全 文 :干旱和盐胁迫对紫叶酢浆草光合性能和
渗透调节能力的影响
时丽冉,牛玉璐
(衡水学院 生命科学系,河北 衡水 053000)
摘要:以盆栽紫叶酢浆草为供试材料,研究干旱和盐胁迫对紫叶酢浆草光合性能和渗透调节能力的影响。研究结果表明:紫叶酢浆
草在不同程度干旱和盐胁迫的处理下,随着胁迫程度的加深,净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈下降趋势,而胞间
CO2浓度(Ci)却随之升高,非气孔限制因素为主要的限制因子;同时,茎和叶的渗透势下降,渗透调节能力增强。
关键词:紫叶酢浆草;干胁迫;盐胁迫;光合性能;渗透调节能力
中图分类号:S688.4 文献标识码:A 文章编号:1674-1161(2009)04-0005-03
Effect of Drought and Salt Stress on the Photosynthetic Properties and
Osmotic Adjustment Ability in Oxalis vidacea L.
SHI Liran, NIU Yulu
(Department of Life Science, Hengshui University, Hengshui Hebei 053000, China)
Abstract: The Oxalis vidacea L.seedlings were treated with Drought and different NaCl concentrations and examined the photosynthetic
properties and osmotic adjustment ability. The results showed that with the concentration of NaCl increasing the net photosynthetic rate,
transpiration rate, Stomatal Conductance decreased, but the intercellular CO2 concentration increased, and the non-stomatal limitation
became the main factor. The osmotic potential of stem,leaf of Oxalis vidacea L.seedlings decreased and the osmotic adjustment ability
increased.
Key words: Oxalis vidacea L.; drought stress; salt stress; photosynthetic properties; osmotic adjustment ability
干旱和盐碱作为影响植物生长发育的重要逆境
因子,会严重影响植物的生长发育,造成农作物减产,
并使生态环境日益恶化,因此,对逆境生理的研究具
有重要的意义。 紫叶酢浆草(Oxalis vidacea L.)为酢
浆草科酢浆草属,是多年生宿根草本植物,近几年在
园林绿化中逐渐得到应用[1]。其原产于美洲热带地区,
喜荫蔽、湿润的环境,是优良的彩叶观赏地被植物,对
土壤适应性较强,叶片呈紫红色,为倒三角形,叶形似
飞舞的蝴蝶,花序呈伞形,小花为白色。关于该植物的
生理研究很少,尤其是各种逆境下其生理响应还未见
报道。本试验通过研究干旱和盐胁迫条件下三角紫叶
酢浆草光合性能和渗透调节能力的变化规律,以期为
逆境生理研究提供资料。
1 材料与方法
1.1 处理方法
2008 年 5—7 月,自然条件下培养盆栽三角紫叶
酢浆草至开花期,挑选生长状况一致的植株进行干旱
和 NaCl处理。干旱处理采用停止浇水的方法,土壤水
分分别保持田间持水量的 80%(正常处理)、60%(轻
度干旱胁迫)、40%(中度干旱胁迫)和 20%(重度干旱
胁迫), 处理 10 d 后进行各项生理指标的测定;NaCl
处理中的 NaCl 预定物质的量浓度分别为 0 (对照)、
50、150、250 mmol/L。 为避免盐冲击效应,盐物质的量
浓度每天递增 50 mmol/L,直至预定物质的量浓度,然
后每天定时、 定量地按预定盐物质的量浓度浇灌 1
次,以保持 NaCl物质的量浓度的恒定。达到预定物质
的量浓度 10 d后进行各项生理指标的测定。
1.2 光合性能的测定
选取不同处理紫叶酢浆草叶片,在晴好的天气用
TPS-1便携式光合作用测定系统测定净光合速率、蒸
腾速率、气孔导度和胞间 CO2浓度,每个处理设 3 次
重复。
1.3 渗透势的测定
渗透势的测定参照李德全等人提出的方法 [2]。 取
不同处理紫叶酢浆草叶片、茎的新鲜材料,用蒸馏水
快速冲洗干净,吸干表面水分后,立即放入-80 ℃冰
箱中。 取出冰冻的茎、叶置于注射器中,置室温融化
后,分别压出茎、叶的汁液,3 000 r/min离心 10 min后,
用 FM-8P 冰点渗透压计测定细胞汁液的 iC 值,按
ψ=-iCRT 计算渗透势 (式中:i 为解离系数,C 为物质
收稿日期:2009-07-21
作者简介:时丽冉(1970—),女,硕士,副教授,从事植物生理
及细胞生物学教学与研究工作。
第 4期 总第 184期 No.4 Total No.184
2009年 8月 Aug. 2009
农业科技与装备
Agricultural Science&Technology and Equipment
