全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（12）：1969–1974
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–06–11；修回日期：2010–11–24
基金项目：浙江省自然科学基金项目（Y3080378）；浙江省科技计划项目（2009C32058）；浙江省花卉产业科技创新团队项目（2009R50034）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jshi_1221@163.com）
兰科 5 属常见栽培品种花粉块形态的扫描电镜
观察
孙崇波 1,2，向 林 1，施季森 2,*，郭方其 1，李伯钧 1，秦德辉 1
（1 浙江省农业科学院园艺研究所，杭州 310021；2 南京林业大学国家林业局林木遗传和基因工程重点实验室，南京
210037）
摘 要：利用扫描电镜对兰科常见栽培植物 5 属 10 种 21 个品种（系）的花粉块形态进行了观察。
研究结果表明：成熟花粉块由成千上万个单粒花粉紧密粘结而成。花粉块呈梨形、近卵圆形或长椭圆形。
构成花粉块的单粒花粉形状极不规则。部分建兰品种的单粒花粉表面可较清晰地观察到四合花粉结构。
多数种类的单粒花粉粘结处无明显粘结物，部分种类，如蕙兰单粒花粉粘结处可见大量明显粘结物。根
据花粉外壁表面纹饰可将花粉分为以下 4 种类型：（1）光滑型；（2）近光滑型，具微弱的小凹陷；（3）
凹凸不平状；（4）沟渠状。未见明显的萌发孔。不同种属间花粉块大小及外壁纹饰差别较大。花粉块表
面形态在属间差异较大，在兰属的种间也有一定的差异，但在兰属种内品种间则差异较小。
关键词：兰科；兰属；轭瓣兰属；蝴蝶兰属；文心兰属；独蒜兰属；花粉块形态；扫描电镜
中图分类号：S 682.31 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）12-1969-06

Scanning Electron Microscope Observation on Pollinium Morphology of
Five Most Common Cultivated Orchid Genera（Orchidaceae）
SUN Chong-bo1,2，XIANG Lin1，SHI Ji-sen2,*，GUO Fang-qi1，LI Bo-jun1，and QIN De-hui1
（1Institute of Horticulture，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310021，China；2Key Laboratory of
Forest Tree Genetics and Gene Engineering of State Forestry Administration，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，
China）
Abstract：Pollinium morphology of five most common cultivated orchid genera（Orchidaceae）were
examined with SEM（scanning electron microscopy）. The results showed that thousands up to ten
thousands of pollen grainsare aggregated into distinct pollinia. The pollinia presented diversity in shape，
from near pear-shaped，near ovate，to oblong oval. The figures of pollen grains are irregular. The tetrad
pollen grains were only found in species of Cymbidium ensifolium. Except C. faberi，there are not
obvious sticky semiliquid substance covered the pollen grains. The pollinium of the speces studied can be
divided into four types based on the sculpturing of exine. There are psilate，near psilate or very obscurely
fossete，rough and fossulate or foveolate. There are no aperture on the exinous lay of pollen grains. The
pollinium size and sculpturing of exine showed obviously different among the genera and species in this
study. Within the genus Cymbidium，the sculpturing of pollinium differed on the species level but not

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obviously on the cultivated variation level.
