全 文 ：第4 0卷第 5期 上海师范大学学报(自然科学版) Vol ． 40，No． 5
2 0 1 1年 1 0月 Journal of Shanghai Normal University(Natural Sciences) Oct ． ，2 0 1 1
基于叶绿素荧光参数分析铜锤草(O．xalis corymbosa)和紫叶
酢浆草(O． triangularis)对光照因子的适应特点
高平磊，郭水良* ，娄玉霞
(上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234)
摘 要:利用调制叶绿素荧光技术测定了野外不同光强条件下入侵植物铜锤草种群的叶绿素
荧光参数，获得了它们的快速光响应曲线，以及光合量子产量、相对电子传递速率的日变化，并
与阳生环境下同属的外来植物紫叶酢浆草进行了比较，发现铜锤草是一种阳生植物，但也能够
较好地适应阴生环境;紫叶酢浆草的最大相对电子传递速率、半饱和光强、快速光响应曲线的
初始斜率均与铜锤草的相似，反映出两者对光照条件有相似的需求;鉴于铜锤草已表现出入侵
性种群的特点，今后要加强对紫叶酢浆草入侵性的预警．
关键词:入侵植物;铜锤草;紫叶酢浆草;叶绿素荧光;适应
中图分类号:Q 945;Q 948 文献标识码:A 文章编号:1000-5137(2011)05-0528-05
收稿日期:2011-06-10
基金项目:国家自然科学基金项目(31070479) ;上海市科委基础研究重点项目(10JC1412100) ;国家出入境检验检
疫局科研项目(200810787) ;上海市教委科技创新重点项目(10ZZ81) ;上海市教育委员会重点学科建设项目(J50401)
作者简介:郭水良(1964 －) ，男，博士，上海师范大学生命与环境科学学院教授．
* 通信作者
0 引 言
铜锤草(Oxalis corymbosa) ，又名红花酢浆草，为酢浆草科多年生住宿根阔叶草本植物，原产南美热
带地区，作为观赏植物被引进我国(Weber et al． 2008)［1］．铜锤草可以鳞茎和种子两种方式进行繁殖，生
长发育迅速，适应性广，繁殖力强，具有极强的生存竞争力，现已在我国的十余个省市逸生，种群表现出
入侵种的特点［2］．
近年来，人们开始重视铜锤草的生态生物学研究，涉及到该种的形态结构和对盐和水份胁迫的响
应［3］、种群爆发的生态适应机制［4］、对该种的化学除草等［5］．
叶绿素荧光参数变化是反映植物对环境适应的重要指标，该技术已被用于入侵种的生态适应性研
究中．孙晓芳等研究了不同光强下加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)叶绿素荧光特点，发现加拿大一
枝黄花能适应较大的光强幅度，同时对低、弱光强有一定的抗逆性［6］．刘敏等比较了水葫芦等 3 种外来
入侵植物的叶绿素荧光特点［7］． 孙蓓育等通过叶绿素荧光参数的变化，研究了三裂叶蟛蜞菊(Wedelia
trilobata)对温度的适应特点，发现三裂叶蟛蜞菊可能较适应我国南方热带亚热带高温强光环境，向北方
扩散可能受到低温的限制［8］．目前尚没有应用叶绿素荧光参数来反映铜锤草对光照环境的适应特点研
究．另外，紫叶酢浆草(Oxalis triangularis)原产南美洲［9］，与铜锤草是同一属的近缘外来植物，在上海等
地广泛栽培．众多外来入侵种多适应于开阔向阳的环境，并表现出对光强有较宽的适应范围．由于铜锤
草表现出比较典型的外来入侵种的特点，通过与铜锤草在叶绿素荧光参数上的比较，也能够在一定程度
上了解紫叶酢浆草对光照的适应特点，也为该种入侵能力的评估提供基础数据．
第 5 期 高平磊，郭水良，娄玉霞:基于叶绿素荧光参数分析铜锤草(O． xalis corymbosa)和紫叶酢浆草(O． triangularis)……
1 研究地点和方法
1． 1 研究地点
测定的铜锤草位于上海师范大学徐汇区校园内，选择完全开阔裸地环境下的铜锤草(阳生种群)、
树林边缘部分半裸环境的铜锤草(半阴生种群)以及处于树林下郁闭环境的铜锤草(阴生种群 OC)和栽
培于阳生环境下的紫叶酢浆草阳生种群．研究点的地理坐标为 N31o0946，E121o2447 ．利用 MINI －
PAM超便携式调制叶绿素荧光仪对铜锤草光可塑行进行研究．
1． 2 测定方法
测定时间为 2010 年 12 月 21 日早上 6:30 阳光未照射到植物前到下午 18:00 天黑后设立 7 个时间
梯度，以紫叶酢浆草阳生种群 3 种生境的铜锤草为对象，对同一植株的 3 片成熟叶片，测定获得光诱导
曲线(测量前 20 min用黑色塑料袋遮光进行暗适应)、快速光响应曲线、实时荧光，并对处于阳生条件下
的栽培植物紫叶酢浆草进行快速光响应曲线的测定用以对照比较．
应用 P =
α·Pm·PAR
P2m·(α·PAR)槡 2
拟合快速光响应曲线拟合，式中，Pm 代表最大相对电子传递速率
rETRmax;α是快速光曲线的初始斜率，反应了光能利用效率．
2 结果与分析
2． 1 3 种生境下光强和温度日变化
图 1 反映了 3 种生境条件下光辐射强度 PAR和温度的日变化趋势． 3 种生境下光辐射强度有明显
的差异．阳生环境下在下午 14:00 左右达到最大值，且光照强度远高于半阴生和阴生环境，半阴生和阴
生环境环境下于中午 12:00 左右达到最大值，阴生环境平均光照强极弱． 3 种生境下铜锤草叶表面温度
