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收稿日期: 2015-12-07
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（CAFYBB2014QA038），浙江省自然科学基金（LY14C030008）
和浙江省科技计划项目（2014F10047）共同资助。
作者简介: 高贵宾，助理研究员。E-mail：anshu998@163.com
安徽农业大学学报, 2016, 43(2): 220-226
Journal of Anhui Agricultural University
[DOI] 10.13610/j.cnki.1672-352x.20160311.001 网络出版时间：2016-3-11 10:28:15
[URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20160311.1028.002.html
异质环境条件下美丽箬竹的形态可塑性
高贵宾 1,2，吴志庄 1,2，潘雁红 1,2，丁兴萃 1,2，钟 浩 1,2，田新立 1,2
(1. 国家林业局竹子研究开发中心，杭州 310012；2. 浙江省竹子高效加工重点实验室，杭州 310012)
摘 要：美丽箬竹是优良观赏经济竹种，对环境生态因子变化具有很高的敏感性。设置竹苗密度、光照、养分、
水分等几种关键生态因子的不同处理，比较不同处理条件下其地下茎、地上竹株形态特征差异，分析美丽箬竹形态
性状对各生态因子的适应情况，为竹子栽培提供依据。结果表明：（1）竹苗密度处理条件下，美丽箬竹地下茎形态
指标随竹苗密度增大而逐渐减小，其地上竹株形态特征则以 2鞭段处理表现最好，其次分别为 3鞭段、对照、4鞭
段处理；（2）光照处理美丽箬竹形态指标总体上随光照减弱而逐渐减小；（3）养分处理条件下，梯度 2处理形态特
征表现最好，对照最差；（4）水分处理条件下，间隔 6 d浇水处理形态特征表现最好，对照最差。研究发现：（1）
不同处理造成美丽箬竹地下茎、地上竹株形态特征发生复杂变化，最终导致竹子无性系种群生长拓殖能力的差异；
（2）多因素藕合异质环境条件下美丽箬竹种群生理生长与生态行为及其形成机制仍需深入研究。
关键词：美丽箬竹； 异质环境； 地下茎； 竹株； 形态可塑性
中图分类号：S795 文献标识码：A 文章编号：1672−352X (2016)02−0220−07
Morphological plasticity of Indocalamus decorus Q. H. Dai in the heterogeneous environment
GAO Guibin1, 2, WU Zhizhuang1, 2, PAN Yanhong1, 2, DING Xingcui1, 2, ZHONG Hao1, 2, TIAN Xinli1, 2
(1. China National Bamboo Research Center, Hangzhou 310012;
2. Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province; Hangzhou 310012)
Abstract: Indocalamus decorus Q. H. Dai is a good ornamental and economic bamboo species, and is of
high sensitivity to changes of the ecological environment. In this paper, several key ecological factors, such as
bamboo seedlings density, light, fertilization and water were used to compare morphological differences in the
bamboo rhizome and bamboo stand under different treatments. We also analyzed its adaptability to certain eco-
logical factors for improvement of bamboo cultivation. Results showed that: (1) Under the treatment of seedlings
density, the bamboo rhizome morphological index of Indocalamus decorus gradually decreased with an increase
of the density and in its morphological characteristics of bamboo stand, the 2nd rhizome section performed the best,
followed by the 3rd rhizome section, control, and the 4th rhizome sections; (2) The morphological index of Indoca-
lamus decorus gradually decreased along with the reducing light intensity; (3) Morphological characteristics of the
gradient 2 performed the best, while the control performed the poorest under the fertilization treatment; (4) Mor-
phological characteristics performed the best in the treatment of 6 days interval watering and the control was the
poorest under the water treatment. Research showed that: (1) Different treatments caused complex changed in
morphological characteristics of bamboo rhizome and bamboo stand and further resulted in ability differences in
final growth and colonization of the bamboo clone population; (2) Physiological growth, ecological behavior and
its formation mechanism of the Indocalamus decorus population in the multi-factor coupling heterogeneous envi-
ronment still need to be further studied.
