全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA 42(1):17-24(2012)
收稿日期:2011-05-08;修回日期:2011-11-20
基金项目:云南省攻关项目 2006NG02 资助
通讯作者:孔宝华，教授，主要从事园艺植物病害研究;E-mail:baohuakong@ gmail． com
陈海如，教授，主要从事植物病理学研究;E-mail:hrchen44@ yahoo． cn
第一作者:佟爱仔(1985 －) ，女，吉林通化人，在读硕士，主要从事花卉病毒研究;E-mail:aizi0311@ 163． com。
香石竹斑驳病毒(CarMV)主要基因的分子变异分析
佟爱仔，孔宝华* ，陈海如* ，王连春，胡中会，李晓鹏，蔡 红
(云南农业大学植物保护学院，云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，昆明 650201)
摘要:香石竹斑驳病毒(Carnation mottle virus，CarMV)是侵染香石竹的主要病毒之一。本试验从 12 个香石竹品种中获
得 CarMV 分离物，通过 RT-PCR扩增包含 p7、p9、CP 3 个主要基因的片段，并对扩增产物进行克隆测序。通过序列比对发
现 CarMV 的 p7、p9、CP 3 个基因有较高的稳定性，p7 基因核苷酸序列相似性为 98． 10%，氨基酸序列相似性为 97． 81%，其
中氨基酸的第 11 和 14 位存在显著差异;p9 基因核苷酸序列的相似性为 98． 80%，氨基酸序列相似性为 99． 13%，氨基酸序
列在第 4 位差异明显;CP基因核酸序列相似性为 97． 58%，氨基酸的相似性为 98． 43%，氨基酸序列的第 164 和 331 位的变
异存在相关性，整个 CP变异位点比较分散。证实 p7 和 p9 的变异位点主要集中在暴露与寄主互作相关的 N 端，推测这是
导致病毒变异，与寄主互作变异的重要位点。
关键词:香石竹斑驳病毒;p7;p9;CP;分子变异
Molecular variation analysis of main genes of Carnation mottle virus (CarMV)TONG Ai-zi，
KONG Bao-hua，CHEN Hai-ru，WANG Lian-chun，HU Zhong-hui，LI Xiao-peng，CAI Hong(College of Plant
Protection，Yunnan Agricultural University，Ministry of Education Key Laboratory of Agriculture Biodiversity for Plant Disease
Management，Kunming 650201，China)
Abstract:Carnation mottle virus (CarMV)is one of the important viruses infecting Carnation． In this study，
three genes of p7，p9 and CP of CarMV were isolated from twelve different cultivars of Carnation by RT-PCR
and their sequences of nucleotides and amino acids were analyzed． The results showed that the p7，p9 and CP
genes had higher stability by sequence alignment． The identities of the nucleotide and the amino acid sequence
of p7 gene were 98． 10% and 97． 81 % respectively． There were evident variations at the 11th and 14thof amino
acid position of p7 gene． While the identities of the nucleotide and amino acid sequence of p9 gene were
98. 80% and 99． 13% respectively． There was clear variations at the 4th amino acid position of p9 gene． How-
ever，the identities of the nucleotide and amino acid sequence of CP gene were 97． 58% and 98． 43% respec-
tively． There was correlative between the 164th and 331th amino acid． Those variations of positions of CP were