在一天内的变化基本相同，均为从早上开始逐渐上升，于中午 14:00 左右达到最大值之后逐渐下降，变
化趋势与光辐射强度 PAR基本相同(图 1)．
图 1 3 种生境光强(左)和温度(右)的日变化
2． 2 3 种生境下铜锤草量子产量 Yield日变化
3 种生境下铜锤草量子产量变化总体趋势为早上较高，随着时间的推移逐渐下降，到晚上时又逐渐
恢复甚至超过早上的值．量子产量 YIEID 平均值，阴生环境最高，阳生环境最低，半阴环境生处于中间
水平．阴生环境下量子产量 YIELD变化幅度较小，但也有波动;半阴生环境及阳生环境变化幅度较大且
均晚上高于早上的值(图 2 左)．
相对电子传递速率 ETR在 3 种生境下的日变化从早上到晚上总体上呈从低到高，达到最大之后又
逐渐降低至零的变化趋势，阳生及半阴生环境变化幅度较大，阴生环境变化幅度很小．阳生环境下铜锤
草种群的相对电子传递速率明显高于其他 2 种生境下的种群，特别是在下午 14:30 左右，这种差异达到
最大值(图 2 右)．
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上海师范大学学报(自然科学版) 2011 年
图 2 3 种生境下铜锤草量子产量(左)和相对电子传递速率(右)
2． 3 3 种生境下铜锤草和紫叶酢浆草快速光响应曲线的比较
3 种生境下铜锤草成熟叶和幼叶快速光响应曲线见图 3． 很显然，铜锤草的阳生种群在 PAR 262
μmol·m －2·s － 1时相对电子传递速率(ETR)达最大值，阴生种群则在 81 μmol·m －2·s － 1时 ETR 达到
最大值，半阴生种群的介于两者之间，在 183 μmol·m －2·s － 1时达到最大值(图 3)．
图 3 3 种生境下铜锤草成熟叶(左)和幼叶(右)快速光响应曲线
图 4 铜锤草和紫叶酢酱草快速光响应曲线的比较
无论是铜锤草的成熟叶还叶幼叶，均表现为随着光强的增加，ETR有个上升的阶段，只是阴生环境
下，随着光强度超过一定数值后，ETR出现或明显地出现下降趋势，而阳生和半阴生种群的 ETR基本趋
于恒定．
阳生环境下，铜锤草与紫叶酢浆草成熟叶的 rETR均随 PAR的升高而逐渐升高，铜锤草于 PAR为 262
μmol·m －2·s －1、紫叶酢浆草于 PAR为 183 μmol·m －2·s －1处达到最大值，之后随 PAR的增加，紫叶酢
浆草的 rETR明显地下降，而铜锤草的基本趋于稳定(图 4) ，反映出紫叶酢浆草对光强的耐受能力弱于铜
锤草，但是统计上没有明显差异(P ＞0． 05)．
3 种生境下铜锤草成熟叶、幼叶及阳生环境
下紫花酢浆草快速光响应曲线拟合结果见表 1．
初始斜率 α反映了植物光能利用效率，铜锤草和
紫花酢浆草的阳生种群的的这个参数相同，而且
两者有相近的最大光合速率(最大电子传递速率
Pm) ，表明两者在阳生环境下的光能利用效率相
近．在 3 种生境下铜锤草成熟叶初始斜率 α 值表
现为阳生环境 ＞半阴生环境 ＞阴生环境;同样反
映了铜锤草更能够适应于阳生的环境;对于铜锤
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第 5 期 高平磊，郭水良，娄玉霞:基于叶绿素荧光参数分析铜锤草(O． xalis corymbosa)和紫叶酢浆草(O． triangularis)……
草幼叶的初始斜率 α值，表现为半阴生环境 ＞阳生环境 ＞阴生环境，表明铜锤草的幼叶在半阴生下具
有最大的光能利用效率．半饱和光强 Ik值反映的是植物对强光的耐受能力，铜锤草和紫叶酢浆草相近，
并且没有统计学意义上的差异(P = 0． 546) ，反映出紫叶酢浆草也能够适应于阳生环境;铜锤草成熟叶
的 Ik值，阳生和半阴生环境下的相似，两者统计学上没有差异(P = 0． 932) ，但是，两者均显著地大于铜
锤草的阴生环境下的种群(P ＜ 0． 001)．反映出阴生环境下的铜锤草种群，已适应了弱光的环境而不能
够耐受强光;铜锤草的最大电子传递速率(最大光合速率) ，无论是幼叶还是成熟叶，均表现为阳生环境
的最高，其次为半阴生环境，阴生环境下的最弱，反映出铜锤草是适应于阳生环境下的植物(表 1)．
表 1 不同生境下铜锤草和紫叶酢浆草快速光响应曲线拟合参数
项目
铜锤草成熟叶 铜锤草幼叶 紫叶酢浆草成熟叶
阳生 半阴生 阴生 阳生 半阴生 阴生 阳生
初时斜率 α
0． 089 ±
0． 009
0． 055 ±
0． 017
0． 286 ±
0． 097
0． 069 ±
0． 023
0． 092 ±
0． 007
0． 052 ±
0． 011
0． 089 ±
0． 005
半饱和光强 Ik
65． 192 ±
13． 287
66． 872 ±
16． 714
12． 838 ±
2． 465
84． 385 ±
16． 233
35． 358 ±
3． 367
30． 142 ±
8． 906
60． 270 ±
5． 117
最大相对电
子递速率 rETRmax
5． 733 ±
0． 666
3． 500 ±
0． 529
3． 533 ±
0． 635
5． 567 ±
1． 234
3． 267 ±
0． 404
1． 533 ±
0． 404
5． 367 ±
0． 577
半饱和光强 Ik = Pm /α反映了植物耐受强光的能力［10］