Key words: Indocalamus decorus Q. H. Dai; heterogeneous environment; bamboo rhizome; bamboo stand;
morphological plasticity
43卷 2期 高贵宾等: 异质环境条件下美丽箬竹的形态可塑性 221
克隆植物的形态，尤其是决定克隆分株在水平
空间内放置的形态学性状, 不仅能够对资源水平发
生反应，而且也对环境条件发生反应，它是克隆植
物适应生态环境的重要方式[1]。克隆植物形态可塑
性研究是植物生态学热点研究领域的一个重要方
面[2-3]，是广布性物种适应异质性生境的主要策略之
一[4-5]。竹子是我国分布面积广、利用价值高的重要
“非草非木”克隆植物。在不同的土壤养分、水分和
光照等资源水平下，竹类植物可以通过形态塑造来
适应不同的资源水平[6]。竹类植物系统演化是由合
轴丛生型到复轴混生型到单轴散生型进行的[7]，这
个过程反映了竹类植物通过构型的演化，以利于适
应复杂多变的环境和获取外界资源。混生地被竹属
于以无性繁殖为主，地下茎为复轴型的地被类竹种，
在系统进化位置上处于丛生竹向散生竹演化的过渡
位置，具有独特的抽鞭发笋特性（其地下竹鞭可以
抽鞭发笋，竹秆基也可以抽鞭发笋），对异质环境的
敏感性和可塑性明显高于两者[8]。目前，关于竹子
形态可塑性研究并不多见，且主要以大田研究为
主[9-12]。环境异质性是自然界的普遍属性[13-14]，由
于生态因子时空藕合的复杂性，在大田环境条件下
很难掌握科学的竹子对生态因子变化的响应规律。
因此，笔者选取优良地被类观赏混生经济竹种－美
丽箬竹（Indocalamus decorus Q. H. Dai）[15-16]，进
行模拟密度、光照、水分、养分等异质环境条件下
的控制性盆栽试验，研究异质环境对美丽箬竹地下
茎、地上竹株形态特征的影响，试图科学解释混生
竹特殊的克隆生长生物学行为，揭示异质环境条件
下，混生竹构件形态性状对外界环境变化的适应机
制，以期为混生竹资源开发及大田优良混生经济竹
林人工经营提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验地点位于浙江省临安市（29°56~30°23 N，
118°51~119°72E）太湖源镇太湖源观赏竹种园美丽
箬竹盆栽试验苗圃。试验地属亚热带季风气候，温
暖湿润，四季分明，年降水量 1 250~1 600 mm，年
平均气温 15.4℃，1 月份平均气温 3.2℃，7 月份平
均气温29.9℃，极端低温－13.3℃，极端高温40.2℃，
全年大于 10℃的平均活动积温 5～100℃，年均无霜
期 235 d，年日照时数 1850~1950 h，土壤为红壤，
土层厚度大于 60 cm，土质肥沃，结构疏松，十分
适宜竹类植物生长。
美丽箬竹盆栽竹苗为 2014年 2～3月份采用相
同种源美丽箬竹 2年生竹鞭育苗，竹鞭育苗时，选
取竹鞭中部笋芽饱满鞭段，剪成 5～6 cm长小鞭段
（即单鞭段），置于 20 cm（直径）×15 cm（深）营
养钵中，每营养钵放 5～6段，所用土壤为竹林地红
壤土，均匀拌施适量复合肥。2014年 9～10月份竹
苗已经萌发良好，能够发苗的竹鞭段基本都是只有
1 个侧芽萌发为新竹苗，然后在新竹苗秆基继续长
苗发鞭，一般当年可发苗 3～5株，发短鞭 1～2条。
从营养钵中选取生长均匀、大小一致的竹苗进行修
剪，每鞭段只留 3株大小相近、长势良好的竹苗，
多余竹苗及新发竹鞭齐竹苗杆基和竹鞭基部剪掉，
使样本统一（如图 1所示），然后按实验设计进行盆
栽试验，所用苗盆为方形，30 cm（长）×20 cm（宽）
×15 cm（深）。竹苗生长恢复期 5～6个月，于 2015
年 2月份实施控光（搭设遮阳网）、控水（搭设通风
塑料大棚）处理。于 2015年 11月份，开展竹子地
下茎、地上竹株形态特征调查。
图 1 竹苗样本