DOI:10.16313/j.cnki.nykjyzb.2009.04.027
处理 茎渗透势 茎渗透调节能力 叶渗透势 叶渗透调节能力
对照 -0.65 d -0.91 d
轻度干旱 -0.79 c 0.14 c -1.12 c 0.21 c
中度干旱 -1.07 b 0.42 b -1.46 b 0.55 b
重度干旱 -1.32 a 0.67 a -1.72 a 0.81 a
表 3 干旱处理对紫叶酢浆草渗透调节能力的影响
Table 3 Effect of drought stress on the osmotic adjustment ability in Oxalis vidacea L. /MPa
的量浓度,R为气体常数,T为绝对温度)。 渗透调节能
力(OAA)按 OAA=ψ 对照-ψ 处理计算,每个处理设 3
次重复。
用 LSR法进行数据处理与分析。
2 结果与分析
2.1 干旱和盐胁迫对紫叶酢浆草叶片光合性能的影响
光合作用为植物生长发育提供物质和能量,是植
物生长发育的基础, 会对整个生物界产生巨大的作
用,也极易受外界环境条件所影响。 干旱处理和盐处
理对紫叶酢浆草光合性能的影响分别见表 1 和表 2。
试验结果表明:不同程度的干旱和盐胁迫对紫叶酢浆
草的光合性能各项指标均有显著影响; 净光合速率、
蒸腾速率和气孔导度均随干旱程度的加大和盐物质
的量浓度的增加呈降低趋势;胞间 CO2物质的量浓度
则随着干旱程度和盐物质的量浓度的增加呈上升趋
势;各处理间均差异显著;在中度干旱和物质的量浓
度为 250 mmol/L 以上的盐胁迫条件下, 净光合速率
已为负值,说明此时呼吸速率大于光合速率,植物受
表 1 干旱处理对紫叶酢浆草光合性能的影响
Table 1 Effect of drought stress on the photosynthetic properties in Oxalis vidacea L.
处理 净光合速率/(μmol/(m2·s)) 蒸腾速率/(mmol/(m2·s)) 气孔导度/(mmol/(m2·s)) 胞间 CO2物质的量浓度/(μmol/mol)
对照 4.0 a 1.56 a 57 a 271 d
轻度干旱 2.2 b 1.35 b 38 b 364 c
中度干旱 0.3 c 0.6 c 14 c 490 b
重度干旱 -1.1 d 0.25 d 6 d 669 a
表 2 盐胁迫对紫叶酢浆草光合性能的影响
Table 2 Effect of salt stress on the photosynthetic properties in Oxalis vidacea L.
盐物质的量浓度/
(mmol/L)
净光合速率/
(μmol/(m2·s))
蒸腾速率/
(mmol/(m2·s))
气孔导度/
(mmol/(m2·s))
胞间 CO2物质的量浓度/
(μmol/mol)
0 4.0 a 1.56 a 57 a 271 e
50 2.7 b 1.38 b 46 b 319 d
400 -0.6 e 0.11 e 4 e 686 a
100 0.9 c 1.15 c 35 c 345 c
250 -0.3 d 0.18 d 13 d 505 b
到了严重的伤害,有机物停止合成。
干旱和盐处理都会对植物产生渗透胁迫,造成其
生理干旱和吸水困难,这时植物可以通过气孔开度的
减小或关闭来降低其蒸腾速率,从而减少水分蒸发。蒸
腾过程由气孔控制,是叶内与大气水汽饱和差相关联
的简单扩散,是作物被动吸水的原动力,也是作物吸
收的矿质养分随水分从根系运至地上部分的主要方
式,与光合速率共同影响着作物的水分利用效率[3]。试
验表明:干旱和盐胁迫条件下,气孔导度急剧下降。中
度干旱时气孔导度只有对照的 24.6%,重度干旱下则
只有对照的 10.5%。盐胁迫对气孔导度的影响与干旱
类似,400 mmol/L的 NaCl处理下,气孔导度仅为对照
的 7%。 随着紫叶酢浆草叶片气孔导度下降,水分通
过气孔向大气传送的阻力增加,叶片的蒸腾速率明显
降低。而较长时间的干旱和盐胁迫可能使光合作用酶
活性下降钝化,造成 CO2不能被充分利用,致使胞间
CO2物质的量浓度升高。
2.2 干旱和盐胁迫对紫叶酢浆草渗透调节能力的影
响
渗透调节是耐旱植物适应干旱逆境的一种重要
机制。在干旱条件下,植物在细胞内主动积累溶质,导
致细胞的渗透势、水势下降,使植物在干旱条件下增
强吸水能力,以维持一定的膨压,进而维持细胞的生
长、气孔开放和光合作用等生理过程[4]。而盐分胁迫除
了造成渗透胁迫外,还存在离子毒害,因此较干旱胁
迫对植物伤害大。从外界低水势环境吸水是植物遭受
盐胁迫后普遍的生理反应。干旱处理和盐处理对紫叶
酢浆草渗透调节能力的影响分别见表 3和表 4。 试验
农业科技与装备 2009年 8月6
盐物质的量浓度/(mmol/L) 茎渗透势/MPa 茎渗透调节能力/MPa 叶渗透势/MPa 叶渗透调节能力/MPa
0 -0.65 cd -0.91 e
50 -0.70 d 0.05 d -1.19 d 0.28 d
400 -1.41 a 0.76 a -2.06 a 1.15 a
100 -0.91 c 0.26 c -1.57c 0.66 c
250 -1.09 b 0.44 b -1.86 b 0.95 b
表 4 盐处理对紫叶酢浆草渗透调节能力的影响
Table 4 Effect of salt stress on the osmotic adjustment ability in Oxalis vidacea L.
