全 文 :书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#!
#$
!$%!&!$#
!"#$%%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""("!$
"
!"#$
#
!(!$%!(#"
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#")*+"+
%
,
)-../)#"""("!$)!"#$)#!)!$%!
收稿日期$
!"#$("("0
&修改稿收到日期$
!"#$(#!("
基金项目$浙江省自然科学基金"
12#%3#+"""#
#&中央级公益科研院所基本科研业务费专项资金"
4567!"#+""$
#
作者简介$胡俊靖"
#88"&
#!男!在读硕士研究生!主要从事竹子水分生理与生态研究
9(:;-<
$
,
=
,
-/
>
?=
!
#!+)@A:
"
通信作者$郭子武!博士!助理研究员!主要从事竹林生态与培育研究
9(:;-<
$
?=/B(
C
;/B?DE
!
#+%)@A:
间隔子长度对美丽箬竹克隆分株
水分生理整合效应的影响
胡俊靖#!!陈双林#!郭子武#"!杨清平#!李迎春#
"
#
中国林业科学研究院 亚热带林业研究所!浙江富阳
%##""
&
!
杭州市林业科学研究院!杭州
%#""#+
#
摘
!
要$克隆植物分株间隔子长度"即相邻分株间距离#可能对生理整合产生显著的影响!其抗氧化系统与光合色
素的变化可能影响植物对水分异质性的响应能力该研究以克隆植物美丽箬竹"
!"#$%&&()*#+%$,)*
#为材料!设
高(
F
!"
8"G$
#
H
)*中(
I
!"
+"G$
#
H
)和低(
1
!"
%"G$
#
H
)
%
个基质相对含水率和
!
个水势梯度"
F(1
和
I(1
#!测
定了
%
种间隔子长度"
#"
*
!$
和
"@:
#根状茎相连克隆分株叶片抗氧化酶活性*相对电导率以及丙二醛"
IJK
#*可
溶性蛋白质和光合色素含量!分析美丽箬竹水分生理整合的水分梯度效应*间隔子长度效应与时间效应结果显
示$"
#
#随处理时间的延长!分株叶片
3KL
活性*相对电导率及
IJK
含量均先升高后降低!而叶片
6MJ
活性则与
之相反&叶片
NMJ
活性和光合色素含量总体上呈+
O
,型变化!而可溶性蛋白质含量的变化趋势与
NMJ
活性呈倒
+
O
,型"
!
#水分梯度和间隔子长度均会对美丽箬竹分株间水分生理整合产生影响!随分株间隔子长度增大和水势
梯度差减小!低水势受体分株叶片抗氧化酶活性*可溶性蛋白质含量和光合色素含量明显降低!而其相对电导率和
丙二醛"
IJK
#含量明显升高&供体分株水势越高!分株间间隔子越长!供体分株叶片抗氧化酶活性*可溶性蛋白质
和光合色素含量越高!而其相对电导率和
IJK
含量明显降低研究表明!在异质水分环境下美丽箬竹克隆系统发
生了从高水势向低水势分株的水分转移!分株间水势梯度差越大*间隔子长度越短!水分传输的整合强度越高!低
水势受体分株获益越明显&随着处理时间的延长!分株间水分生理整合强度在处理前期增强!而在处理后期减弱!
反映出供体分株与受体分株间损耗
(
受益在时间序列上是有变化的!且处理前期损耗
(
受益表现更为明显
关键词$美丽箬竹&间隔子长度&水势梯度&水分生理整合&抗氧化系统&光合色素
中图分类号$
P8$)*0
文献标志码$
K
$%%&()"%*
+
,&-.&/
0
(1"/2,(&-31
4
)#"5"
0
#,56/(&
0
-,(#"/"%
1/.&"$*$234.)"&(347,8&()9/!&-:&(&-"
0
&/&"9)2,(&-*9
++
5
4
FQR=/
,
-/
>
#
!
!
3F9O6?=;/
>
<-/
#
!
SQMT-U=
#
"
!
2KOSP-/
>C
-/
>
#
!
152-/
>
@?=/
#
"
#4D.D;E@?5/.B-B=BDAV6=WBEA
C
-@;<7AED.BE
X
!
3?-/D.DK@;YD:
X
AV7AED.BE
X
!
7=
X
;/
>
!
T?D
,
-;/
>
%##""
!
3?-/;
&
!F;/
>
Z?A=K@;YD(
:
X
AV7AED.BE
X
!
F;/
>
Z?A=%#""#+
!
3?-/;
#
;<)(-,(
$
6
C
;@DE
B?
"
B?DY-.B;/@DWDBUDD/@A//D@BDYE;:DB.
#
:;
X
@;=.D.-
>
/-V-@;/BDVVD@B.AV
C
?
X
.-A>
(
-@;<-/BD
>
E;B-A/
!
W=B<;@[AV@AEED<;BDY.B=Y-D.)L?D@?;/
>
DAV;/B-A\-Y;/B.
X
.BD:;/Y
C
?ABA.
X
/B?DB-@
C
-
>
(
:D/B:;
X
;VVD@B
C
<;/BED.
C
A/.DBAB?D:A-.B=ED?DBDEA
>
D/D-B
X
!
W=B<;@[AVED<;BDYED.D;E@?;<.A)L?DDC
DE-(
:D/BU-B?@A//D@BDY!"#$%&&()*#+%$,)*@(
?-
>
?
!"
8"
G$
#
H
&
-/BDE:DY-;BD
"
+"G$
#
H
&
%"G$
#
H
)
;/Y!U;BDE
C
ABD/B-;<
>
E;Y-D/B
"
F(1;/YI(1
#!
B?D;/(
B-A\-Y;/BD/Z
X
:D
!
@A/BD/BAV.A<=W
EABD-/
!
IJK;/Y
C
?ABA.
X
/B?DB-@
C
-
>
:D/BAVB?EDD.
C
;@DE
B?
"
#"
!
!$;/Y"@:
#
@A//D@BDY@$"
#
#
3KL;@B-]-B
X
!
;/YIJK@A/BD/B-/@ED;.DY;BV-E.B;/YB?D/YD@ED;.DY
!
U?-
CED.D/BDY;BED/Y
,
=.BA/B?D@A/BE;E
X
BAB?D3KL;@B-]-B
X
U-B?B?D-/@ED;.-/
>
AVBED;B:D/BB-:D)M]DE;<
!
NMJ;@B-]-B
X
;/Y
C
?ABA.
X
/B?DB-@
C
-
>
:D/B@A/BD/B
C
ED.D/B
+
O
,
B
XC
D
!
U?-
EABD-/@A/BD/B.?AUDY
-/]DEBDY
+
O
,
BED/YU-B?BED;B:D/BB-:DD\BD/YDY)
"
!
#
;^BDE
C
ABD/B-;<
>
E;Y-D/B.;/Y.
C
;@DE
B?;VVD@BDY
B?DU;BDE
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/AV!"#$%&&()*#+%$,)*@X
:D;@B-]-B-D.
!
.A<=W
EABD-/;/Y
C
?ABA.
X
/B?DB-@
C
-
>
:D/B@A/BD/B.AV
ABD/B-;
BAEE;:DB.YD@ED;.DY
!