Key words：Orchidaceae；Cymbidium；Zygopetulum；Phalaenopsis；Oncidium；Pleione；pollinium
morphology；scanning electron microscopy（SEM）

兰科（Orchidaceae）约有 700 多个属，20 000 多个种（Dressler，1981）。兰科植物起源古老，
进化极不同步，是种子植物系统发育在单子叶植物中的一个高峰，具有代表性和典型性。
种子植物成熟的花粉是携带遗传信息的雄性生殖细胞。不同植物种类的花粉在长期的进化过程
中往往形成独特的形态特征，其中包含了大量有关演化的信息，同时，这些形态特征由基因控制，
具有很强的遗传保守性和稳定性，可以为植物的起源、系统演化、系统分类、古植物学、地质学、
亲缘关系及杂交育种亲本的选配等方面提供重要证据和依据。
兰花花粉在成熟时一般是形成花粉块，依赖昆虫传播（徐是雄 等，1987）。不同兰花的花粉块
形状和结构有一定的差异，这些性状常被用于分类（Dressler，1981）。国外对兰科植物花粉形态的
研究较多（Heslop-Harrison，1968；Cocucci & Jensen，1969；Ackerman & Williams，1980，1981；
Burns-Balogh & Hesse，1988；Hesse et al.，1989；Stenzel，2000；Mehmet，2007），但尚未见有关
蝴蝶兰、文心兰和轭瓣兰花粉形态的报道。任玲和王伏雄（1987）对兜兰小孢子胚胎发育进行了研
究，徐是雄等（1987）对香港常见的高斑叶兰花粉块的形成进行了研究，席以珍等（1998）对中国
兜被兰属植物的花粉块形态进行了观察，而对中国兰属地生种花粉形态的研究报道极少，仅见胡适
宜和杨坚（1989）中关于春兰的一点描述。尚未见有关独蒜兰花粉形态的研究报道。因此，作者利
用扫描电镜对杂交育种研究中所选用的兰科 5 属 10 种 21 个品种（系）的花粉块形态进行了观察，
以期为中国兰科植物分类、种属间亲缘关系探讨及杂交育种亲本的选配提供一定的孢粉学资料，同
时弥补我国对中国兰花地生种类花粉块研究的不足。
1 材料与方法
试验于 2008—2010 年进行。试验材料见表 1。自浙江省农业科学院园艺研究所兰花育种圃取自
然盛开 1 ~ 3 d 花蕾的花粉块，在浙江大学进行扫描电镜观察。
表 1 花粉材料来源
Table 1 The sources of pollen materials examined
属名 Genus 种名 Species 品种（系）名 Cultivars
春兰 C. goeringii 金宋梅 Jinsongmei，赛牡丹 Saimudan，细叶梅 Xiyemei，福娃梅 Fuwamei
蕙兰 C. faberi 大一品 Dayipin，新极品 Xinjipin，崔梅 Cuimei，长寿梅 Changshoumei，
普通蕙兰 C.faberi
建兰 C. ensifolium 金荷 Jinhe，铁骨素 Tiegusu
墨兰 C. sinense 白墨 Baimo，金咀 Jinzui
寒兰 C. kanran 寒兰覆轮 Fulun
兰属 Cymbidium
杂交兰 C. hybridium 秋红 Qiuhong，香格格 Xianggege
轭瓣兰属 Zygopetulum 轭瓣兰 Z. intermedium 中型轭瓣兰 Z. intermedium
蝴蝶兰属 Phalaenopsis 蝴蝶兰 Phalaenopsis 白花红心 Redheart
文心兰属 Oncidium 文心兰 O. flexuosum 黄花文心兰 Gower Ramsey，红花文心兰 Honghua Wenxinlan
独蒜兰属 Pleione 独蒜兰 Pleione 独蒜兰 Pleione

花粉块采集当天，经 IB-5 型离子溅射仪（日本）喷金后，置于 XL-30 ESEM 型（荷兰）环境扫
描电子显微镜上观察。研究过程中由于仪器故障，部分材料使用 TM-1000 型扫描电镜。
选取有代表性的视野分 50 ×（整体）、300 ×（个体，赤道面）、1 000 ×（局部，赤道面中央区）
和 3 000 ×（局部，赤道面中央区）进行拍摄，观察记录各花粉块的外表结构。
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2 结果与分析
2.1 扫描电镜下花粉块整体形状观察
在扫描电子显微镜下可清晰地观察到兰花花粉块形状各异，多呈梨形（图版Ⅰ，1、4、9、11、
16），近卵圆形（图版Ⅰ，3、5、6、10、13、14）；或呈长椭圆形（图版Ⅰ，17、18、20）。春兰奇
瓣类的花粉块较不规整（图版Ⅰ，2），可能由于花器官本身为畸形所致。每块花粉块均由成千甚至
上万粒花粉密积而成。花粉块大小不一，其中蕙兰（图版Ⅰ，5、6、7、8）、墨兰（图版Ⅰ，12、13）
花粉块较小，春兰次之，轭瓣兰（图版Ⅰ，16）花粉块较大且表面疏松。
图版Ⅰ：20 个品种（系）花粉块整体形态 1．春兰‘金宋梅’；2．春兰奇瓣‘赛牡丹’；3．春兰‘细叶梅’；4．春兰‘福娃梅’；5．蕙
兰‘大一品’；6．蕙兰‘新极品’；7．蕙兰‘崔梅’；8．蕙兰‘长寿梅’；9．普通蕙兰；10．建兰‘金荷’；11．寒兰‘覆轮’；12．墨兰
‘白墨’；13．墨兰‘金咀’；14．杂交兰‘秋红’；15．杂交兰‘香格格’；16．轭瓣兰；17．黄花文心兰；18．红花文心兰；19．蝴蝶兰；
20．独蒜兰。
PlateⅠ：The whole morphology of pollinia of 20 cultivars 1. C. goeringii‘Jinsongmei’；2. C. goeringii‘Saimudan’；3. C. goeringii‘Xiyemei’；
4. C. goeringii‘Fuwamei’；5. C. faberi‘Dayipin’；6. C. faberi‘Xinjipin’；7. C. faberi‘Cuimei’；8. C. faberi‘Changshoumei’；9. C. faberi；
10. C. ensifolium‘Jinhe’；11. C. kanran‘Fulun’；12. C. sinense‘Baimo’；13. C. sinense‘Jinzui’；14. C. hybridium‘Qiuhong’；15. C. hybridium
‘Xianggege’；16. Zygopetulum；17. Gower Ramsey；18. Honghua Wenxinlan；19. Phalaenopsis；20. Pleione.
