全 文 ：收稿日期:2015 － 10 － 28;修回日期:2015 － 11 － 17
基金项目:国家自然科学基金项目“黔北丹霞苔藓植物物种多样性研究”(31160041);“苗岭苔藓植物物种多样性研究”(31360041)。
* 通讯作者:E － mail:xiongyx@ vip． sina． com。
贵州折叶苔科 Scapaniaceae植物种类及分布
崔再宁1，熊源新1* ，曹 威1，钟世梅1，刘良淑2
(1. 贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025 ;2. 贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)
摘 要:在查阅相关资料并对贵州二百余份折叶苔科 Scapaniaceae 植物标本进行鉴定的基础上，研究表明贵州拥
有折叶苔科 Scapaniaceae植物 2 属 22 种 1 亚种，描述了各物种的关键特征，并讨论了其分布特点。
关键词:贵州;苔藓;折叶苔科
中图分类号:Q949． 3 文献标识码:A
文章编号:1008 － 0457(2015)06 － 0025 － 05 国际 DOI编码:10． 15958 / j． cnki． sdnyswxb． 2015． 06． 005
Members of Scapaniaceae and Their Distribution in Guizhou
CUI Zai-ning1，XIONG Yuan-xin1* ，CAO Wei1，ZHONG Shi-mei1，LIU Liang-shu2(1． College of Life Sci-
ences，Guizhou University，Guiyang，550025，China;2． College of Forestry，Guizhou University，Guiyang，
550025，China)
Abstract:On the basis of literature searching and specimens identification collected from Guizhou Province，2
genera，22 species and 1 subspecies of Scapaniaceae were indentified in Guizhou． The key features of the
species were summarized and the distributions were discussed．
Key words:Guizhou;Bryophyte;Scapaniaceae
折叶苔科 Scapaniaceae(合叶苔科)为植物体
黄绿色或红褐色的中等大小的苔类植物，因侧叶分
2 裂，且多数呈折合状形成大小不等的背腹瓣而得
名，主要分布于北半球的寒带地区，少数分布于热
带的高海拔地区。本科隶属于苔类植物门 March-
antiophyta 叶苔纲 Jungermanniopsida 裂叶苔目 Lo-
phoziales。在《中国苔藓志》(第十卷)和《中国高等
植物》(第一卷)的系统中该科隶属于苔纲 Hepati-
cae 叶苔目 Jungermanniales 合叶苔科 Scapaniace-
ae. 。本科植物全世界共有 3 属，中国目前已报道 2
属，55 种，1 变种［1］。
贵州省关于折叶苔科 Scapaniaceae 植物的报
道最早见于钟本固《梵净山苔藓植物的初步研究》
(1983)，该研究报道了贵州折叶苔科 Scapaniaceae
2 个种，分别为斯氏合叶苔 Scapania. stephanii K.
Müller和刺边合叶苔 S. ciliata S. Lac. ［2］;之后有
多篇文献报道了折叶苔科 Scapaniaceae 在贵州的
发现［3 － 5］。如熊源新在《黔渝湘鄂交界地区苔藓植
物物种多样性研究》(2006)中报道了 2 属 14 种，
分别是折叶苔属 Diplophyllum 的尖瓣折叶苔 D.