3 讨 论
植物光合作用的光反应中，叶绿素荧光参数量子产量(Yield)及相对电子传递速率(ETR)为重要的
参数，能够反映出植物对光的利用效率及植物对光的可塑性响应．本研究发现，3 种生境下铜锤草对光
响应呈现有规律性的变化．在冬季光照相对较强的阳生环境下，铜锤草由于可利用的光很充足，导致光
抑制现象的产生，使量子产量(YIELD)下降，表现出阳生环境下铜锤草的量子产量最低，阴生环境下的
高，半阴生环境的介于两者之间，也即阴生环境光照强度弱，铜锤草可以充分利用可接受到的光辐射，光
抑制现象最弱．植物的相对电子传递速率 rETR很大程度上反映了该种的光合速率，铜锤草的阳生种群
具有最高的光合速率，其次为半阴生环境，再次为阴生环境，反映出铜锤草倾向于阳生环境，从光能利用
效率初时斜率 α、半饱和光强 Ik等参数均反映了铜锤草对光能利用的这种特点．但是，另一方面，铜锤
草也有较强的可塑性适应于阴生环境，反映出其成熟叶在阴生环境下的最大相对电子速率(即最大光
合速率)虽然比阳生环境下的低，但是也达到阳生环境下的 62%左右，而铜锤草阴生种群幼叶的光能利
用效率为阳生种群的 75． 4%，反映出铜锤草也能够较好地适应阴生环境．比较阳生环境下铜锤草与紫
花酢浆草的叶绿素荧光可以看出，两者在阳生环境下对光的利用效率、对强光的耐受能力、最大相对电
子传递速率(最大光合速率)极相似，反映出紫叶酢浆草与铜锤草具有相似的光照条件要求．由于大部
分的外来入侵植物均倾向于分布于开阔向阳的生境，铜锤草已表现出入侵种的特点，考虑到紫叶酢浆草
与铜锤草均为多年生植物，具有相似的繁殖特征，且均来自于热带美洲，因此，要加强对紫叶酢浆草的监
测和入侵预警．
本文测定的铜锤草和紫叶酢浆草相对电子传递速率最大值也仅为 5 ～ 7 μmol·m －2·s － 1左右，远
小于文献报道的其他植物的这一数值［7］，这主要是由于测定的时间是冬季，测定前一天下过中雪，天气
寒冷，铜锤草和紫叶酢浆草的生长活力低有关，不过通过比较还是总体上反映了铜锤草和紫叶酢浆草对
光照条件的适应特点．
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上海师范大学学报(自然科学版) 2011 年
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Adaptation characteristics of Oxalis corymbosa and O． triangularis to
light factor based on Chlorophyll fluorescence parameters
GAO Ping-lei，GUO Shui-liang* ，LOU Yu-xia
(College of Life and Environment Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China)
Abstract:Modulated-chlorophyll fluorometer was used to measure cholorophyll fluorescence parameters of an invasive plant spe-
cies Oxalis corymbosa in different light intensities． Rapid light response curve and diurnal change of Yield of and rETR of
O． corymbosa were obtained． Cholorophyll fluorescence parameters of O． triangularis in sunny environment were also obtained to
compare with those of O． corymbosa． The result indicated that O． corymbosa is a sunny plant，but also able to adapt shady environ-
ment． The rETRmax，Ik and initial slope of rapid light response curve of O． triangularis are similar to those of O． corymbosa，revea-
ling that those two species have similar demand of light． Because O． corymbosa is of invasive characteristics，we should pay more
attention to the monitoring of the invasiveness of O． triangularis in the future．
Key words:invasive plant;Oxalis corymbosa;Oxalis triangularis;Cholorophyll fluorescence;adaptation
(责任编辑:顾浩然)
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