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图版Ⅱ：21 个品种（系）花粉块表面形态 1．春兰‘细叶梅’；2．春兰奇瓣‘赛牡丹’；3．春兰‘金宋梅’；4．春兰‘福娃梅’；5．寒
兰‘覆轮’；6．杂交兰‘秋红’；7、8．蕙兰‘大一品’；9、10．普通蕙兰；11．蕙兰‘长寿梅’；12、13．蕙兰‘崔梅’；14．蕙兰‘新极
品’；15．建兰‘金荷’；16．轭瓣兰；17、18．墨兰‘白墨’；19、20．墨兰‘金咀’；21．独蒜兰；22、23．杂交兰‘香格格’；24．黄花
文心兰；25．红花文心兰；26、27．蝴蝶兰；28．建兰‘铁骨素’。
Plate Ⅱ：The surface morphology of pollinia of 21 cultivars （Orchidaceae） 1. C. goeringii‘Xiyemei’；2. C. goeringii‘Saimudan’；3. C.
goeringii‘Jinsongmei’；4. C. goeringii‘Fuwamei’；5. C. kanran‘Fulun’；6. C. Hybridium‘Qiuhong’；7，8. C. faberi‘Dayipin’；9，10. C.
faberi；11. C. faberi‘Changshoumei’；12，13. C. faberi‘Cuimei’；14. C. faberi‘Xinjipin’；15. C. ensifolium‘Jinhe’；16. Zygopetulum；17，
18. C. sinense‘Baimo’；19，20. C. sinense‘Jinzui’；21. Pleione；22，23. C. Hybridium ‘Xianggege’；24，25. Oncidium；26，27. Phalaenopsis；
28. C. ensifolium‘Tiegusu’.
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2.2 扫描电镜下花粉块表面结构特征观察
2.2.1 扫描电镜下兰属地生种类花粉块表面结构特征比较
春兰花粉块（图版Ⅱ，1 ~ 4）由众多花粉相互堆积而成，花粉间排列紧密，不同品种花粉块表
面形态有所差异。花粉呈不规则状态，花粉形状各不相同。其中‘细叶梅’（图版Ⅱ，1）和奇瓣品
种‘赛牡丹’（图版Ⅱ，2）较相似，花粉块表面较平滑，且无特征纹饰，花粉粒间无明显粘结物。
‘金宋梅’（图版Ⅱ，3）和‘福娃梅’（图版Ⅱ，4）表面形态较类似，花粉表面较不平整，且多个
花粉粒角端交接处可看到有一些类似胶状粘结物的点状突起。任玲和王伏雄（1987）对兜兰的研究
中指出，该粘液主要为脂类物质，它可以将所有花粉粘成一个整体，即花粉块。
寒兰‘覆轮’和杂交兰‘秋红’（图版Ⅱ，5、6）外表面形态极为类似。花粉块表面较平整，花
粉间排列紧密，花粉呈不规则状态，花粉形状各不相同。花粉表面光滑，无明显纹饰。每 3 个或 4
个花粉粒的衔接处均可看到有一些点状的凸起物，电镜下可看到小的凸起物边缘有明显的阴影。此
小凸起可能正是花粉之间的粘结物。初步推断两者具有较近的亲缘关系。
蕙兰花粉块（图版Ⅱ，7 ~ 14）表面较不平整，花粉粒间明显可见大量的胶状粘结物。花粉间
排列紧密，花粉呈不规则状态，花粉形状各不相同。单粒花粉外表面较光滑，无明显纹饰。花粉块
内外两面形态有所差别，如普通蕙兰（图版Ⅱ，9、10）的外表面分布有明显的胶状粘结物，而内表
面花粉粒间虽多褶皱，但无明显的粘结物。‘长寿梅’和‘新极品’（图版Ⅱ，11、14）外表类似，
花粉间堆积紧密，且多褶皱，花粉间无明显粘结物。‘崔梅’（图版Ⅱ，12、13）花粉粒衔接处也有
大量的类似粘液状的物质，与普通蕙兰类似。
建兰‘金荷’（图版Ⅱ，15）花粉块表面较平整，花粉粒间排列较疏松。花粉呈不规则状态，花
粉形状各不相同。花粉粒表面可依稀看到细小的纹饰和类似孔状的结构。花粉粒间无明显的粘结物。
通过观察‘铁骨素’分散的花粉，观察到了类似四分体的结构（图版Ⅱ，28）。
墨兰‘白墨’（图版Ⅱ，17、18）和‘金咀’（图版Ⅱ，19、20）表面结构及形态非常相似，花
粉块表面较为光滑平整，花粉间排列紧密，花粉呈不规则状态，花粉形状各不相同。花粉表面光滑，
无明显纹饰，花粉粒衔接处无明显的粘结物。可以看出两者亲缘关系较近。