U?-
;/YIJK@A/BD/B-/@ED;.DY.-
>
/-V-@;/B<
X
U-B?B?DU;BDE
C
ABD/B-;<
Y-VVDED/@D-/@ED;.-/
>
;/Y.
C
;@DEY-.B;/@D.?AEBD/-/
>
WDBUDD/!-#+%$,)*E;:DB.)L?DU;BDE
C
ABD/B-;<-.?-
>
?(
DE;/YB?D.
C
;@DE-.>
DE
!
B?D;/B-A\-Y;/BD/Z
X
:D;@B-]-B-D.
!
.A<=W
EABD-/;/Y
C
?ABA.
X
/B?DB-@
C
-
>
:D/B
@A/BD/B.AVYA/AEE;:DB.;ED?-
>
?DE;/YB?D
;/YIJK@A/BD/B;ED
?U;BDE
C
ABD/B-;
ABD/B-;
<;@D-/5)YD@AE=.@X
.BD:=/YDE?DBDEA
>
D/DA=.U;BDED/]-EA/:D/B)L?DU;BDE
C
ABD/(
B-;
DE
!
;/YB?D
B?AV.
C
;@DE-..?AEBDE
!
B?D-/BD/.-B
X
AV
C
?
X
.-A>
-@;<-/(
BD
>
E;B-A/-..BEA/
>
DE
!
B?DWD/DV-BAVED@D
C
BAEE;:DB.-.:AEDAW]-A=.)IAEDA]DE
!
U-B?BED;B:D/BB-:DD\BD/(
Y-/
>
!
U;BDE-/BD
>
E;B-A/-/BD/.-B
X
WDBUDD/@A//D@BDY@X
B-:D
!
W=B-BUD;[D/DY
<;BDE
!
U?-@?EDV
B-A/(WD/DV-BDVVD@BAVYA/AEE;:DB.;/YED@D
C
BAEE;:DB.@?;/
>
DY-/
B-:DY-:D/.-A/
!
;/YB?D@?;/
>
DU;.:=@?:AEDAW]-A=.-/D;E<
X
.B;
>
DAVB?DBED;B:D/B)L?DED.D;E@?
C
EA(
]-YDY;B?DAEDB-@;
D:D/BAV@A::DE@-;
4
>"-!)
$
!"#$%&&()*#+%$,)*
&
.
C
;@DE
B?
&
U;BDE
C
ABD/B-;<
>
E;Y-D/B.
&
U;BDE
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/
&
;/B-A\-Y;/B.
X
.BD:
&
C
?ABA.
X
/B?DB-@
C
-
>
:D/B
!!
在克隆植物生态学中!间隔子是指克隆系统中
连接相继摄食位点的横生结构!常为分株间的连接
结构!包括分株间的匍匐茎和根状茎等(#)在资源
梯度的驱动下存在源
(
汇关系的分株能通过间隔子
互通物质和资源!即发生生理整合作用(!(%)!而连接
克隆分株的间隔子则是发生克隆整合的物质基
础(($)间隔子长度*走向的改变还可以实现克隆分
株的选择性放置(+(*)!可将较多的摄食位点选择性地
放置到微环境中适宜微斑块上(0)!以利于分株对限
制性资源的获取!从而提高基株的适合度和稳定
性(8(##)在异质生境下!克隆基株的局部和非局部
反应将共同决定小生境内间隔子的长度!但同时也
受资源可利用水平和植物种类的影响(0!#!)由此可
见!资源异质性水平与对比度对间隔子长度有重要
影响!但异质生境下相连分株的间隔子长度是否也
会影响与限制克隆整合的强度和规模!以及其生理
机制如何等!则均尚需进一步阐明
竹子是一类以木本为主的克隆植物!具有很强
的异质环境适应能力和形态可塑性(#%)研究表明
随土壤含水量的提高!斑苦竹"
.+/$0&*1)*(&%)&2
1&
#和筇竹"
34/($"$0&(0)*&1)(/#/"$#&
#的间隔子
长度和分枝角度提高!会选择水资源相对丰富的微
生境放置分株(#(#$)但雷竹"
.4
5
$*1&%4
5
*6/$&*2
%+"*
#间隔子长度则随土壤含水量的增加而下降(#+)!
说明在异质水分生境下!竹子间隔子长度和分枝走
向变化比较复杂目前关于竹类植物的间隔子特性
的研究主要集中在分株间隔子长度对土壤水分*养
分条件的响应!而间隔子长度差异对克隆分株生理
塑性的影响!特别是克隆分株抗性生理与光合色素
含量的差异性响应规律的研究则鲜有涉及
异质水分生境下克隆分株生理塑性的差异性响
应不仅是克隆分株受胁迫状态与所处生境水分资源
有效性的反映!同时对分株间水分传导强度与效率
也有重要的指示作用大量研究表明!当感受到环
境资源异质性信号后!克隆植物会通过快速的生理
整合来有效地应对异质生境!通过克隆整合作用实
现资源共享!提高逆境胁迫分株对异质生境的适应
能力和抗胁迫能力(#*(#8)其中!抗胁迫能力的提高
与植物体内较低的活性氧水平与较高的抗氧化酶活
性和光合色素含量密切相关如异质水分环境条件
下!野牛草"
7)%4$+#&%1
5
$/#+*
#相连克隆分株超
氧化物歧化酶"
6MJ
#*过氧化物酶"
NMJ
#活性与丙
二醛"
IJK
#含量均显著升高!但受体分株抗化酶活
性和
IJK
含量增幅相对减缓(!")异质水分生境
下!结缕草"
8$
5
*/&
9
&
:
$"/%&
#母株向子株的水分传
导会诱导子株
6MJ
*
NMJ
和
3KL
活性升高!在一
定程度上缓解了水分胁迫对子株造成的伤害!从而
保证子株光合色素含量处于较高水平(!#)!但这种缓
解是否具有时间效应与距离效应!则尚需进一步研
究证实在以往关于克隆植物生理整合的研究中!
为了研究的简化和方便!研究者往往采用单个环境
"资源#因子!并将其设计为两个或多个水平在不同
%%$!
#!
期
!!!!!!!!!!
胡俊靖!等$间隔子长度对美丽箬竹克隆分株水分生理整合效应的影响
斑块中从而研究这一生境格局对克隆植物生长发育
和生态行为的影响(!!(!%)!很少有研究采用双因子*多
个水平组合!同时也鲜有论文涉及克隆植物生理整
合过程中多因子间的相互作用本试验以地下鞭系
相连的美丽箬竹"
!"#$%&&()*#+%$,)*
#克隆分株为
对象!就水分在相连克隆分株间的转移提出如下
个问题$"
#
#水分梯度是否会影响美丽箬竹分株间水
分生理整合强度- "
!
#间隔子长度是否会影响美丽
箬竹分株间水分生理整合强度- "
%
#水分梯度与间
隔子长度之间是否存在交互作用- "
#美丽箬竹分
株间的水分生理整合是否具有时间效应- 本研究通
过分析异质水分条件下不同间隔子长度的美丽箬竹
克隆分株抗氧化系统和光合色素的差异性变化规
律!试图揭示不同水分梯度条件下美丽箬竹水分生
理整合的间隔子长度效应*水分梯度效应与时间效
应!为竹林经营的水分科学管理提供理论参考
#
!
材料和方法
?)?
!