apiculatum (A. Evans)Steph. ，合叶苔属 Scapania
的腐木合叶苔 S. massalongoi K. Müller，高氏合叶
苔 S. gaochii X. Fu ex T. Cao，褐色合叶苔 S. fer-
ruginea (Lehm. ＆ Lindenb. )Lehm. ＆Lindenb. ，分
瓣合叶苔 S. ornithopodioides (With. )Waddel，刺毛
合叶苔 S. ciliatospinosa Horik. ，腋毛合叶苔 S. bo-
landeri Austin，东亚合叶苔 S. orientalis Steph. ex
K. Müller，刺边合叶苔 S. ciliata Sande Lac. ，粗疣
合叶苔 S. verrucosa Heeg. ，小合叶苔 S. parvifolia
Warnst. ，格式合叶苔 S. griffithii Schiffn. 和斯氏合
山 地农业生物学报 34 ( 6 ) : 025 ～ 029，2015
Journal of Mountain Agriculture and Biology
叶苔 S. stephanii K. Müller［6］;此外，熊源新分别在
《盘县八大山自然保护区科学考察研究》(2011)和
《石阡县森林植物种质资源》(2012)报道了 2 属 6
种和 1 属 1 种，即折叶苔属 Diplophyllum 的尖瓣折
叶苔 D. apiculatum (A. Evans)Steph. 和合叶苔属
Scapania的短合叶苔 S. curta (Mart. )Dumort. ，粗
疣合叶苔 S. verrucosa Heeg. ，刺边合叶苔 S. ciliata
Sande Lac. ，高氏合叶苔 S. gaochii X. Fu ex T.
Cao，粗壮合叶苔 S. subnimbosa Steph. 和分瓣合叶
苔 S. ornithopodioides (With. )Waddel［7 － 8］。前人
共报道折叶苔科 Scapaniaceae植物 2 属 14 种，但未
有人对贵州省全部的折叶苔科 Scapaniaceae 植物
进行系统的研究。
通过查阅相关文献，采用 Fray(2009)系统对
本实验室馆藏的二百余份标本进行了鉴定和统计，
确定并讨论了贵州的折叶苔科 Scapaniaceae 植物
的种类和分布。
1 实验材料与方法
实验所使用的标本为历年本实验室采自贵州
各自治州和县市的标本，均存放于贵州大学苔藓植
物标本室(GACP)。
实验中对干标本进行浸泡后，通过在显微镜下
观察标本的植物体，叶片形状，背腹瓣大小，背脊长
短，细胞，叶边缘齿突，芽胞，蒴萼，胞蒴等结构根据
相关参考文献［9 － 13］，对其进行分类，并拍照记录。
2 实验结果
通过对标本的鉴定，并结合相关文献的介绍和
描述，结果发现，贵州省共有折叶苔科 Scapaniaceae
植物 2 属，22 种，1 变种，对本省本科植物分属和分
种分别编写了检索表。
其中记录于《梵净山苔藓》(2014)的刺毛合叶
苔 S. ciliatospinosa Horik. ，东亚合叶苔 S. orientalis
Steph. ex K. Müller，腋毛合叶苔 S. bolanderi Aus-
tin［14］以及记录于《中国苔纲和角苔纲植物属志》和
《中国苔藓志 第十卷》的离瓣合叶苔 S. Nimbosa
Tayl. ［9 － 13］等未见标本，仅见记录。
2. 1 分属检索表
1. 缝合线不形成背脊，蒴萼口部有纵褶
折叶苔属 Diplophyllum
……
…………………………
1. 缝合线多数形成背脊或翅，蒴萼口部无纵
褶 合叶苔属 Scapania………………………………
2. 2 折叶苔属种类及分布
折叶苔属 Diplophyllum (Dumort. )Dumort. ，
Recueil Observ. Jungerm. 15. 1835.
本属全世界现有 27 种，中国有 6 种，贵州仅 1
种。
2. 2. 1 本属种类及分布 尖瓣折叶苔 Diplophyl-
lum apiculatum (A. Evans)Steph.
见于雷山，梵净山，石阡。
2. 3 合叶苔属分种及分布
合叶苔属 Scapania (Dumort. )Dumort. ，Re-
cueil Observ. Jungerm. 14. 1835.