杂交兰‘香格格’（图版Ⅱ，22、23）花粉块表面较不平整，花粉粒间排列紧密，花粉粒形态极
不规则，花粉粒形状各不相同。花粉表面较光滑，无明显纹饰。花粉粒衔接处可见点状凸起粘结物。
2.2.2 扫描电镜下轭瓣兰、文心兰、蝴蝶兰、独蒜兰花粉块表面结构特征比较
轭瓣兰（图版Ⅱ，16）花粉块及花粉粒表面均较平整。花粉粒呈不规则状态，排列较疏松，花
粉粒间无明显的粘结物。可以看出本种花粉块表面结构与建兰‘金荷’（图版Ⅱ，15）存在相似处，
是否可以推断本属与中国兰属之间具有较近的亲缘关系，有待进一步研究。
独蒜兰（图版Ⅱ，21）花粉块表面非常平整、光滑，花粉粒之间积压程度并不大，但花粉排列
紧密，花粉粒间几乎无缝隙。花粉粒结合处偶见凸起的粘结物。表面无明显饰纹。
文心兰（图版Ⅱ，24、25）花粉块表面形态非常类似，花粉紧密堆积呈蜂巢状，花粉表面平整
光滑，无明显饰纹。其中红花文心兰比黄花文心兰花粉粒有点干瘪，可能是花粉粒开始失水的缘故。
蝴蝶兰（图版Ⅱ，26、27）花粉块表面最为特殊，外表形态明显不同于以上花粉块。花粉表面
均密布大量的沟渠状的突起和饰纹。花粉排列紧密，花粉粒间无明显粘结物。
3 讨论
5 属 10 个种的兰科植物花粉块形态表现出丰富的多样性，整个花粉块形状、花粉粒表面结构及
外壁纹饰有较大的差异，未见明显的萌发孔，这与任玲和王伏雄（1987）在兜兰中也没发现特化的
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萌发孔一致。说明兰科植物属间、种间及品种间花粉形态特征的差异可能具有重要的分类价值。虽
然本研究中所检测的 10 个种 21 个品种（系）涉及 5 个属的兰科植物仅占整个兰科植物的一小部分，
但是，可以看出这些形态特征的差异可以初步对兰科属、种进行分类及亲缘关系的评判。
中国兰属蕙兰种内的 5 个品种中均观察到花粉粒间有明显的、大量的粘结物。徐是雄等（1987）
及 Stenzel（2000）的研究中指出此粘结物为胼胝质，但任玲和王伏雄（1987）认为是脂类物质，它
可以将所有花粉粘结为一个整体。在杂交授粉过程中作者也发现蕙兰花粉块明显致密较坚硬，不易
分散开。对于观察不到明显粘结物的种类，其花粉仍成块状结构，但在授粉过程中可明显感觉到此
类花粉块较疏松，且容易分散成小块。本研究中没有对花粉粒间的粘连原因进行深入的研究。但前
人对兰科植物的复合型花粉粘合的原因已经做了大量的研究，结果如下：（1）连接花粉的桥结构
（Arora，1985），（2）外壁的纤维状物质所起的粘结作用（Cocucci & Jensen，1969），（3）四合花
粉内壁上形成的胞质通道和相邻花粉细胞质的联结（胡适宜和杨坚，1989），（4）四分体之间胼胝质
的存在（徐是雄 等，1987；Stenzel，2000），（5）花粉外被的胶粘作用（胡适宜和杨坚，1989）。本
研究过程中并没有清晰地观察到花粉外被膜，而且授粉过程中根据花粉的分离程度可以初步推断，
对那些无明显粘结物的中国兰花粉其内部联结方式可能更倾向于前 3 种或其它原因。
兰科植物成熟花粉为四分体结构（Cocucci & Jensen，1969；徐是雄 等，1987；任玲和王伏雄，
1987；胡适宜和杨坚，1989；Stenzel，2000）。本研究中在建兰品种‘铁骨素’的花粉粒表面也看到
了类似四分体的结构，在建兰‘金荷’中也隐约看到了此结构。但在所观察的兰属其它种类中并没
有清晰地看到此结构。是否中国兰属植物花粉都具有四分体结构，有待进一步研究。
研究中发现轭瓣兰与中国兰属的某些种花粉表面形态较相似。杂交育种中也发现二者之间亲和
性极强，20 几个杂交组合中得到了大量蒴果。虽未见有关轭瓣兰与中国兰属间远缘杂交成功及两者
间亲缘关系的报道，是否可以推断轭瓣兰属与中国兰属间具有较近的亲缘关系，有待进一步研究。

References
Ackerman J D，Williams N H. 1980. Pollen morphology of the tribe Neottieae and its impact on the classification of the Orchidaceae. Grana，19：7–18.
Ackerman J D，Williams N H. 1981. Pollen morphology of the Chloraeinae（Diurideae）and related subtribes. American Journal of Botany，68：