试验材料
试验地位于浙江省临安市太湖源观赏竹种园
"
##8_%*`9
!
%"_!"`O
#采用埋鞭育苗法培育美丽箬
竹盆栽苗!栽培基质为红壤与细沙"体积比
%a#
#均
匀混合而成!
C
F$)*+
!水解氮
#8*)%:
>
.
[
>
!容
器为高
!%@:
的加仑盆
!"#%
年
%
月!选用鞭径
%
::
左右的美丽箬竹
!
年生鞭!剪除鞭上着生植株!
将
!
个容积约为
#0)$1
的黑色塑料盆并排挨紧!在
!
个盆挨紧处开一小孔"孔径
#@:
!离盆上端沿
#"
@:
左右#!向盆中添加栽培基质约
#%@:
然后!将
竹鞭从孔中穿过!使竹鞭在两盆中近等长!再添加基
质至离盆上端沿
$@:
处试验盆栽苗共
!"
组"间
隔子相连的
!
盆为
#
组!也用于光合*养分生理整合
等试验#盆栽试验苗放置于土质的平整地中遮阴
网下养护!视盆中基质水分状况及时补充水分!保持
基质湿润!及时去除盆中杂草
?)@
!
试验设计
试验于
!"#
年
月选取生长较一致*无病虫
害*竹鞭"间隔子#相连且分株数量一致"每盆
+
株#
的容器苗于遮雨棚中进行控水试验在土壤相对含
水率分别为
%"H
*
+"H
*
8"H
时!竹子水分分别处于
亏缺*适宜*丰盈状态(!(!$)!试验设置
%
个盆栽基质
相对含水率和
!
个水势差处理!盆栽基质相对含水
率分别为高水势分株(
F
!基质相对含水率"
8"G
$
#
H
)*中水势分株(
5
!基质相对含水率"
+"G$
#
H
)*
低水势分株(
1
!基质相对含水率"
%"G$
#
H
)&水势
差"
^S
#分别为
F(1
"
8"H
"
%"H
#*
5(1
"
+"H
"
%"H
#&同时!在每个水势梯度下设置
%
个间隔子长
度"分株间间隔子长度
6J
用分株间立竹的平均距
离表示#!分别为短间隔子长度"
#"G%
#
@:
*中间隔
子长度"
!$G%
#
@:
*长间隔子长度"
"G%
#
@:
每
个处理重复
%
次试验处理前
!Y
供试材料停止浇
水!适度干旱!试验开始后每隔
!Y
根据土壤重量和
含水量"基质田间持水量
%H
!每盆平均基质重
##)%0[
>
#进行水分补充!使土壤相对含水率在预设
范围内试验处理后
#"
*
!"
*
%"
*
"Y
分别取各处理
美丽箬竹分株叶片样品
!
>
!蒸馏水冲洗干净用于测
定抗氧化酶活性*相对电导率以及丙二醛"
IJK
#*
可溶性蛋白质和光合色素含量
?)A
!
测定指标及方法
取
")!
>
新鲜叶片置于预冷的研钵中!加入
$
:1
预冷的
$"::A<
.
1
磷酸缓冲液"
C
F*)0
#冰
浴研磨成匀浆!然后用磷酸缓冲液定容至
#":1
!于
b
下
#"$""E
%
:-/
离心
#$:-/
!取上清液"粗酶
液#
b
保存!用于抗氧化酶活性*可溶性蛋白含量
和
IJK
含量测定其中!过氧化氢酶"
3KL
#活性
用紫外吸收法测定&超氧化物岐化酶"
6MJ
#活性用
氮蓝四唑"
OcL
#光化还原法测定!以单位时间内抑
制
OcL
光化还原的
$"H
为
#
个酶活性单位&过氧
化物酶"
NMJ
#活性用愈创木酚氧化法测定!以每分
钟吸光度值
K
*"
升高
")"#
为
#
个酶活性单位&可溶
性蛋白质含量用考马斯亮蓝
S!$"
显色法测定&
IJK
含量用硫代巴比妥酸法测定另外!光合色
素含量采用丙酮和无水乙醇混合"
#a#
#提取后用紫
外%可见分光光度计"
Qd(#0""N3
#测定&相对电导
率用叶片组织浸出液初始电导值与煮沸后电导值的
比值表示!用
JJ6R(%"0K
型电导仪测定以上指标
测定方法均参照李合生等(!+)的方法
?)B
!
试验数据处理
用
9\@D软件进行数据整理和图表制作!
高水势和中水势分株方差分析用
6N66#+)"
软件中
的单因素重复测量方差分析方法!低水势分株用多
因素重复测量方差分析方法!多重比较用
J=/@;/
方法所有测定值均为平均值
G
标准偏差
!
!
结果与分析
@)?
!
美丽箬竹克隆分株叶片抗氧化酶活性在不同
处理中的变化
美丽箬竹供体分株叶片抗氧化酶活性具有显著
的时间效应 "表
#
#!除中水势分株
3KL
活性间隔
%$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
子长度和处理时间无交互作用外!其余分株抗氧化
酶活性间隔子长度和处理时间的交互作用显著同
时!不同处理时间美丽箬竹低水势受体分株叶片抗
氧化酶活性差异显著!且间隔子长度*水势梯度及处
理时间两两间交互作用显著!而仅
6MJ
活性存在间
隔子长度*水势梯度和处理时间三者间的交互作用
"表
#
#
其中!随着处理时间的延长!供体分株
3KL
活
性均表现出+
#
,形变化趋势&短间隔子长度的中水
势供体分株
NMJ
活性先升高后下降!其余供体分株
NMJ
活性均呈+
O
,形变化规律&短间隔子长度高水
势分株
6MJ
活性快速降低!其余供体分株
6MJ
活
性先降低后升高除中水势供体分株
3KL
和
6MJ
活性间隔子长度效应不显著外!其余供体分株抗氧
化酶活性均表现出明显的间隔子长度效应!间隔子
长度越短!高水势供体分株
3KL
活性越高!
NMJ
和
6MJ
活性越低!变幅越大&中水势供体分株间隔子
长度越长!
NMJ
活性越高同时!随着处理时间的
延长!受体分株
3KL
活性均呈+
#
,形变化&与高水
势分株相连的中*短间隔子受体分株
NMJ
活性呈
+
O
,形变化趋势!其余分株
NMJ
活性均为+
#
,形变
化趋势&受体分株
6MJ
活性均表现出先降低后升高
的变化规律间隔子长度不同的受体分株片抗氧化
酶活性差异显著!间隔子长度越短!受体分株抗氧化
酶活性越高&水势梯度对受体分株
3KL
活性无明显
影响!而对
NMJ
和
6MJ
活性影响显著!分株间水分
梯度越大!受体分株
NMJ
和
6MJ
活性越高"图
#
#
上述结果表明!水势梯度和间隔子长度是影响
分株间水分生理整合的
!
个重要因素!分株间水势
差越大!间隔子长度越短!低水势分株抗氧化酶活性
越高!抗氧化系统清除活性氧能力也越强高水势
供体分株抗氧化酶活性随着分株间隔距离的缩短而
提高!且高水势供体分株抗氧化酶活性增幅更大!水
分输出产生的胁迫伤害更明显
@)@
!