Figure 1 Bamboo seedling samples
1.2 盆栽试验设计
1.2.1 不同竹苗密度盆栽试验 采用试验地普通林
地红壤土作为育苗基质，肥料用杭州绿宝有机肥有
限公司的腐熟鸡栏有机肥，基质、有机肥重量比例
为 8:1。设置 4个竹苗密度处理：对照（1鞭段上盆）、
2鞭段上盆、3鞭段上盆、4鞭段上盆，上盆时竹苗
要均匀分散，每个处理盆栽数量为 20盆。上盆后竹
苗统一采用自然光照，水分管理则采用 7.5 kW、流
速 60 t·h-1的水泵和花洒，每隔 6 d均匀浇灌 1次，
平均每盆竹苗每次浇水量为 0.5 L。
1.2.2 不同光照处理盆栽试验 通过塑料遮阳网搭
设荫棚形成庇荫环境，设置 3种光照处理：对照（自
然光照）、1 层遮阳网（透光率 80%）、3 层遮阳网
（透光率 40%），每个处理盆栽数量为 20盆。上盆
基质、有机肥重量比例为 8:1，统一采用 2鞭段上盆，
222 安 徽 农 业 大 学 学 报 2016年
水分管理则采用 7.5 kW、流速 60 t·h-1的水泵和花
洒，每隔 6 d均匀浇灌 1次，平均每盆竹苗每次浇
水量为 0.5 L。
1.2.3 不同养分处理盆栽试验 采用普通林地红壤
土作为本底育苗基质，肥料用杭州绿宝有机肥有限
公司的精制有机肥。设置 4种施肥梯度处理：对照
（基质）、梯度 1（基质/有机肥重量比例为 12:1）、
梯度 2（基质/有机肥重量比例为 8:1）、梯度 3（基
质/有机肥重量比例为 4:1），每个处理盆栽数量为
20盆。各处理均采用 2鞭段上盆，上盆后竹苗统一
采用自然光照，水分管理则采用 7.5 kW、流速 60 t/h
的水泵和花洒，每隔 6 d均匀浇灌 1次，平均每盆
竹苗每次浇水量为 0.5 L。
1.2.4 不同水分处理盆栽试验 采用 7.5 kW、流速
60 t·h-1的水泵和花洒进行水分补给，设置 3种水分
处理：对照（隔 3 d均匀浇灌 1次）、隔 6 d均匀浇
灌 1次、隔 9 d均匀浇灌 1次，每个处理盆栽数量
为 20盆，平均每盆竹苗每次浇水量为 0.5 L。上盆
基质、有机肥重量比例为 8:1，均采用 2鞭段上盆，
上盆后竹苗统一采用自然光照。
1.3 方法
1.3.1 形态指标调查方法 每种处理取竹苗 6～10
盆，即刻洗净、晾干。将各处理的竹子以竹苗上盆
时的单鞭段为基本单位分别分开，用修枝剪将各单
鞭段竹子的竹鞭、竹根、竹秆、竹叶修剪分离，以
常规方法测量并统计所有竹子的竹鞭长度、鞭径（统
计以游标卡尺测得的每条竹鞭正中间部位数据）、竹
秆高度、节间长度、竹秆基径。称量竹鞭、竹根、
竹秆、竹叶鲜重，然后置于 105 ℃烘箱杀青 30 min，
再于 70 ℃烘干至恒重，称干重，计算根冠比。
1.3.2 数据分析方法 在 Excel 中计算各形态特征
参数平均值、标准差等；在 SPSS17.0中进行参数指
标的相关性分析和主成分分析；采用单因素随机区
组方差分析和 SNK检验方法（即 q检验）进行多重
比较。
2 结果与分析
2.1 不同处理美丽箬竹形态特征差异
由表 1 可见，不同竹苗密度处理条件下，对照
竹鞭长度、平均鞭径最大，两者均与 4 鞭段处理达
显著差异水平，其中竹鞭长度虽与 2 鞭段处理差异
不显著，但与 3 鞭段处理差异显著。对照根冠比达
到 1.98，显著大于其他竹苗密度处理。美丽箬竹地
下茎各形态指标，包括竹鞭长度、平均鞭径、根冠
比，有随竹苗密度增大而逐渐减小的趋势，这说明
竹苗密度相对较低，美丽箬竹地下茎拓殖能力相对
较强。2鞭段处理美丽箬竹竹秆高度、节间长度均显
著大于其他竹苗密度处理，其竹秆基径最大，但与
其他各处理差异并不显著。3鞭段处理竹秆高度、节
间长度、竹秆基径均大于对照和 4 鞭段处理，其竹
秆高度与两者达显著差异水平。4 鞭段处理竹秆高
度、节间长度、竹秆基径最小。这说明适宜的竹苗
密度有利于美丽箬竹地上竹株保持较好的生长势。
在光照处理条件下，对照各形态指标均达最大，
