保护区王进强助理工
程师在生境调查、 植物标本鉴定方面提供帮助， 特致谢忱。
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张 哲等： 东亚特有种五唇兰的开花物候与繁殖特性 1227- -