美丽箬竹克隆分株叶片相对电导率和丙二醛*
可溶性蛋白质含量在不同处理中的变化
美丽箬竹高水势和中水势供体分株叶片相对电
导率和
IJK
*可溶性蛋白质含量具有显著的时间
效应!且中水势供体分株的相对电导率和
IJK
含
量在隔子长度与处理时间之间并无明显的交互作
用!而其余处理中水势分株叶片相对电导率和
IJK
*可溶性蛋白质含量在间隔子长度与处理时间
之间的交互作用显著&同时!不同处理时间美丽箬竹
低水势受体分株叶片相对电导率和
IJK
*可溶性
蛋白质含量差异显著!且受体分株相对电导率在间
隔子长度*水分梯度及处理时间之间的交互作用均
不明显!而
IJK
和可溶性蛋白质含量的相应交互
作用则显著"表
#
#
图
!
显示!随着处理时间的延长!供体分株相对
电导率和
IJK
含量均呈+
#
,形变化趋势!可溶性
蛋白质含量呈倒+
O
,形变化规律&供体分株叶片相
对电导率和
IJK
*可溶性蛋白质含量在间隔子长
度处理间差异显著随间隔子长度的增加!供体分
株相对电导率和
IJK
含量总体上呈升高变化趋
势!可溶性蛋白质含量明显降低同时!随着处理时
间的延长!受体分株相对电导率均表现出+
#
,形变
化趋势&高水势梯度中*短间隔子受体分株
IJK
含
量呈+
#
,形变化趋势!其余受体分株
IJK
含量均
呈+
O
,形变化规律&受体分株可溶性蛋白质含量则
呈现倒+
O
,型变化规律受体分株叶片相对电导
率*
IJK
和可溶性蛋白质含量在不同间隔子长度
间差异显著!分株间隔子长度越长!受体分株相对电
导率和
IJK
含量越高!可溶性蛋白质含量越低&水
势梯度对受体分株可溶性蛋白质含量无明显影响!
而对分株相对电导率和
IJK
含量影响显著!相对
电导率和
IJK
含量随着分株间水分梯度的增大而
显著下降"图
!
#
以上结果说明美丽箬竹分株间水势梯度差越
大!间隔子长度越短!受胁迫的低水势分株细胞膜脂
过氧化损伤程度越低!水分输出源分株可溶性蛋白
质含量越高!与之相连的受胁迫分株可溶性蛋白含
量也随之升高!渗透调节能力增强!相对电导率和
IJK
含量显著降低!分株获益增加!分株间生理整
合作用增强
@)A
!
美丽箬竹克隆分株叶片光合色素含量在不同
处理中的变化
美丽箬竹供体分株叶片光合色素含量具有明显
的时间效应!且间隔子长度和处理时间之间的交互
作用显著&不同处理时间美丽箬竹低水势受体分株
叶片光合色素含量有显著差异!且间隔子长度*处理
时间与水分梯度两两交互作用及三者间交互均达显
著水平"表
#
#
其中!随着处理时间的延长!高水势供体分株叶
片光合色素含量呈+
O
,形变化趋势!中水势供体分
株叶绿素
;
和类胡萝卜素含量则先升高后下降!而
叶绿素
W
含量呈+
O
,形变化规律&高水势供体分株
光合色素含量间隔子长度间并无显著差异!中水势
供体分株光合色素含量在不同间隔子长度间差异显
$%$!
#!
期
!!!!!!!!!!
胡俊靖!等$间隔子长度对美丽箬竹克隆分株水分生理整合效应的影响
书书书
表
!
!
各
水
势
处
理
美
丽
箬
竹
克
隆
分
株
重
复
测
量
方
差
分
析
结
果
!
"
#
$
%
&
!
%
(
%
"
)
%
*
+
,
%
"
-
.
/
%
0
1
2
3
0
/
%
-
.
$
)
-
4
5
*
6
5
5
%
/
%
7
)
8
"
)
%
/
(
4
)
%
7
)
6
"
$
!
"
#
$
%
&
(
)
/
"
,
%
)
-
6
7
*
6
5
5
%
/
%
7
)
%
9
(
%
/
6
,
%
7
)
"
$
)
/
%
"
)
,
%
7
)
-
分
株
"
,
%
)
-
指
标
:
7
*
%
9
间
隔
子
长
度
;
(
"
<
%
/
$
%
7
=
)
>
!
?
@
A
"
"
B
处
理
时
间
!
/
%
"
)
,
%
7
)
)
6
,
%
!
!
@
C
"
<
B
水
势
梯
度
D
"
)
%
/
=
/
"
*
6
%
7
)
!
D
@
&
"
#
B
?
!
交
互
作
用
?
E
!
@
F
"
*
B
D
!
交
互
作
用
D
E
!
@
C
"
%
B
?
D
交
互
作
用
?
E
D
@
A
"
5
B
?
D
!
交
互
作
用
?
E
D
E
!
@
F
"
=
B
高
水
势
分
株
G
6
=
>
8
"
)
%
/
(
4
)
%
7
)
6
"
$
/
"
,
%
)
-
H
0
!
活
性
H
0
!
"
<
)
6
I
6
)
J
K
L
C
C
M
N
L
N
O
P
&
Q
L
K
N
K
"
N
L
N
N
&
P
L
Q
A
Q
"
N
L
N
N
&
B
2
R
活
性
B
2
R
"
<
)
6
I
6
)
J
&
O
L
A
N
C
N
L
N
N
K
&
&
Q
L
P
K
P
"
N
L
N
N
&
A
N
L
C
P
F
"
N
L
N
N
&
;
2
R
活
性
;
2
R
"
<
)
6
I
6
)
J
K
&
L
P
P
&
"
N
L
N
N
&
&
F
A
L
O
O
&
"
N
L
N
N
&
A
F
L
P
&
O
"
N
L
N
N
&
相
对
电
导
率
%
$
"
)
6
I
%
%
$
%
<
)
/
6
<
<
4
7
*
.
<
)
6
I
6
)
J
C
F
L
M
F
C
"
N
L
N
N
&
K
&
L
P
A
N
"
N
L
N
N
&
&
M
L
F
O
C
"
N
L
N
N
&
S
R
0
含
量
S
R
0
<
4
7
)
%
7
)
&
&
L
M
N
C
N
L
N
N
Q
K
Q
L
P
M
N
"
N
L
N
N
&
A
L
M
Q
N
N
L
N
C
O
叶
绿
素
含
量
;
B
<
4
7
)
%
7
)
F
C
L
A
C
Q
"
N
L
N
N
&
&
F
K
L
&
N
K
"
N
L
N
N
&
P
L
M
O
K
"
N
L
N
N
&
叶
绿
素
"
含
量
H
>
$
"
<
4
7
)
%
7
)
N
L
K
O
P
N
L
F
N
K
K
&
L
O
K
Q
"
N
L
N
N
&
O
L
A
C
F
N
L
N
N
Q
叶
绿
素
#
含
量
H
>
$
#
<
4
7
)
%
7
)
&
L
A
C
M
N
L
C
K
O
Q
&
L
N
C
N
"
N
L
N
N
&
&
N
L
P
F
F
"
N
L
N
N
&
类
胡
萝
素
含
量
H
"
/
<
4
7
)
%
7
)
N
L
C
&
N
N
L
P
O
K
A
P
L
O
K
A
"
N
L
N
N
&
C
L
O
K
F
N
L
N
&
M
中
水
势
分
株
S
6
*
*
$
%
8
"
)
%
/
(
4
)
%
7
)
6
"
$
/
"
,
%
)
-
H
0
!