其竹鞭长度、平均鞭径显著大于其他各处理，其根
冠比、竹秆高度、节间长度、竹秆基径虽与 1 层遮
阳网处理差异不显著，但显著大于 3层遮阳网处理。
1层遮阳网处理平均鞭径、竹秆基径与 3层遮阳网处
理差异不显著，但其他各形态指标均显著大于 3 层
遮阳网处理。3层遮阳网处理各形态指标最小，其中
根冠比小于 1.00，这可能是因为在光照不足的条件
下，美丽箬竹种群生长以通过增大地上部分生物量
的方式获取光照资源所致。光照各处理美丽箬竹形
态指标有随光照减弱而逐渐减小的趋势，说明在本
试验条件下，遮阴处理不利于美丽箬竹种群拓殖。
各养分处理条件下，对照各形态指标均为最小，
其竹鞭长度、根冠比与其他养分处理均达显著差异
水平，其他形态指标与施肥诸处理或有显著差异，
或差异不明显，这一方面说明施肥有利于促进美丽
箬竹生长，另一方面说明本试验条件下，施肥主要
对美丽箬竹种群地下茎生长影响相对较大。施肥各
梯度处理的平均鞭径、根冠比、节间长度、竹秆基
径相互间无显著差异。梯度 2竹鞭长度显著大于梯
度 1、梯度 3，其竹杆高度与梯度 1无显著差异，但
显著大于梯度 3。总体而言，施肥处理条件下，梯
度 2各形态指标最大，梯度 3除了竹鞭长度、竹秆
基径相对大于梯度 1以外，其他形态指标均较小，
这说明美丽箬竹生长过程中需肥量有限，施肥过少
或过饱和，均不利于其保持良好生长势。
各水分处理中，美丽箬竹平均鞭径、竹秆基径
相互间无显著差异。对照各形态指标最小，其竹鞭
长度、根冠比均显著小于间隔 6 d、间隔 9 d处理，
且其根冠比小于 1.00，说明美丽箬竹地下茎生长受
到明显抑制，这可能与土壤结构发生改变有关，其
竹杆高度、节间长度与间隔 9 d处理差异不显著，
但与间隔 6 d处理差异显著。这说明浇水过于频繁
不利于美丽箬竹种群生长。间隔 6 d与间隔 9 d处理
各形态指标无显著差异，但其间有明显的变化趋势。
间隔 6 d处理竹鞭长度、平均鞭径、竹杆高度、节
间长度、竹秆基径均大于间隔 9 d处理，这说明在
43卷 2期 高贵宾等: 异质环境条件下美丽箬竹的形态可塑性 223
间隔 6 d处理条件下，美丽箬竹具有良好的生长势。
随浇水间隔时间加长，美丽箬竹种群根冠比逐渐增
大，说明水分缺乏时，美丽箬竹种群增大了地下茎
生物量的生长投入，以便于更好地获取水分资源。
如表 2所示，美丽箬竹地下茎形态指标：竹鞭
长度、平均鞭径、根冠比相互间相关性达显著以上
正相关，地上竹株形态指标：竹秆高度、节间长度、
竹秆基径相互间也达显著以上正相关。地下茎形态
指标与地上竹株形态指标均呈正相关，其中竹鞭长
度与竹秆高度相关显著，与竹秆基径相关极显著，
与节间长度则相关不显著；平均鞭径与竹秆高度、
节间长度相关不显著，但与竹秆基径达极显著相关
水平；而根冠比则与地上竹株形态指标均相关不显
著。这说明美丽箬竹种群形态性状适应外界环境变
化发生的可塑性反应，整体上具有较大的“联动”
效应，这在一定程度上反映了美丽箬竹对外界生态
因子变化的敏感性。其中根冠比是反映环境因素影
响植物干物质积累及其在根、冠间分配的重要指
标[17-18]，本试验条件下美丽箬竹根冠比整体表现出
与地下茎形态性状相关显著，而与地上竹株形态性
状相关不显著的可塑性变化，说明美丽箬竹种群在
尚未郁闭以前，主要通过增大地下茎生物量投入的
方式，达到种群更新和拓殖的目的。
表 1 不同处理美丽箬竹的形态特征
Table 1 Morphological characteristics of Indocalamus decorus Q. H. Dai under different treatments
处理
Treatment
形态指标 Morphological index
竹鞭长度/cm
Rhizome
length
平均鞭径/mm
Rhizome
diameter
根冠比
Root-shoot
ratio
竹秆高度/cm
Culm
height
节间长度/cm