本属全世界约有 90 种，中国有 49 种，1 变种，
贵州有 21 种，1 亚种。
2. 3. 1 合叶苔属 Scapania分种检索表
1. 植物体缝合线背脊无
1 分瓣合叶苔 S. ornithopodioides
……………………
……………
1. 植物体缝合线突出成明显背脊或翅 2……
2. 背瓣明显小于腹瓣 3………………………
2. 背腹瓣近于等大 21………………………
3. 叶中部细胞有明显的三角体 4……………
3. 叶中部细胞无明显三角体 15……………
4. 叶边缘具有不规则多细胞粗齿 5…………
4. 叶边缘不具有不规则多细胞粗齿 7………
5. 叶腋间有假鳞毛
2 腋毛合叶苔 S. bolanderi
…………………………
……………………
5. 叶腋间绝无假鳞毛 6………………………
6. 叶细胞表面平滑或据细疣 3 舌叶…………
合叶苔多齿亚种 S. ligulata subsp. stephanii
6. 叶细胞表面具粗疣
4 柯氏合叶苔 S. koponenii
………………………
……………………
7. 叶细胞角质层平滑 8………………………
7. 叶细胞角质层粗糙 11……………………
8. 叶边缘具刺状齿
5 林地合叶苔 S. nemorea
…………………………
………………………
8. 叶边缘具纤毛状齿 9………………………
9. 叶片背脊极短，强烈弯曲
6 刺毛合叶苔 S. ciliatospinosa
…………………
…………………
9. 叶片背脊较长，不弯曲或略弯曲 10………
10. 植物体中等大小，2 － 5 厘米
7 尼泊尔合叶苔 S. nepalensis
……………
…………………
10. 植物体较大，5 － 8 厘米
8 粗壮合叶苔 S. subnimbosa
…………………
…………………
11. 裂瓣边缘具稀疏单细胞纤毛状齿，一般不
超过 20 个 9 东亚合叶苔 S. orientalis……
11. 叶片全缘或具齿，但不为稀疏的单细胞纤
62 山地农业生物学报 2015 年
毛状齿 12…………………………………
12. 叶片全缘平滑或仅上部具单细胞细齿
10 圆叶合叶苔 S. rotundifolia
…
…………………
12. 叶边缘均具齿 13…………………………
13. 裂瓣边缘具刺状齿 14……………………
13. 裂瓣边缘具单细胞矮细齿
11 粗疣合叶苔 S. verrucosa
………………
……………………
14. 植物体较小，1. 5 － 2 厘米，刺状齿白色
12 高氏合叶苔 S. gaochii
…
……………………
14. 植物体中等大小，2 － 4 厘米，透明刺状齿
13 刺边合叶苔 S. ciliata………………………
15. 叶片具纤毛状齿
14 褐色合叶苔 S. ferruginea
…………………………
…………………
15. 叶片无纤毛状齿 16………………………
16. 叶细胞薄壁 17……………………………
16. 叶细胞壁加厚 18…………………………
17. 叶片全缘或具单细胞疏齿
15 大合叶苔 S. paludosa
………………
………………………
17. 叶片仅上部具有不规则多细胞细齿
16 格氏合叶苔 S. griffithii
……
……………………
18. 叶边具多细胞密集齿
17 腐木合叶苔 S. massalongoi
……………………
…………………
18. 叶边不具有多细胞密集齿 19……………
19. 植物体较小，1 － 2 厘米 20………………
19. 植物体较大，2 － 10 厘米
18 合叶苔 S. undulata
…………………
…………………………
20. 蒴萼口部无齿突
19 小合叶苔 S. parvifolia
…………………………
………………………
20. 蒴萼口部具 1 － 3 个细胞长的短齿
20 短合叶苔 S. curta
……
…………………………
21. 裂瓣边缘具三角形，多细胞密齿
21 灰绿合叶苔 S. glaucoviridis
………
………………
21. 裂瓣具长而稀疏的齿，一般不超过 20 个
22 离瓣合叶苔 S. nimbosa……………………
2. 3. 2 各物种特点及分布
(1)分瓣合叶苔 Scapania ornithopodioides (With. )
Waddel
见于梵净山，石阡县。
本种植物无背脊，叶缘为 1 － 2 个细胞的小齿，
叶基部为 4 － 6 个细胞构成的纤毛状齿。叶腋间有
假鳞毛。
(2)腋毛合叶苔 Scapania bolanderi Austin
(3)舌叶合叶苔多齿亚种(斯氏合叶苔)Scapania
ligulata subsp. stephanii (K. Müller)Potemkin
见于从江月亮山，绥阳宽阔水，都匀斗篷山，盘
县八大山，独山，雷公山，兴义，纳雍。
本种植物腹瓣边缘有不规则粗齿，向上部逐渐
增大。
(4)柯氏合叶苔 Scapania koponenii Potemkin
见于梵净山，纳雍。
本种腹瓣边缘具不规则多细胞齿;角质层粗糙
具粗疣。
(5)林地合叶苔 Scapania nemorea (L. )Grolle
见于荔波，梵净山。
本种腹瓣边缘具规则密集刺状齿;角质层平
滑。
(6)刺毛合叶苔 Scapania ciliatospinosa Horik.