活
性
H
0
!
"
<
)
6
I
6
)
J
N
L
K
M
N
L
M
O
C
Q
C
L
&
K
Q
"
N
L
N
N
&
N
L
Q
Q
P
N
L
K
A
K
B
2
R
活
性
B
2
R
"
<
)
6
I
6
)
J
&
C
L
O
Q
K
N
L
N
N
F
A
P
L
O
A
M
"
N
L
N
N
&
A
P
L
K
K
F
"
N
L
N
N
&
;
2
R
活
性
;
2
R
"
<
)
6
I
6
)
J
M
L
K
Q
F
N
L
N
M
O
M
P
L
N
C
K
"
N
L
N
N
&
O
L
P
&
P
N
L
N
N
K
相
对
电
导
率
%
$
"
)
6
I
%
%
$
%
<
)
/
6
<
<
4
7
*
.
<
)
6
I
6
)
J
O
O
L
Q
K
K
"
N
L
N
N
&
A
F
L
Q
K
O
"
N
L
N
N
&
&
L
O
N
Q
N
L
A
F
K
S
R
0
含
量
S
R
0
<
4
7
)
%
7
)
P
L
&
N
A
N
L
N
A
F
&
P
&
L
A
P
N
"
N
L
N
N
&
A
L
N
O
C
N
L
&
&
A
叶
绿
素
含
量
;
B
<
4
7
)
%
7
)
M
L
C
&
K
N
L
N
&
O
A
A
F
L
Q
O
Q
"
N
L
N
N
&
C
&
L
&
N
F
"
N
L
N
N
&
叶
绿
素
"
含
量
H
>
$
"
<
4
7
)
%
7
)
&
K
L
O
O
K
N
L
N
N
O
F
M
L
A
C
P
"
N
L
N
N
&
F
L
A
M
M
N
L
N
N
&
叶
绿
素
#
含
量
H
>
$
#
<
4
7
)
%
7
)
&
O
L
C
N
A
N
L
N
N
K
M
O
L
Q
F
&
"
N
L
N
N
&
K
L
K
F
M
N
L
N
N
A
类
胡
萝
素
含
量
H
"
/
<
4
7
)
%
7
)
A
O
L
M
P
K
N
L
N
N
&
M
O
L
C
N
O
"
N
L
N
N
&
M
L
O
M
N
"
N
L
N
N
&
低
水
势
分
株
?
4
8
8
"
)
%
/
(
4
)
%
7
)
6
"
$
/
"
,
%
)
-
H
0
!
活
性
H
0
!
"
<
)
6
I
6
)
J
K
Q
L
O
Q
O
"
N
L
N
N
&
&
O
A
L
A
&
K
"
N
L
N
N
&
N
L
F
F
C
N
L
O
C
&
M
L
O
N
K
"
N
L
N
N
&
A
L
&
&
P
N
L
N
&
K
A
F
L
M
M
A
"
N
L
N
N
&
A
L
N
P
Q
N
L
N
Q
N
B
2
R
活
性
B
2
R
"
<
)
6
I
6
)
J
&
L
A
A
&
"
N
L
N
N
&
&
N
L
F
F
F
"
N
L
N
N
&
K
L
F
&
A
N
L
N
C
K
&
N
L
&
O
O
"
N
L
N
N
&
P
L
N
P
O
N
L
N
N
&
A
Q
L
&
Q
Q
"
N
L
N
N
&
A
L
&
O
M
N
L
N
P
&
;
2
R
活
性
;
2
R
"
<
)
6
I
6
)
J
Q
K
L
N
P
&
"
N
L
N
N
&
A
K
O
L
Q
A
A
"
N
L
N
N
&
F
C
L
K
&
N
"
N
L
N
N
&
&
K
L
&
K
F
"
N
L
N
N
&
C
L
A
Q
F
N
L
N
C
A
A
K
L
F
F
O
"
N
L
N
N
&
F
L
M
O
&
"
N
L
N
N
&
相
对
电
导
率
%
$
"
)
6
I
%
%
$
%
<
)
/
6
<
<
4
7
*
.
<
)
6
I
6
)
J
&
&
M
L
C
A
M
"
N
L
N
N
&
&
N
F
L
A
F
C
"
N
L
N
N
&
O
C
L
&
&
F
"
N
L
N
N
&
&
C
L
A
C
O
"
N
L
N
N
&
&
L
&
A
C
N
L
C
K
A
A
L
&
Q
O
N
L
&
K
K
C
L
O
F
Q
N
L
&
&
Q
S
R
0
含
量
S
R
0
<
4
7
)
%
7
)
&
&
M
L
Q
O
A
"
N
L
N
N
&
&
C
C
L
M
P
&
"
N
L
N
N
&
&
P
L
C
M
&
N
L
N
N
&
A
N
L
&
O
C
"
N
L
N
N
&
O
L
&
Q
K
N
L
N
&
A
&
Q
L
F
F
O
"
N
L
N
N
&
&
O
L
N
N
N
"
N
L
N
N
&
叶
绿
素
含
量
;
B
<
4
7
)
%
7
)
&
A
N
L
F
O
Q
"
N
L
N
N
&
K
K
&
L
O
A
A
"
N
L
N
N
&
N
L
Q
M
C
N
L
C
F
C
A
&
L
M
N
M
"
N
L
N
N
&
Q
L
N
Q
A
"
N
L
N
N
&
Q
L
C
K
A
N
L
N
N
K
&
C
L
P
F
N
"
N
L
N
N
&
叶
绿
素
"
含
量
H
>
$
"
<
4
7
)
%
7
)
F
L
C
P
P
N
L
N
&
C
&
N
P
L
A
&
O
"
N
L
N
N
&
&
Q
L
P
C
O
N
L
N
N
&
F
L
N
F
P
"
N
L
N
N
&
K
L
Q
N
P
N
L
N
N
A
A
A
K
L
P
O
A
"
N
L
N
N
&
&
N
L
&
&
P
"
N
L
N
N
&
叶
绿
素
#
含
量
H
>
$
#
<
4
7
)
%
7
)
K
L
O
&
&
N
L
N
&
P
&
O
A
L
M
K
P
"
N
L
N
N
&
A
K
L
F
F
F
"
N
L
N
N
&
M
L
&
Q
C
"
N
L
N
N
&
M
L
O
P
M
"
N
L
N
N
&
&
F
M
L
&
K
Q
"
N
L
N
N
&
M
L
A
P
&
"
N
L
N
N
&
类
胡
萝
素
含
量
H
"
/
<
4
7
)
%
7
)
&
K
L
F
C
F
"
N
L
N
N
&
Q
O
L
K
N
Q
"
N
L
N
N
&
M
L
O
F
K
N
L
N
&
N
F
L
P
F
Q
"
N
L
N
N
&
A
L
P
Q
F
N
L
N
O
K
P
&
L
Q
P
A
"
N
L
N
N
&
&
N
L
O
&
N
"
N
L
N
N
&
+%$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
各处理美丽箬竹克隆分株叶片抗氧化酶活性
F1
表示与低水势分株相连的高水势分株&
51
表示与低水势分株相连的中水势分株&
1F
表示与高水势分株相连的低水势分株&
6
*
I
*
1
分别表示短*中*长间隔子长度&
F1(6
则表示与低水势分株相连的高水势分株的短间隔子长度组合处理!依此类推&
小写字母表示同一时间不同处理间差异显著性达
")"$
水平&下同
7-
>
)#
!