Internode
length
竹秆基径/mm
Culm basal
diameter
竹苗密度：对照
Bamboo seedlings density: control
210.67±24.17a 3.11±0.29a 1.98±0.61a 16.63±1.41c 3.88±0.33b 2.27±0.59a
竹苗密度：2鞭段
Bamboo seedlings density: 2nd
rhizome sections
203.07±18.15a 3.04±0.43ab 1.54±0.15b 21.16±4.76a 4.67±1.05a 2.45±0.43a
竹苗密度：3鞭段
Bamboo seedlings density: 3rd
rhizome sections
170.86±14.15b 2.92±0.48ab 1.47±0.31b 18.85±3.63b 4.09±0.78b 2.41±0.42a
竹苗密度：4鞭段
Bamboo seedlings density: 4th
rhizome sections
161.89±26.51b 2.78±0.35b 1.42±0.25b 15.84±2.66c 3.65±0.62b 2.18±0.37a
光照：对照
Light: control
203.07±22.15a 3.04±0.43a 1.54±0.15a 21.16±4.76a 4.67±1.05a 2.45±0.43a
光照：1层遮阳网
Light: one-layer shading net
159.27±43.13b 2.65±0.36b 1.51±0.27a 19.04±3.11a 4.63±0.57a 2.22±0.46ab
光照：3层遮阳网
Light: three- layer shading net
131.59±20.66c 2.73±0.40b 0.87±0.18b 14.60±4.01b 3.54±0.45b 2.05±0.33b
养分：对照
Fertilization: control
122.57±15.16c 2.59±0.33b 1.19±0.07b 14.96±3.08c 3.49±0.72b 1.94±0.27b
养分：梯度 1
Fertilization: gradient 1
152.92±20.24b 2.91±0.38ab 1.53±0.15a 18.66±4.46ab 4.33±1.03a 2.17±0.41ab
养分：梯度 2
Fertilization: gradient 2
203.07±22.15a 3.04±0.43a 1.54±0.15a 21.16±4.76a 4.67±1.05a 2.45±0.43a
养分：梯度 3
Fertilization: gradient 3
160.34±13.00b 2.90±0.46ab 1.48±0.16a 17.45±3.19bc 3.97±0.72ab 2.29±0.32a
水分：对照
Water: control
169.38±20.03b 2.74±0.46a 0.93±0.11b 17.47±4.38b 3.78±0.75b 2.27±0.36a
水分：间隔 6 d
Water: 6 days interval
203.07±22.15a 3.04±0.43a 1.54±0.15a 21.16±4.76a 4.67±1.05a 2.45±0.43a
水分：间隔 9 d
Water: 9 days interval
198.17±24.27a 2.94±0.47a 1.84±0.36a 19.04±3.19ab 4.15±0.69ab 2.38±0.42a
注：a→c，差异显著性逐渐增强，其差异显著性在 5%水平。
Note: a→c, significance of difference gradually strengthens, and all at the 0.05 level.