(7)尼泊尔合叶苔 Scapania nepalensis Nees
见于雷公山。
本种植物腹瓣边缘具纤毛状单细胞长齿。
(8)粗壮合叶苔 Scapania subnimbosa Steph.
见于石阡，纳雍，雷山。
本种叶边缘具长纤毛状齿，角质层平滑无疣。
(9)东亚合叶苔 Scapania orientalis Steph. ex K.
Müller
(10)圆叶合叶苔 Scapania rotundifolia W. E.
Nicholson in Handel － Mazzetti
见于梵净山。
本种植物仅在叶上部边缘具透明稀疏小齿。
(11)粗疣合叶苔 Scapania verrucosa Heeg.
见于梵净山，都匀斗篷山，纳雍。
本种裂瓣边缘具稀疏单细胞细齿，角质层粗糙
具粗疣。
(12)高氏合叶苔 Scapania gaochii X. Fu ex T. Cao
见于梵净山，雷公山，都匀斗篷山，思南，独山，
从江月亮山，纳雍，石阡。
本种腹瓣有刺状齿，背瓣有白色纤毛状透明刺
状齿，角质层粗糙，明显圆密粗疣。
(13 )刺 边 合 叶 苔 Scapania ciliata Sande
Lac. inMiguel
见于习水，台江，梵净山，从江月亮山，贵定云
雾山，思南。
叶先端圆盾，边缘具透明刺状齿。
(14)褐色合叶苔 Scapania ferruginea (Lehm. ＆
Lindenb. )Lehm. ＆Lindenb.
见于从江月亮山，梵净山，纳雍，石阡。
植物体粗壮，4 － 10 厘米，腹瓣边缘具纤毛状
齿，齿尖锐。
72第 6 期 崔再宁，等:贵州折叶苔科 Scapaniaceae植物种类及分布
(15)大合叶苔 Scapania paludosa (K. Müller)K.
Müller
见于梵净山。
本种叶细胞薄壁，角质层平滑或具细疣。
(16)格氏合叶苔 Scapania griffithii Schiffn.
见于梵净山。
腹瓣仅上部边缘具不规则多细胞粗齿。
(17)腐木合叶苔 Scapania massalongoi K. Müller
见于贵定云雾山，梵净山。
植物体细小，叶边缘有由细胞壁均匀加厚构成
的透明带。
(18)合叶苔(波瓣合叶苔)Scapania undulata (L. )
Dumort.
见于纳雍。
本种变化较大，植物体 2 － 10cm，全缘或具单
细胞短小齿突，较容易和短合叶苔混淆，但本种植
物体较大，角质层近于平滑。
(19)小合叶苔 Scapania parvifolia Warnst.
见于梵净山，习水。
本种植物蒴萼口部平滑无齿。
(20)短合叶苔 Scapania curta (Mart. )Dumort.
见于贵定云雾山，习水，都匀斗篷山，从江月亮
山，纳雍，独山，盘县八大山。
本种叶边缘具有 1 － 3 列壁均匀加厚的厚壁细
胞。
(21)灰绿合叶苔 Scapania glaucoviridis Horik.
见于赤水;习水，都匀斗篷山。
背腹瓣近于等大，腹瓣边缘具密集齿，齿三角
形，多细胞，尖锐。
(22)离瓣合叶苔 Scapania nimbosa Tayl.