1D;V;/B-A\-Y;/BD/Z
X
:D;@B-]-B-D.AV!-#+%$,)*ED:;B.-/Y-VVDED/BDC
DE-:D/B;
>
?U;BDE
C
ABD/B-;
ABD/B-;
51-/Y-@;BDY-/BDE:DY-;BDU;BDE
C
ABD/B-;<
E;:DB@A//D@BDYU-B?
ABD/B-;
1F-/Y-@;BDY
ABD/B-;
?U;BDE
C
ABD/B-;
6
!
I;/Y1-/Y-@;BDY.?AEB
!
:-YY
.
C
;@DE
B?
!
ED.
C
D@B-]D<
X
&
F1(6.B;/YVAE
BED;B:D/B@A:W-/;B-A/F1E;:DBU-B?.?AEB.
C
;@DE
B?
!
;/Y.AA/
&
L?DY-VVDED/B/AE:;<
>
/-V-@;/BY-VVDED/@D;:A/
>
BED;B:D/B.;B?D.;:DB-:D;BB?D")"$
L?D.;:D;.WD
随着处理时间的延长!低水势受体分株叶绿素
;
含
量呈+
#
,形变化趋势!叶绿素
W
和类胡萝卜素含量
呈+
O
,形变化规律&不同间隔子长度低水势受体分
株片光合色素含量差异显著!间隔子长度越长!受体
分株光合色素含量越低&低水势受体分株光合色素
含量随着分株间水分梯度的增大而升高!且具有显
著的水分梯度效应"图
%
#
上述结果表明!美丽箬竹克隆系统中受胁迫低
水势分株间叶片光合色素含量差异显著!相连分株
间水势差越大!间隔子长度越短!受胁迫分株叶片光
合色素含量越高!这说明分株间的水分传输能有效
抑制光合色素的降解!缓解低水势分株的水分胁迫
伤害!提高受胁迫分株的光合碳同化能力!增强分株
对水分胁迫的耐受性!而这种对水分胁迫耐受性的
提高及光合碳同化能力的保持与相连分株的水势梯
度和间隔距离密切相关
*%$!
#!
期
!!!!!!!!!!
胡俊靖!等$间隔子长度对美丽箬竹克隆分株水分生理整合效应的影响
图
!
!
各处理美丽箬竹克隆分株叶片相对电导率和丙二醛*可溶性蛋白质含量
7-
>
)!
!
1D;VED<;B-]DD
!
IJK
!
.A<=W
EABD-/@A/BD/B.AV
!-#+%$,)*ED:;B.-/Y-VVDED/BDC
DE-:D/B;
!
讨
!
论
大量研究表明!在异质水分环境下!克隆分株间
通过间隔子的连接!存在水分共享和交流!即水分的
生理整合!广泛的水分生理整合有助于克隆片段存
储和循环利用水分资源!通过汇集和再分配!提高水
分的利用效率!有利于分株在资源贫瘠或季节性贫
瘠的环境中生存和发展(!*(!0)非克隆植物分株受到
水分胁迫影响时!能迅速感知水分亏缺!并做出相应
生理代谢响应以适应胁迫环境!而克隆分株除了通
过自身生理代谢减缓水分胁迫带来的伤害!还可以
通过调节内源激素含量变化!调控未受胁迫的相邻
分株作为克隆片段的代谢源向受胁迫分株运输水
分!提高克隆系统的适合度(8!8)本研究中!作为水
分输出源的美丽箬竹高水势分株和中水势分株!分
株间间隔子长度越短!水分梯度越大!抗氧化酶活性
越低!可溶性蛋白含量越高!与之相连的受胁迫分株
的抗氧化酶活性*可溶性蛋白质含量和光合色素含
量则随之升高!渗透调节能力增强!相对电导率和
IJK
含量显著降低这说明在异质水分环境下!
美丽箬竹相邻克隆分株可以感知胁迫分株的逆境环
境!通过横走的地下茎实现水分的传递与共享!即生
理整合作用!一定程度上增强了受胁迫分株抗氧化
系统清除活性氧的能力!减缓叶片细胞内活性氧的
积累!降低细胞膜受氧化损伤程度!提高细胞渗透能
力!增强低水势分株对水分胁迫的适应性!同时光合
色素含量的提高说明分株间的水分传递有利于减缓
受胁迫分株光合机构的伤害和光合功能的丧失!提
0%$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
%
!
各处理美丽箬竹克隆分株光合色素含量随时间变化
7-
>
)%
!
1D;V
C
?ABA.
X
/B?DB-@
C
-
>
:D/B@A/BD/B.-/!-#+%$,)*ED:;B.-/Y-VVDED/BU;BDE@A/Y-B-A/.
高克隆系统的适合度!而受胁迫分株获益则是以水
分输出分株的损耗为代价的!相连分株间水分梯度
越大!间隔子长度越短!受胁迫分株获益越大!水分
输出分株的损耗也越大
克隆分株间物质和能量传输可能由其自身源
(
汇关系引起!分株间资源和能量的不均等分配为克
隆系统的生理整合提供了驱动力因此!推测克隆
分株间的资源和能量梯度会影响到克隆系统分株间
生理整合的方向和强度本研究发现!美丽箬竹克
隆分株间的水势梯度是影响克隆系统水分生理整合
方向和强度的一个重要因素!在不同间隔子长度条
件下!相互连接的美丽箬竹克隆分株均会发生从高
水势分株到低水势分株的水分转移!而且在同等间
隔子长度条件下!分株间水分梯度越大!水分生理整
合强度越大!这与
K<
C
DEB
(
%"
)通过研究实例证明的生
境异质性程度和克隆分株间资源共享呈正相关关系
的结论一致尽管克隆植物分株间可以通过生理整
合进行水分的传递!但源分株向受胁迫分株的水分
输出并不是无限制的(%")!克隆分株只有在满足自身
水分需要的前提下!才会根据分株受水分胁迫程度!
进行有限的分株间水分整合(%#)
大量研究表明!生理整合的范围*强度*方向受
到植物自身遗传(%!)*维管组织结构(%%)*源汇关
系(#+!%%)等因素的影响本研究发现!间隔子长度也
是影响美丽箬竹分株间水分生理整合强度的重要因
素在等水势梯度条件下!随着分株间隔距离的减
小!受胁迫分株抗氧化酶活性*可溶性蛋白质含量*
光合色素含量随之提高!叶片相对电导率和
IJK
8%$!
#!
期
!!!!!!!!!!