224 安 徽 农 业 大 学 学 报 2016年
2.2 美丽箬竹形态指标主成分分析
对美丽箬竹地下茎、地上竹株各形态指标进行
主成分分析。结果发现：竹苗密度处理条件下，各
参数指标可以综合为 2个主成分，第一主成分（F1）
累计贡献率为 60.36%，第二主成分（F2）累计贡献
率为 97.54%，能够反映全部指标的信息（表 3）。
其中竹鞭长度、平均鞭径、竹秆高度、节间长度、
竹秆基径在 F1 上载荷较高，初始因子载荷系数均
在 0.79 以上，根冠比在 F2 上载荷较高，载荷系数
为 0.93。结合各指标在主成分中的载荷情况，按主
成分模型分别对各处理进行排序，结果发现：在 F1
中，2鞭段密度处理美丽箬竹形态特征表现最好，4
鞭段处理效果最差；在 F2中，1鞭段密度处理有利
于竹子地下茎生长拓殖，3鞭段密度处理效果最差，
4鞭段处理排名第 2，这可能与其竹苗上盆密度较大
有关；综合主成分 F 值结果显示，1 鞭段密度处理
条件下美丽箬竹形态特征总体表现最好，随竹苗密
度增大，美丽箬竹形态特征表现逐渐变差，这说明
美丽箬竹种群生长在未达到郁闭之前，具有非密度
制约性自然选择，即采用生物生活史 R策略进行种
群繁殖。
表 2 美丽箬竹形态特征相关性
Table 2 Morphological characteristics correlation of Indocalamus decorus Q. H. Dai
形态指标
Morphological index
竹鞭长度
Rhizome
length
平均鞭径
Rhizome
diameter
根冠比
Root-shoot
ratio
竹秆高度
Culm
height
节间长度
Internode
length
竹秆基径
Culm basal
diameter
竹鞭长度 Rhizome length 1.00
平均鞭径 Rhizome diameter 0.85** 1.00
根冠比 Root-shoot ratio 0.69* 0.68* 1.00
竹秆高度 Culm height 0.74* 0.65 0.45 1.00
节间长度 Internode length 0.65 0.56 0.47 0.95** 1.00
竹秆基径 Culm basal diameter 0.88** 0.79** 0.51 0.87** 0.76* 1.00
注：“*”为相关显著（0.01
表 3 各处理主成分分析
Table 3 Principal component analysis of different treatments
处理
Treatment
主成分 Principal component
F1 排名 Ranking F2
排名
Ranking F
排名
Ranking
竹苗密度：对照 Bamboo seedlings density: control 0.45 2 2.19 1 1.11 1
竹苗密度：2鞭段 Bamboo seedlings density: 2nd rhizome sections 2.10 1 -0.86 3 0.97 2
竹苗密度：3鞭段 Bamboo seedlings density: 3rd rhizome sections -0.05 3 -1.03 4 -0.43 3
竹苗密度：4鞭段 Bamboo seedlings density: 4th rhizome sections -2.50 4 -0.31 2 -1.66 4
光照：对照 Light: control － － － － 2.15 1
光照：1层遮阳网 Light: one- layer shading net － － － － 0.20 2
光照：3层遮阳网 Light: three- layer shading net － － － － -2.35 3
养分：对照 Fertilization: control － － － － -3.15 4
养分：梯度 1 Fertilization: gradient 1 － － － － 0.52 2
养分：梯度 2 Fertilization: gradient 2 － － － － 1.65 1
养分：梯度 3 Fertilization: gradient 3 － － － － 0.20 3
水分：对照 Water: control － － － － -2.56 3
水分：间隔 6 d Water: 6 days interval － － － － 1.57 1
水分：间隔 9 d Water: 9 days interval － － － － 0.55 2
光照处理条件下，各指标可综合为 1个主成分，
F累计贡献率 84.77%，基本能够反映全部指标的信
息。F中各因子载荷系数除平均鞭径为 0.71外，其
他均在 0.90以上。对各处理进行排序，结果发现：