2. 3. 3 贵州折叶苔科植物种类数量特点
表 1 中国各省份折叶苔科 Scapaniaceae
苔藓植物种属数与贵州的比较［15 －23］
Tab． 1 Comparison of species and genera
of Scapaniaceae in Guizhou with other provinces in China
省份 西藏内蒙古黑龙江河北 海南 四川 山东 广东 云南 贵州
属 1 1 2 1 1 2 1 2 2 2
种 16 9 11 3 2 20 2 8 24 23
由表 1 可见，贵州为全国范围内折叶苔科
Scapaniaceae植物种类最为丰富的省份之一，仅次
于云南省，占全国总数的 41. 1%，云贵川地区为中
国折叶苔科 Scapaniaceae植物分布最丰富的地区。
2. 3. 4 云贵川地区折叶苔科植物分布特点
表 2 贵州折叶苔科 Scapaniaceae广布种
和狭布种数量与临近省份的比较［1］
Tab．2 Comparison of widespread species and restricted －range
species of Scapaniaceae between Guizhou and other provinces
四川 云南 贵州 中国
中国特有种数及
所占比例
1
10%
5
50%
3
30%
10
中国狭布种数及
所占比例
3
10. 3%
10
34. 5%
5
17. 2%
29
中国广布种数及
所占比例
17
63. 0%
14
51. 9%
18
66. 7%
27
根据该科植物在国内的分布状况，将分布在三
个及以下省份的物种称为中国狭布种，其余称为中
国广布种。经比较可知，贵州的中国广布种数最
多，共有 18 种，占全国广布种的 66. 7%;狭布种 5
种，占全国狭布种的 17. 2%。说明贵州折叶苔科
Scapaniaceae 植物的大部分种类在全国分布较为广
泛。
2. 3. 5 贵州折叶苔科植物分布特点
图 1 灰绿合叶苔 S． glaucoviridis和
圆叶合叶苔 S． rotundifolia的分布示意
Fig． 1 Distribution of S． glaucoviridis Horik．
and S． rotundifolia W． E
由图 1 可见，灰绿合叶苔 S. glaucoviridis 此前
被认为是仅分布于中国台湾的中国特有种，而其在
贵州赤水，习水等地的分布为中国大陆的独有分
布;圆叶合叶苔 S. rotundifolia 此前被认为仅分布
于尼泊尔和西藏等喜马拉雅地区和云南西北部，在
贵州梵净山的分布为本物种分布的最东缘。
82 山地农业生物学报 2015 年
图 2 离瓣合叶苔 S． nimbosa在欧亚大陆的分布
Fig． 2 Distribution of S． nimbosa Tayl． in Eurasia
由图 2 可知，离瓣合叶苔 S. nimbosa 在贵州宽
阔水的分布为其在欧亚大陆分布的东缘(本种仅分
布于欧亚大陆)，在中国大陆仅分布于西藏和贵州。
图 3 大合叶苔 S． paludosa和小合叶苔 S． parvifolia的分布
Fig． 3 Distribution of S． paludosa K． Müller
and S． parvifolia Warnst．
由图 3 可见，大合叶苔 S. paludosa 和小合叶
苔 S. parvifolia 此前被认为是分布于中国北方，日
本，朝鲜，俄罗斯，欧洲及北美的苔类，而其在贵州
的分布刷新了其分布的南缘，是目前已知的有这两
个物种分布的纬度最低的地方。
3 结论与讨论
3. 1 中国目前已报道的折叶苔科 Scapaniaceae 植
物共有 2 属 55 种 1 变种;研究表明贵州共有折叶
苔科 Scapaniaceae植物 2 属，22 种 1 亚种，占全国
总数的 41. 1%。
3. 2 贵州为全国拥有折叶苔科 Scapaniaceae 植物
最丰富的省份之一，仅次于云南省。
3. 3 贵州折叶苔科 Scapaniaceae 植物中中国广布
种最多，有 18 种，占全国总数的 66. 7%。
3. 4 灰绿合叶苔 S. glaucoviridis，高氏合叶苔 S.