胡俊靖!等$间隔子长度对美丽箬竹克隆分株水分生理整合效应的影响
含量也逐渐降低!细胞膜受到的氧化损伤减弱!而与
胁迫分株相连的水分输出分株则表现出与此相反的
变化规律!这说明间隔子长度越短!分株间水分生理
整合强度越大!水分传输效果越明显!但水分输出分
株在水分生理整合过程中会出现损耗现象!且这种
损耗与生理整合强度密切相关!也即分株间的资源
共享对基株适合度的贡献越大!水分整合的强度也
越大&反之!源分株可能会减弱甚至停止向受胁迫分
株的水分供给(%)!而这种水分共享与整合也不可避
免地包含着损耗或代价!这些损耗主要来自$
#
克隆
分株间包括水分在内的物质传输的能量消耗&
$
根
茎或匍匐茎维持与生长的营养物质与能量消耗(%$)&
%
水分的大量传输引起输出分株水分过量吸收及根
茎或匍匐茎中传输时水分损耗引起的耗能等因
此!美丽箬竹克隆系统分株间间隔子长度越长!水分
传输以及维持间隔子生长需要消耗的能量也越多&
同时!水分在传输过程中的耗散也越明显!分株之间
的水分共享对基株适合度的贡献越小!水分整合的
强度也越小
克隆植物的遗传*形态结构*生理功能和环境因
子会直接影响分株间水分传输的发生*停止以及传
输强度的改变(%!%+(%*)异质环境下!处于资源丰富
斑块中的克隆分株常作为供体提供资源!而处于资
源贫乏斑块中的分株则作为受体接受资源本研究
发现!随处理时间的延长!美丽箬竹克隆分株叶片相
对电导率*
IJK
含量和可溶性蛋白质含量总体上
呈先升高后下降的变化趋势!光合色素含量在处理
前期不断减少!处理后期则明显增加!这可能是因为
处理初期受体分株受到严重的水分胁迫!产生的信
号分子通过分株间相连的地下茎系统传递并作用于
供体分株(%0)!促使供体分株进行大量的水分传输!
产生强烈的水分生理整合作用!水分传递也促进了
供体分株对水分的吸收!而水分吸收*传输与连接通
路"间隔子#的保持均需消耗大量的能量与物质(%%)!
导致用于叶绿素合成的物质与能量减少!光合色素
含量显著下降!抗氧化酶活性和可溶性蛋白质含量
随之提高!细胞膜脂过氧化损伤加剧&同时!在处理
前期的水分传输初始阶段!分株间
e
水分通路
e
的建
立需要消耗大量能量!可能也是造成供体分株耗损
增加的一个重要原因处理后期!分株间的水分传
输有效地缓解了受体分株的水分胁迫伤害!受体分
株水分需求量相对减少!分株间水分生理整合强度
减弱!供体分株耗损也随之减少!光合色素含量提
高!抗氧化酶活性和可溶性蛋白质含量降低!细胞膜
脂过氧化损伤得到一定程度的恢复
综上所述!在异质水分生境下!随美丽箬竹克隆
分株间隔子长度增大和水势梯度差减小!低水势受
体分株叶片抗氧化酶活性*可溶性蛋白质和光合色
素含量明显降低!相对电导率和丙二醛"
IJK
#含量
明显升高&供体分株水势越高!分株间间隔子长度越
长!叶片抗氧化酶活性*可溶性蛋白质和光合色素含
量越高!相对电导率和
IJK
含量越低这说明处
于异质水分环境下的美丽箬竹克隆分株会沿着地下
鞭系从高水势向低水势分株进行水分转移!即克隆
系统内存在水分生理整合&而分株间水势差和间隔
子长度是影响水分生理整合强度的两个重要因素!
分株间水势梯度差越大!间隔子长度越短!整合强度
越高故此!商品竹林在进行人工水分供应时!需要
控制好灌溉竹林和与之相连的未灌溉竹林之间的水
势差&同时!掌握好竹林灌溉位点间的距离和密度!利
用竹子的水分生理整合功能让更大面积的竹林在人
工水分供应中获益!同时节约水资源!降低生产成本
参考文献!
(
#
)
!
JMOSI
"董
!
鸣#!
2Q7F
"于飞海#
)LDE:-/A>X
;/Y@A/@D
C
BAV@>X
(
R
)
);$),"&$
<
.&"1=%$$
>5
"植物生态学报#!
""*
!
A?
"
#$
+08&+8
"
-/3?-/D.D
#
)
(
!
)
!
董
!
鸣
)
克隆植物生态学(
I
)
)
北京$科学出版社!
"##)
(
%
)
!
TFQTF1
"朱志玲#!
15JTF
"李德志#!
^KOSfN
"王绪平#!
+1&)^ ;BDE
C
?
X
.-A>X
-/BD
>
E;B-A/;/Y-B.D@A>
-@;
<;/B.
(
R
)
)?%1&7$1-7$,+&-2@%%/#+"1-A/"-
"西北植物学报#!
""+
!
@C
"
#!
#$
!+"!&!+#
"
-/3?-/D.D
#
)
(
)
!
TFKOS32
!
2KOS3F
!
JMOSI)L?D@>
E;B-A/AV
C
?ABA.
X
/B?;BD.-/B?DE?-ZA:;BA=.?;
*&,)(&+6+
(
R
)
)?%1&
=%$$
>
/%&A/"/%&
!
""#
!
#
$
#80+X%)
(
$
)
!
296F2
"叶上游#!
NKO6F
"潘
!
爽#!
^KOSRc
"王景波#!
+1&)4D.D;E@?
C
EA
>
ED..A/
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/AV@C
<;/B
(
R
)
)
C,&**&"#&"#D),
<
"草原与草坪#!
""0
!
?AD
"
$
#$
+%&+8
"
-/3?-/D.D
#
)
(
+
)
!
J9g4MMOF
!
FQL3F5OS6IR)IAE
C
?A>
-@;<
C
<;.B-@-B
X
-/@C
<;/B.
$
B?DVAE;
>
-/
>
@A/@D
C
BED@A/.-YDEDY
(
R
)
);$),"&$
<
=%$$
>5
!
#88$
!
0%
$
#%$!)
(
*
)
!
9dKO6RN
!
3K5OI1)K.
C
;B-;<
X
DC
<-@-BBD.BAVVAE;
>
-/
>
WD?;]-AE-/;@C
<;/B
(
R
)
)=%$$
>5
!
#88$
!
*+
$
##*#$$)
(
0
)
!
152F
"李育花#!
15Qf
"刘
!
晓#!
2Q9I
"岳
!
明#
)O=BE-D/B@A/BD/B.-/E/"
>
#$"/&)"/
<
$,&E;:DB;/YB?D-EED<;B-A/.BA?DBDEA
>
D/DA=.
D/]-EA/:D/BA/L;-W;-IA=/B;-/.
(
R
)
)34/"+*+;$),"&$
<
?
::
/+#=%$$
>5
"应用生态学报#!
""0
!
?E
"
0
#$
#+*++0#
"
-/3?-/D.D
#
)
"$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
(8
)
!
3F5JQIK2M9O)7-B/D..-:
C
<-@;B-A/.AV@>
E;B-A/;/Y
/;:-@.-/;.BA!
F+*$"/&%&"+*%+"*
"
1;:
#
6
C
ED/
>
"
OD<.A/-;@D;D
#(
R
)
)=6$)1/$"&,
5
=%$$
>5
!
""+
!
"
$
8&*%)
(
#"
)
!
2Q7F
!
^KOSO
!
F9^ I
!
+1&)KY;
C
B;B-A/AVE?-ZA:D@A//D@B-A/.-/YE
X
<;/Y.