参考文献
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结果表明:在干旱和盐胁迫下,紫叶酢浆草的茎和叶
片渗透势与对照相比均大幅降低,差异显著;茎和叶
的渗透调节能力增强,且叶片的渗透调节能力高于茎。
3 结果与讨论
3.1 光合速率下降与气孔效应和非气孔效应
在影响光合速率的众多因素中,气孔导度是一个
重要的生理指标,在指示叶片 CO2和水分交换过程中
起着重要作用, 其变化将会引起光合和蒸腾的变化。
叶肉细胞间隙 CO2物质的量浓度既可以反映气孔导
度的大小,又可以反映细胞的光合能力。 气孔导度下
降和光合能力提高,都会减少细胞间隙 CO2物质的量
浓度,反之则增加。逆境胁迫下,引起植物叶片光合效
率降低的植物自身因素主要有气孔部分关闭导致的
气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限
制两类。 前者使胞间 CO2物质的量浓度降低,后者使
CO2物质的量浓度增高。当两种因素同时存在时,CO2
物质的量浓度变化的方向取决于占优势的那个因素[5],
即当气孔部分关闭是叶片光合效率降低的主要原因
时,CO2物质的量浓度降低; 而当叶肉细胞光合活性
降低是叶片光合效率降低的主要原因时,CO2物质的
量浓度升高。 许大全等 [6]认为:只有当 CO2物质的量
浓度随着气孔导度的降低而降低时,才表明光合作用
的气孔限制;光合作用非气孔限制的可靠判据是 CO2
物质的量浓度的升高,而气孔导度降低。
在本试验中, 紫叶酢浆草在受到干旱和盐胁迫
后,净光合速率、蒸腾速率和气孔导度随胁迫严重程
度的加大呈明显下降趋势,而胞间 CO2物质的量浓度
却随之上升;在干旱和盐处理达到最大值(重度干旱
和盐物质的量浓度为 400 mmol/L)时,净光合速率、蒸
腾速率和气孔导度下降至最低,而胞间 CO2物质的量
浓度达到最大值,大于对照值的 2倍。 逆境胁迫对紫
叶酢浆草叶肉细胞的光合性能产生了直接的毒害效
果,使其光合效率急剧下降,因此,干旱和盐胁迫处理
10 d后,非气孔限制因素成为限制紫叶酢浆草光合速
率的主要限制因子。
3.2 逆境胁迫下的渗透调节
渗透调节是植物适应干旱、 盐渍的重要机制之
一。试验结果表明:在干旱和盐胁迫下,紫叶酢浆草的
茎和叶片渗透势均大幅降低, 渗透调节能力增强,且
叶片的渗透调节能力高于茎。要降低自身组织的渗透
势就要积累某些物质,而参与植物渗透调节的物质可
分为两类:一类是细胞从外界吸收的无机离子;另一
类是细胞内主动积累的有机溶质。不同植物或同一植
物的不同组织在逆境胁迫下调节渗透势的无机离子
的种类和浓度不同。 一般认为,Na+、K+、可溶性糖、脯
氨酸、氨基酸等是植物体内重要的渗透调节物质。 韩
蕊莲等[7]在研究沙棘渗透调节能力与其抗旱性时指出:
在长期轻度及中度干旱胁迫下,可溶性糖、游离氨基
酸和 Pro显著积累均会降低沙棘的渗透势。在盐分和
水分胁迫下, 芦荟幼苗叶片中有机溶质即氨基酸、可
溶性糖和有机酸的总量均显著高于对照[8]。 多裂骆驼
蓬幼苗根和叶片中无机离子总量随 NaCl 物质的量浓
度增加而增大,积累无机离子进行渗透调节则是多裂
骆驼蓬适应盐胁迫的重要机制[9]。 而对于干旱和盐胁
迫下参与紫叶酢浆草渗透调节的物质种类及调节机
理还有待于进一步的试验研究。
2009年第 4期 时丽冉等:干旱和盐胁迫对紫叶酢浆草光合性能和渗透调节能力的影响 7