dispersive． The results also showed that the mutations of p7 and p9 were main located at N-terminal parts
which exposed to interact with host． Those variations of positions of CarMV might relate to vial variation and
interaction between the virus and host．
Key words:Carnation mottle virus (CarMV) ;p7;p9;CP;variation
中图分类号:S432． 1 文献标识码:A 文章编号:0412-0914(2012)01-0017-08
香石竹(Dianthus caryophyllus L．)因其花姿
优美，花色艳丽备受人们喜爱，被列为世界五大切
花之一。昆明四季如春的独特气候条件有利于香
石竹的生长，是我国香石竹的主产区。香石竹在栽
DOI:10.13926/j.cnki.apps.2012.01.006
植物病理学报 42 卷
培过程中易受病毒病侵染［1］，导致植株矮化，叶片
缩小、变厚、卷曲，花瓣碎锦，降低香石竹的切花产
量及观赏性，造成严重经济损失。
侵染香石竹的病毒有十几种，其中香石竹斑驳
病毒(Carnation mottle virus，CarMV)通过汁液摩
擦传播，主要侵染石竹科植物，是侵染香石竹的主
要病毒之一。2002 年田间取样调查发病率，Car-
MV 危害严重，占调查病毒病总标样数的 60% ～
70%，有时甚至高达 100%，是昆明地区香石竹上
的主要病毒［2］。
香石竹斑驳病毒(CarMV)属于番茄丛矮病毒
科(Tombusviridae)麝香石竹斑驳病毒属(Carmo-
virus) ，1955 年由 Kassanis记述［3］。全基因组包含
5 个 ORF，其中 5端的 ORF(p27)及其通读产物
(p86)被认为是基因组复制所必需的［4］。3端的
ORF编码 38 kDa 的外壳蛋白(CP)［1，5!7］。有学者
认为 p7 和 p9 这 2 个内部重叠 ORF可能参与胞间
运动，类似于芜菁皱缩病毒(TCV)［8］。推测 p7 是
CarMV 的运动蛋白(MP) ，具有 RNA 结合特性［9］。
p7 的 RNA 结合域已经映射到富含碱性氨基酸和
C-末端区域包含一个 α 螺旋的分子中心［10］。p9
是 CarMV 固有的膜蛋白，它与 Ncyt-Ccyt 拓朴结
构共同插入到内质网膜内［10］。
病毒的变异会导致寄主抗性丧失，从而引起病
害流行［11］。研究病毒的分子变异是监测病毒演
变、阐明其致病机理及抗性变化的基础。香石竹斑
驳病毒(CarMV)的研究，目前主要涉及该病毒的
检测和病害流行状况调查，以及特性方面的研究，
鲜见该病毒分子变异研究。我国主栽香石竹品种、
栽培环境及生态条件不同于国外，研究该病毒的变
异情况，有助于监测其致病性变化。
采集云南广泛种植的香石竹品种 43 个，共
129 株，通过特异引物分批进行 RT-PCR 检测。根
据花色特征与引种地选取 12 个香石竹品种，从中
获得 CarMV 分离物，依据 NCBI 报道的 CarMV 病
毒的核酸序列设计引物，对这 12 个香石竹斑驳病
毒分离物进行 RT-PCR 扩增、克隆测序，对 p7、p9
和 CP 3 个主要基因进行序列分析。
1 材料与方法
1． 1 材料
采集 43 个香石竹品种的病害标样，共 129 株。
其中红色品种 3 个，桃红色品种 2 个，紫色品种 1
个，黄色品种 1 个，复色品种 36 个。选 5 个纯色品
种和 7 个复色品种提取 CarMV，其中云南自育品
种 5 个。品种名、花色特征、引种地、采集地和序列
号见表 1。
1． 2 设计引物
根据 NCBI报道的 CarMV 病毒核酸序列设计
引物，引物由上海生物公司合成，序列为:CarMV-
F:5 ACACTGGAACAACGAAACAAACG 3(与
1986 ～ 2008 nt 相对应) ;CarMV-R:5 AGAGTG-
GCAGCTCTAGCAACACG 3(与 3753 ～ 3775 nt
相对应)
Table 1 Cultivars of carnation used in the study
Code Variety Flower color Locality Access． no． Origin
CarMV-MST Master Pure red Yunnan flower market DouNan HQ704789 Spain
CarMV-YH2 CarMV-YH2 Pure red Yunnan bred varieties HQ704790 China，Yunnan
CarMV-DLS Dallas Peachblossom Yunnan flower market DouNan HQ704791 Israel