gaochii和柯氏合叶苔 S. koponenii 为中国特有种，
占全国总特有种数的 30%，而灰绿合叶苔 S. glau-
coviridis在贵州的分布为中国大陆的特有分布。
3. 5 大合叶苔 S. paludosa 和小合叶苔 S. parvifo-
lia此前被认为仅分布于中国北方，日本，俄罗斯，
欧洲，北美洲，而这两个种在贵州的分布为其世界
分布的南缘。
3. 6 贵州之所以拥有折叶苔科 Scapaniaceae 植物
种类位列全国前列，有复杂的原因。从苔藓植物从
周围环境中吸收生存所需的物质的特性来看，贵州
省温暖湿润的亚热带季风气候可能起了决定性的
作用。而贵州多变的地形和天气也形成了多种多
样的微环境，也可能为贵州省折叶苔科 Scapaniace-
ae植物如此丰富的物种多样性提供了一定的基
础。
3. 7 贵州折叶苔科 Scapaniaceae 植物种数虽然和
云南接近，但贵州有一些北方物种的分布(大合叶
苔 S. paludosa和小合叶苔 S. parvifolia)，可能与贵
州和云南相比更低的年平均气温有关。
参 考 文 献:
［1］ 贾 渝，何 思 . 中国生物物种名录:第 1 卷［M］. 北京:科学出版社，2013.
［2］ 钟木固，姜守忠 . 梵净山苔藓植物的初步研究［J］. 贵州林业科技，1983(4):10 － 37.
［3］ 周书芹，熊源新，杨 冰，等 . 贵州省纳雍县大坪箐苔藓植物初步研究［J］. 山地农业生物学报，2013(4):288 － 294.
［4］ 曹 威，赵 财，熊源新，等 . 贵州省纳雍珙桐自然保护区苔类植物初探［J］. 山地农业生物学报，2013(5):421 －
426.
［5］ 孙中文，赵 财，熊源新，等 . 贵州盘县八大山地区苔藓植物研究［J］. 山地农业生物学报，2013(6):471 － 478，498.
［6］ 熊源新 . 黔渝湘鄂交界地区苔藓植物物种多样性研究［M］. 贵阳:贵州科技出版社，2007:100 － 101.
［7］ 朱 军 . 盘县八大山自然保护区科学考察研究［M］. 贵阳:贵州科技出版社，2011:088.
［8］ 黄万清 . 石阡县森林植物种质资源［M］. 贵阳:贵州科技出版社，2012:74.
［9］ 高 谦，吴玉环 . 中国苔藓志:第 10 卷［M］. 北京:科学出版社，2008. (下转第 72 页)
92第 6 期 崔再宁，等:贵州折叶苔科 Scapaniaceae植物种类及分布
［20］ 吕冬云，罗志文，李 丽，等 . 丝带凤蝶人工半纯饲料的试验研究［J］. 佳木斯大学学报(自然科学版)，2009(3):477
－ 480.
［21］ 罗志文，吕冬云，李佳琳 . 丝带凤蝶人工半纯饲料的研制与应用［J］. 特种经济动植物，2009(9):27.
［22］ 叶黎红，孙兴全，孙 越，等 . 玉带凤蝶发生规律及其人工饲养技术［J］. 安徽农学通报，2008(20):172 － 174.
［23］ 尹小刚，程 方，刘良源 . 南昌地区玉带凤蝶饲养及生物学特性研究［J］. 江西科学，2015(1):75 － 78 － 105.
［24］ 薛春梅，罗志文 . 绿带翠凤蝶的生物学特性及其人工饲养［J］. 特种经济动植物，2011(7):38 － 39.
［25］ 叶黎红，孙兴全，孙 越，等 . 柑桔凤蝶饲养方法初探［J］. 安徽农学通报，2008(18):122 － 123.
［26］ 袁 波，莫怡琴 . 贵州铜仁地区柑橘凤蝶的人工饲养方法·特征特性及应用［J］. 安徽农业科学，2011(2):824 －
825.