1393–1402.
Arora S. 1985. Pollinia of the tropical orchids–A scanning electron microscope study. Phytomorphology，35：161–165.
Burns-Balogh P，Hesse M. 1988. Pollen morphology of the cypripedioid orchids. Plant Systematics and Evolution，158：165–182.
Cocucci A，Jensen W A. 1969. Orchid embryology：Pollen tetrads of Epidendrum scutella in the anther and on the stigma. Planta，84 (3)：215–229.
Dressler R L. 1981. The orchid：Natural history and classification. Cambridge，Mass：Harvard University Press.
Heslop-Harrison J. 1968. Synehronous pollen mitosis and the formation of the generative cell in massulate orchids. J Cell Sci，3：457–466.
Hesse M，Burns-Balogh P，Wolff M. 1989. Pollen morphology of the‘Primitive’Epidendroid orchids. Grana，28：261–278.
Hu Shi-yi，Yang Jian. 1989. The structure of pollen wall and its relation to pollen aggregation in Cymbidium goeringii（rchb. f.）rchb. f. Journal of
Integrative Plant Biology，31 (6)：414–421. (in Chinese)
胡适宜，杨 坚. 1989. 春兰花粉壁的结构及其与花粉粘合的关系. 植物学报，31 (6)：414–421.
Mehmet A. 2007. Pollen and seed morphology of some ophrys l.（Orchidaceae）taxa. Journal of Plant Biology，50 (4)：387–395.
Ren Ling，Wang Fu-xiong. 1987. Embryological studies of Paphiopedilum godefroyae stein. Journal of Integrative Plant Biology，29 (1)：14–21. (in Chinese)
任 玲，王伏雄. 1987. 兜兰胚胎学的研究. 植物学报，29 (1)：14–21.
Stenzel H. 2000. Pollen morphology of the subtribe Pleurothallidinae Lindl.（Orchidaceae）. Grana，39：108–125.
Xi Yi-Zhen，Lang Kai-yong，Hu Yu-xi. 1998. Pollen morphology of neottianthe（Orchidaceae）and its taxonomic significance. Acta Phytotaxonomica
Sinica，36 (6)：496–502. (in Chinese)
席以珍，郎楷永，胡玉熹. 1998. 中国兜被兰属植物的花粉形态及其分类意义. 植物分类学报，36 (6)：496–502.
Xu Shi-xiong，XiaoYao-han，Yang Zhi-de.1987. Studies on the ontogeny of the pollinium of Goodyera procera. Journal of Integrative Plant Biology，
29 (6)：573–579. (in Chinese)
徐是雄，萧耀汉，杨志德. 1987. 高斑叶兰花粉块的形成过程. 植物学报，29 (6)：573–579.