CarMV-ZY Liberty Clear yellow Yunnan flower market DouNan HQ704792 Holland
CarMV-ZLL Arevalo Pure purple Yunnan flower market DouNan HQ704793 Holland
CarMV-LGR Rendez-vous White base with red edge Yunnan flower market DouNan HQ704794 Holland
CarMV-NT Hi-lite Yellowish with red edge Yunnan flower market DouNan HQ704795 Israel
CarMV-TPY Pacifico Yellow base with pinkr edge Yunnan flower market DouNan HQ704796 /
CarMV-YXZ CarMV-YXZ Yellow base with purple edge Yunnan bred varieties HQ704797 China，Yunnan
CarMV-YLD CarMV-YLD Yellow base with pinkr edge Yunnan bred varieties HQ704798 China，Yunnan
CarMV-YFD CarMV-YFD Yellow with red edge Yunnan bred varieties HQ704799 China，Yunnan
CarMV-YZD CarMV-YZD White base with red edge Yunnan bred varieties HQ704800 China，Yunnan
81
1 期 佟爱仔，等:香石竹斑驳病毒(CarMV)主要基因的分子变异分析
1． 3 病毒 RNA的提取
采用 Trizol 法提取感病植物和病毒的总
RNA［12］。
1． 4 cDNA合成及 PCR扩增
cDNA 合成反应体系:感病材料总 RNA 2 μL，
20 μmol /μL 引物 CarMV-R 1 μL，RNase-free H2O
9． 5 μL，混合物于 70℃温育 10 min 后冰浴 2 !5
min，加入 5 × buffer 4 μL，10 mmol /L dNTPs 2 μL，
Inhibiter 0． 5 μL，AMV 1 μL，混合后 25℃ 10
min，42℃ 处理 1 h，冰浴 2 min获得 cDNA。
PCR扩增体系:取上述 cDNA 1 μL，10 × buf-
fer 5 μL，10 mmol /L dNTPs 4 μL，20 μmol /μL 上
下游引物各 1 μL，Taq DNA 聚合酶 0． 5 μL，加
ddH2 O 至 50 μL 后进行扩增。PCR 循环:94℃
1 min，52℃ 50 s，72℃ 1 min 50 s，35 次循环;最后
72℃延伸 10 min。PCR 产物用 1%琼脂糖凝胶电
泳检查，并回收目的片段。
1． 5 克隆与测序
PCR产物纯化后克隆到载体 pMD19-T 上，并
转化大肠杆菌 DH5α 感受态细胞。经选择性培养
基蓝白斑筛选，挑取白色菌落培养，碱裂解法提取
质粒，通过 PCR 鉴定阳性克隆。送上海生物工程
公司进行双向测序。
1． 6 核苷酸序列分析
用软件 DNAMAN 和MEGA 4 进行序列分析。
2 结果与分析
2． 1 RT-PCR检测病毒
采自云南广泛种植的 43 个香石竹品种，共
129 株，通过特异引物对 129 株样品分批进行 RT-
PCR检测。结果显示共有 126 株检测到 CarMV，
带毒率为 97． 7%。
2． 2 12 个 CarMV分离物的 RT-PCR扩增
12 个 CarMV 分离物分别用特异引物 CarMV-
F和 CarMV-R 进行 RT-PCR 扩增。PCR 产物于
1%琼脂糖凝胶电泳检查，从 12 个样品中均可扩增
出特异性条带，大小与预期片段一致，约 1 790 bp
(图 1)。
Fig． 1 PCR products of 12 CarMV isolates in
China
Lane M:2 000 bp DNA ladder;Lane 1:Positive control;
Lane 2-13:CarMV-MST，CarMV-YH2，CarMV-DLS，Car-
MV-ZY，CarMV-ZLL，CarMV-LGR，CarMV-NT，CarMV-
TPY，CarMV-YXZ，CarMV-YLD，CarMV-YFD，CarMV-
YZD．
2． 3 12 个分离物与番茄丛矮病毒科其他种构建
系统发育树
获得的 12 个分离物的核苷酸序列与已经报道
的 3 个 CarMV 分离物、5 个番茄丛矮病毒科其他
种(种名与基因登录号见表 2)构建系统发育树(图
2)。其中选 1 个同科不同属的代表种-番茄丛矮病
毒属番茄丛矮病毒(TBSV)做外群，选 4 个同属不