［27］ 夏如铁，孙兴全，孙 越，等 . 青凤蝶饲养方法初探［J］. 生物学通报，2007(11):49 － 50.
［28］ 卫 勤，孙兴全，陈轶锋，等 . 白带螯蛱蝶饲养方法初探［J］. 现代农业科技，2007(15):163 － 165.
［29］ 蒲正宇，史军义，姚 俊，等 . 燕凤蝶生物学特性及人工养殖技术初探［J］. 江苏农业科学，2013(6):202 － 203.
［30］ 张建化，戴仁怀 . 金凤蝶生物学特性研究［J］. 山地农业生物学报，2011，30(2):125 － 130.
［31］ 周 尧 . 中国蝶类志［M］. 郑州:河南科学技术出版社，1999:159.
［32］ Wiklund C. Host plant suitability and the mechanism of host selection in larvae ofPapilio machaon［J］. Entomologia Experi-
mentalis et Applicata，1973，16(2):232 － 242.
［33］ 李孟楼 . 资源昆虫学［M］. 北京:中国林业出版社，2005:110 － 111.
［34］ Tkacheva E. Y.，Zagorinsky A. A.，Beiko V. B. Methods of breeding and maintenance of the european swallowtailPapilio
machaon (Lepidoptera，Papilionidae)［J］. Entomological Review，2005，85(3):340 － 344.
［35］ WiklundC. Pupal coloration inPapilio machaon in response to the wavelength of light［J］. Die Naturwissenschaften，1972，59
(5):219.
［36］ Gardiner B. O. C. Observations on green pupae inPapilio machaon L. and Pieris brassicae L. ［J］. Wilhelm Roux’Archiv，
1974(176):13 － 22.
［37］ MurphyS. M. The effect of host plant on larval survivorship of the Alaskan swallowtail butterfly (Papilio machaon aliaska)
［J］. Entomologia Experimentalis et Applicata，2007，122(2):109 － 115.
(上接第 29 页)
［10］ 高 谦 . 吴玉环 . 中国苔纲和角苔纲属志［M］. 北京:科学出版社，2010.
［11］ Amakawa T，Hattori S. 1953. A revision of the Japanese species of Scapaniaceae［J］. Journal of the Hattori Botanical Labo-
ratory，1953(9):45 － 62.
［12］ Horikawa Y. 1932. Studies on the Hepaticae of Japan［J］. Journal of Science of Hiroshima University，Botany，1932(1):77
－ 94.
［13］ Hattori S. Notulae de Hepaticis Japonicis［J］. The Journal of Japanese Botany，1944(20):155 － 168.
［14］ 熊源新，石 磊 . 梵净山苔藓［M］. 贵阳:贵州科技出版社，2014.
［15］ 中国科学院昆明植物研究所 . 云南植物志:第 17 卷［M］. 北京:科学出版社，2000.
［16］ 李 林 . 山东苔类植物研究［D］. 济南:山东师范大学，2013.
［17］ 白学良主编 . 内蒙古苔藓植物志［M］. 呼和浩特:内蒙古大学出版社，1996.
［18］ 程夏芳 . 广东省苔类和角苔类植物的物种多样性和分布［D］. 上海:华东师范大学，2009.
［19］ 黎兴江 . 西藏苔藓志［M］. 北京:科学出版社，1979.
［20］ 黄玉茜 . 四川苔类植物的初步研究 I －金佛山苔类植物研究［D］. 济南:山东师范大学，2005.
［21］ 师瑞萍 . 海南苔类和角苔类植物的物种多样性和分布［D］. 上海:华东师范大学，2008.
［22］ Zhang Xiaoqing，Zhu Ruiliang，Huang Zhisen. Liverworts and Hornworts of Fujian，China:an Updated Checklist and Bryo-
floristic Accounts［J］. Plant Diversity and Resources，2011(01):101 － 122.
［23］ 赵建成，王振杰，李 琳 . 河北高等植物名录［M］. 北京:科学出版社，2005.
27 山地农业生物学报 2015 年