美丽箬竹未遮荫处理比遮荫处理条件下形态特征表
现效果好，随遮荫程度加大，其形态特征表现逐渐
变差，说明美丽箬竹是一种相对喜阳竹种。养分处
理条件下，各指标综合为 1 个主成分，F 累计贡献
43卷 2期 高贵宾等: 异质环境条件下美丽箬竹的形态可塑性 225
率 93.07%，能够反映全部指标的信息。其中各形态
指标在 F中的因子载荷系数均在 0.90以上。对各处
理进行排序，结果发现：梯度 2处理美丽箬竹形态
特征总体表现最好，梯度 1 处理排名第 2，对照表
现最差，这说明在美丽箬竹种群生长繁殖过程中，
施肥比不施肥效果好，适量施肥和少量施肥比施肥
过多效果好。水分处理条件下，各指标综合为 1个
主成分，F累计贡献率 90.43%，能够反映全部指标
的信息。其中各形态指标在 F中的因子载荷系数均
在 0.80以上。对各处理进行排序，结果发现：间隔
6 d浇水处理美丽箬竹形态特征总体表现最好，对照
表现最差，这说明浇水过于频繁或相对较少，不利
于美丽箬竹种群生长繁殖。
3 讨论与结论
众多研究表明[19-22]，克隆植物在生活史中拥有
资源配置策略、表型可塑性、分株分工特化、生理
整合、营养储存和共享、生存风险分摊等维持自身
生存、生长、繁殖的独特生态适应特性。在异质性
环境影响或人为干扰等作用条件下，这种特性会体
现得更加明显[23-26]。在本研究中，我们设置竹苗密
度、光照、水分、养分梯度作为外界条件，分析异
质条件下美丽箬竹地下茎及地上竹株形态特征发生
的可塑性变化，探究美丽箬竹无性系种群生长对生
态因子变化的适应机制。结果发现：异质环境条件
下，美丽箬竹地下茎、地上竹株形态特征发生了复
杂的可塑性变化，不同处理美丽箬竹种群生长具有
不同的适应性。
竹类植物具有很强的水平、垂直扩展能力，能
够在生境中占据一个较大的生存空间，可以通过克
隆构件的形态可塑性适应异质性环境[27-29]。本研究
结果表明：竹苗密度处理条件下，美丽箬竹地下茎
形态指标均有随竹苗密度增大而逐渐减小的趋势，
说明竹苗上盆初植密度越大越不利于竹子种群地下
茎生长拓殖，这可能与其对环境资源存在相互竞争
有较大关系。其地上竹株形态特征则以 2鞭段处理
最好，其次分别为 3 鞭段、对照、4 鞭段处理，说
明适宜的竹苗密度有利于美丽箬竹地上竹株的良好
生长。由此可见，美丽箬竹种群地上、地下部分对
不同竹苗密度的可塑性变化并不是协同的，究其原
因可能与异质环境时空藕合的复杂性[30-31]有关。解
蕊等[32]对亚高山针叶林的林下、小林窗（130 m2）、
中林窗（300 m2）和大林窗（500 m2）4种林冠环境
中缺苞箭竹（Fargesia denudata）分株种群特征进
行了研究，发现缺苞箭竹在不同林冠环境中具有生
物量分配和克隆形态的可塑性，以利于种群对光资
源的有效利用，小林窗环境是缺苞箭竹较适宜的生
境，生物量积累最多，长势最好。本研究中，光照
各处理美丽箬竹形态指标总体上有随光照减弱而逐
渐减小的趋势，这一方面说明美丽箬竹种群形态性
状同样对光照变化十分敏感，另一方面也说明美丽
箬竹是一种相对喜阳竹种，遮阴处理不利于美丽箬
竹种群拓殖。
在养分处理条件下，美丽箬竹种群生长表现出
明显的形态可塑性变化，这与李伟成等[33]对不同施
肥梯度下酒竹的形态和光合响应结论相近，其中梯
度 2 处理形态特征表现最好，对照最差，说明美丽
箬竹生长过程需肥量有限，施肥过少或过饱和，均
不利于其保持良好生长势。王逸之等[34]对不同水分
条件下巴山木竹无性系生长适应对策进行了研究，
发现随着土壤水分资源有效性的提高，巴山木竹的
总生物量、隔离者长度、节间长度、隔离者直径、
分枝角度、分枝长度、分株高度、分株直径和分株
叶面积相应增加，分株密度和隔离者总长度相应减
小。本研究却发现，在水分处理条件下，各形态指
标中除根冠比外，以间隔 6 d浇水处理最好，对照最
差，浇水过于频繁或相对较少，并不利于美丽箬竹
种群生长繁殖。这种不同的研究结论，可能与不同
试验竹种、不同研究时间及所处生境差异较大有关。
结论认为，环境异质性导致美丽箬竹地下茎、
地上竹株形态特征发生复杂变化，最终会造成竹子
无性系种群生长拓殖能力的差异。通过主成分分析
法综合分析异质环境条件下美丽箬竹地下茎、地上
竹株形态特征指标参数，按综合主成分值排名得出：
1鞭段上盆、不加遮阳网、基质肥料重量配比为 8:1、
隔 6 d定量浇 1次水等处理条件下，美丽箬竹总体形
态特征表现最好。本研究可以为混生竹资源选育和
栽培推广提供参考。研究过程中主要进行了影响美
丽箬竹种群生长的 4个重要生态因子的单因素试验，
关于多因素藕合异质环境条件下美丽箬竹种群生理
生长与生态行为及其形成机制仍需进一步研究。
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