同代表种和 3 个已经报道的 CarMV 分离物进行比
对分析，结果表明获得的 12 个分离物与已报道的
CarMV 分离物在同一支，并具有很高的同源性，相
似性为 97． 35%，说明这 15 个分离物为同一个种
的不同分离物，均为香石竹斑驳病毒(Carnation
mottle virus，CarMV)。在树状聚类图中 15 个 Car-
MV 分离物与麝香石竹斑驳病毒属萨瓜罗仙人掌
病毒(SgCV)同源关系最近，其次是芜菁皱缩病毒
(TCV)和碎米荠褪绿斑病毒(CCFV) ，与番茄丛矮
病毒属番茄丛矮病毒(TBSV)同源关系最远，该结
果符合属种分类，但 15 个 CarMV 分离物在系统发
育树上的分布不显示寄主和地域相关性。
2．4 15个 CarMV分离物 3个基因氨基酸序列分析
获得的 12 个 CarMV 分离物包含 p7、p9 和 CP
3 个基因。通过序列分析 3 个基因分别由 186、
255、1 047 个核苷酸组成，推测分别编码 61、84、
348 个氨基酸。核酸序列分别与已经报道的 3 个
CarMV 分离物的 3 个基因进行比对，相似性都达
到了 97 ﹪以上。对 3 个基因编码的氨基酸进行分
析，发现 3 个基因的氨基酸有很高的同源性，CP相
似性为 98． 43%，但存在差异。p7、p9 的相似性分
别为 97． 81%、99． 13%。
91
植物病理学报 42 卷
Table 2 Virus species and isolates for comparison
Code Accession number Locality Genus and species
CarMV-Shh AF192772． 1 China，Shanghai Carnation mottle virus
CarMV-TW FJ843021． 1 China，Taiwan C． mottle virus
CarMV-YD AJ811998． 1 India C． mottle virus
MNSV M29671． 1 / Melon necrotic spot virus
TCV NC_003821 / Turnip crinkle virus
CCFV NC_001600 / Cardamine chlorotic fleck virus
SgCV U72332． 1 / Saguaro cactus virus
TBSV NC_001554 / Tomato bushy stunt virus
Fig． 2 Phylogenetic trees derived from the multiple alignment of Tombusviridae
2． 4． 1 15 个 CarMV 分离物 p7 基因序列分析
p7 是CarMV 的运动蛋白(MP) ，Vilar 等［10］研究发
现 p7 基因在位置 17th到 35th间具有 RNA 结合特
性，富含碱性氨基酸。通过对 p7 基因序列分析表
明核酸相似性为 98． 10%，186 个核酸位点有 20 个
核酸发生变化，其中只有 1 个 CarMV 分离物发生
变化的有 10 个位点，2 个 CarMV 分离物同时发生
变化的有 3 个位点。所编码氨基酸的相似性为
97． 81%，共有 8 个位点发生变化，其中只有 1 个
CarMV 分离物发生变化的有 5 个位点，2 个 Car-
MV 分离物同时发生变化的有 1 个位点(图 3)。
在位置 17th到 35th间的 RNA 结合域中，p7 基因的
氨基酸序列高度保守，只有 1 个位点发生变化，为
富含碱性氨基酸的 RNA 结合域。
2． 4． 2 15 个 CarMV 分离物 p9 基因序列分
析 p9是 CarMV固有的膜蛋白，通过对 15个 p9基
因序列分析，表明核酸相似性为 98． 80%，255 个核酸
序列有 26个位置发生变化。推测编码的氨基酸相似
性为 99． 13%，共有 8个位点发生变化，其中有 7个位
点只有 1个 CarMV分离物发生改变(图 4)。
02
1 期 佟爱仔，等:香石竹斑驳病毒(CarMV)主要基因的分子变异分析
p9 基因的氨基酸序列高度保守，说明该基因具有
功能意义。
2． 4． 3 15 个 CarMV 分离物 CP 基因序列分析
外壳蛋白(CP)由 1 047 个核苷酸组成，推导编码
348 个氨基酸，序列比对发现 CP基因高度保守，核
酸序列相似性为 97． 58%，氨基酸相似性为
98. 43%。据报道 CP 氨基酸序列 164th和 331th两
个位置氨基酸变化存在相关性，推测在这两个位置
上存在三级互作，根据这个相关性可以把 CarMV
分为 2 个组群，即 PK 组群和 AN 组群。本研究的
CP基因氨基酸序列在 164th的位置上高度保守，都
为脯氨酸(Pro) ，331th的位置上存在差异(图 5)。
CarMV-YH2、CarMV-ZY、CarMV-ZLL、CarMV-NT、
CarMV-YXZ、CarMV-Shh、CarMV-TW、CarMV-YD
为赖氨酸，可以归为 P164 K331组;CarMV-MST、Car-
MV-DLS、 CarMV-LGR、 CarMV-TPY、 CarMV-
YLD、CarMV-YFD、CarMV-YZD 为天冬酰胺，既不
属于 P164 K331组也不属于 A164 N331组，可以另归为
P164N331组［13］。本研究结果与 Singh 等［13］报道的
结果相一致，根据 164th和 331th两个位置氨基酸变
化的相关性，CarMV 不仅可以分为 P164K331和 A164
N3312 个组群，还存在一个 P164N331组。同时本研究
12
植物病理学报 42 卷
Fig． 5 Multiple alignment of the amino acid sequences of CP
显示 CarMV-YD 为 P164 K331组，该结果与 Singh
等［13］研究报道 CarMV-YD 为 P164N331组不一致。
3 讨论
12 个分离物与番茄丛矮病毒科其他种构建
系统发育树，结果表明获得的 12 个分离物与已
报道的 CarMV 分离物在聚类图的同一支，并且
具有较高的同源性，相似性为 97． 35%，说明获得
的 12 个分离物与已报道的 3 个 CarMV 分离物为
香石竹斑驳病毒同一个种的不同分离物。在树
状聚类图中 15 个不同 CarMV 分离物与番茄丛矮
病毒科其他代表种的分类关系符合属种分类，但
15 个不同 CarMV 分离物在聚类图中不显示寄主
品种、品种来源和地域相关性。
15 个不同 CarMV 分离物的 3 个主要基因序
列在不同寄主品种和地域上都保持较高的遗传
22
1 期 佟爱仔，等:香石竹斑驳病毒(CarMV)主要基因的分子变异分析
稳定性，说明这 3 个基因的某些区域具有基因功
能，因此在这些区域内不允许发生变异，且 3 个
基因序列差异在不同寄主和地域上不显示明显
的相关性，该结果与 Canizares 等［14］的研究结果
相似。其原因可能是香石竹品种更换慢，各个品
种的栽培历史较短，对病毒变异不可能构成明显
的品种选择压力。此外，目前香石竹主要是温室
设施栽培，地域的生态差异性缩小，使得地域差
异与病毒变异没有非常明显的相关性。
本研究发现 15 个不同 CarMV 分离物的 p7
基因核苷酸序列相似性为 98． 10%，氨基酸序列
相似性为 97． 81%。其中位置 11 th和 14 th存在显
著差异，均集中在 N 端，而 C 端相对较保守，且富
含碱性氨基酸的 RNA 结合域也比较保守，推测
RNA 结合域和 C-末端可能为 p7 基因的功能区
域。p9 基因核苷酸序列相似性为 98． 80%，氨基
酸序列相似性为 99． 13%，位置 4 th差异明显，也
是集中在 N 端。p7 和 p9 都与病毒胞间运输、运
动蛋白相关［8］。本试验分析结果证实 p7 和 p9
的变异位点主要集中在暴露与寄主互作相关的 N
端，如 p7 基因 N 端的 11 th、14 th位点和 p9 基因 N
端的 4 th位点为多个分离物同时在一个氨基酸序
列位点上发生变化，这可能是病毒变异，病毒与
寄主互作的重要位点，可作为下一步研究首选点
突变位点。
CP基因核酸序列相似性为 97． 58%，氨基酸
的相似性为 98． 43%。CP 氨基酸序列在 164 th的
位置上高度保守，都为脯氨酸。331 th位置上存在
差异。根据差异特点可以把 CarMV 分为两个
组，即 CarMV-YH2、CarMV-ZY、CarMV-ZLL、
CarMV-NT、CarMV-YXZ、CarMV-Shh、CarMV-
TW、CarMV-YD 在 331 th位置上为赖氨酸，可以归
为 P164K331组;CarMV-MST、CarMV-DLS、CarMV-
LGR、CarMV-TPY、CarMV-YLD、CarMV-YFD、
CarMV-YZD 在 331 th位置上为天冬酰胺，可以另
归为 P164N331组。推测 331 th位置的差异对香石竹
斑驳病毒的基因功能具有重要作用，值得进一步
研究。
本文主要对不同香石竹品种上的香石竹斑驳
病毒基因序列进行比对分析，通过 CarMV 的 CP、
p7 和 p9 3 个主要基因的变异情况推测各个基因
的功能，为 CarMV 的基因功能研究提供参考。
致谢:云南英茂花卉公司杨泮川总经理提供试验
用苗，并对样品采集提供帮助。
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《草地学报》被国内外多家重要检索机构收录，曾荣获首届《CAJ － CD 规范》执行优秀期刊奖。近 3 年影响
因子均在 0． 9 以上(据中信所《中国科技期刊引证报告》核心版) ，《草地学报》为双月刊，全铜版印刷，彩色四
封，逢单月月末出版，国内外公开发行(国内邮发代号:80 － 135;国外代号:Q1949) ，每期定价 20 元，全年 120
元。若错过邮订时间，可直接向本刊编辑部订购(中国草学会会员订阅可优惠 25%)。
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