$
-/@ED;.-/
>
BA
R
)
)
?""&*$
<
7$1&"
5
!
""0
!
#"!
$
*#&$**)
(
##
)
!
2Q7F
!
^KOSO
!
F9^ I
!
+1&)9VVD@B.AV@>
E;B-A/A/.
C
D@-D.@A:
C
A.-B-A/;/YW-A:;..AV.;/YY=/D@A::=/-B-D.
(
R
)
);$),2
"&$
<
?,/#="6/,$"(+"1*
!
"#"
!
*
$
+%!&+%*)
(
#!
)
!
15TFP
"李镇清#
)KE@?-BD@B=EDAV@C
<;/B.;/Y:AE
C
?A>
-@;
A/.D.BA?;W-B;B?DBDEA
>
D/D-B
X
(
R
)
)?%1&7$1&"/%&A/"/%&
"植物学
报#!
#888
!
B?
"
0
#$
08%&08$
"
-/3?-/D.D
#
)
(
#%
)
!
江泽慧
)
世界竹藤(
I
)
)
沈阳$辽宁科学技术出版社!
""!)
(
#
)
!
15QP
!
152f
!
T?MOST3)9VD@B.AV:A-.B=ED;];-<;W-<-B
X
A/@>
EAUB?-/.+/$0&*1)*(&%)&1&
(
R
)
).&"1=%$$
>5
!
""
!
#*%
$
#"*#%)
(
#$
)
!
JMOS^2
"董文渊!#!
FQKOSc1
"黄宝龙#!
f59Tf
"谢泽轩#!
+1&)L?DD@A>
-@;<.BE;BD
>X
AV@>
EAUB?AVG/$"
>
H4)+&1)(/#/2
"$#&=/YDEY-VVDED/B
<
X
(
R
)
);$),"&$
<
F&"
9
/"
>
I$,+*1,
5
J"6+,*/1
5
"
O;B)6@-)9Y-)
#"南京林业大学学报.
自然科学版#!
""!
!
@C
"
+
#$
!#&!
"
-/3?-/D.D
#
)
(
#+
)
!
2Q93F1
"岳春雷#!
F9PR
"何齐江#!
K^OS gF
"汪奎宏#!
+1&)SEAUB?AV.4
5
$*1&%4
5
*
:
,&+%$K@])
:
,+6+,"&/*@B-A/.AV.A-<:A-.B=ED
(
R
)
);$),"&$
<
84+
9
/&"
>
I$,+*1,
5
A%/+"%+&"#D+%4"$$
>5
"浙江林业科技#!
""!
!
@@
"
#
#$
!$&!*
"
-/3?-/D.D
#
)
(
#*
)
!
6K5LMOL
!
695^ Kg
!
O56F5^ Kg5K)5:
C
AEB;/@DAV
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/AVYU;EVW;:WAABA
C
DE.-.BD/@D-/VAED.B=/YDE.BAED
X
!
;
V-D
(
R
)
);$),"&$
<
=%$$
>5
!
""!
!
8"
$
*0&0$)
(
#0
)
!
2Q7F
!
JMOSI
!
g4Q65c)3>
E;B-A/?D<
C
.N.;::A@?(
R
)
)F+L.4
5
1$$
>
/*1
!
!""
!
#+!
$
+8*&*")
(
#8
)
!
TFKOSf2
"张想英#!
7KOJ2
"樊大勇#!
f59TP
"谢宗强#!
+1&)3>
E;B-A/D/?;/@D.
C
DEVAE:;/@DAV3
5
"$#$"#&%1
5
$".=W(
,
D@BDYBA.=W:DE
>
D/@D
(
R
)
)?%1&.4
5
1$+%$$
>
/%&A/"/%&
"植物生态学报#!
"#"
!
AB
"
8
#$
#"*$"0%
"
-/3?-/D.D
#
)
(
!"
)
!
钱永强
)
异质性水分胁迫下野牛草克隆分株间生理整合及其调控机理(
J
)
)
北京$中国林业科学研究院!
""0)
(
!#
)
!
何
!
月
)
水分异质性对克隆植物结缕草光合和抗氧化酶的影响(
J
)
)
沈阳$辽宁大学!
"#)
(
!!
)
!
6LQ9794R7)NABD/B-;<;/Y<-:-B;B-A/.AV@=EED/B@A/@D
C
B.ED
>
;EY-/
>
B?DED.
C
A/.DAV@C
<;/B.BAD/]-EA/:D/B;>
D/D-B
X
(
R
)
)
M+
>
+1&1/$
!
#88+
!
#!*
$
$&*")
(
!%
)
!
KOJ49^S
!
N9L946MO
!
N9L943)6?AEB(BDE:V-B/D..WD/DV-B.AV
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/-/B?D@5
#,$%$1
5
+
:
+#)"%)2
&,/*
(
R
)
)?)*1,&=+$$
>5
!
""!
!
@F
"
+
#$
+*&+$*)
(
!
)
!
SQJf
"顾大形#!
3F9O6F1
"陈双林#
)N?
X
.-A>
-@;<;Y;
C
B;B-A/AV@/
>
$*1&%4
5
)()0,/%)(=/YDEU;BDE.BED..
(
R
)
)?%1&7$1-7$,+&-2
@%%/#+"1-A/"-
"西北植物学报#!
"#!
!
A@
"
#$
*$#&*$0
"
-/3?-/D.D
#
)
(
!$
)
!
25OS2P
"应叶青#!
SQMR
"郭
!
瞡#!
^95R7
"魏建芬#!
+1&)9VVD@B.AVYEA=
>
?B.BED..A/
C
?
X
.-A>
-@;<@?;E;@BDE-.B-@.AV.4
5
$*1&%4
5
*
+#)/*.DDY<-/
>
.
(
R
)
)34/"+*+;$),"&$
<
=%$$
>5
"生态学杂志#!
"##
!
AD
"
!
#$
!+!&!++
"
-/3?-/D.D
#
)
(
!+
)
!
李合生
)
植物生理生化实验原理和技术(
I
)
)
北京$高等教育出版社!
""")
(
!*
)
!
RMO6JMLL5456
!
3K11KSFKOLd)1A@;<-ZDYYDVA<-;B-A/.BED..;/YB?D:A]D:D/BAV3(#
C
?ABA;..-:-<;BD.WDBUDD/B-
>
+$L//
(
R
)
)@/N$*
!
#808
!
$
$
!##&!#8)
(
!0
)
!
P5KO2P
"钱永强#!
6QOTF2
"孙振元#!
FKO1
"韩
!
蕾#!
+1&)N?ABA.
X
/B?;BD-/BD
>
E;B-A/;/YED
>
=<;B-A/U-B?-/@>
E;..=/YDE?DBDEA
>
D/DA=.U;BDE.=
CC
<
X
(
R
)
)?%1&=%$$
>
/%&A/"/%&
"生态学报#!
"#"
!
AD
"
#$
#$
%8++&%8*%
"
-/3?-/D.D
#
)
(
!8
)
!
15RO
"李冀南#!
15N7
"李朴芳#!
gMOSF2
"孔海燕#!
+1&)3=EED/B
C
EA
>
ED..-/D@A(
C
?
X
.-A>X
AVEAAB(.A=E@DY@?D:-@;<.-
>
/;<-/
C
<;/B
=/YDEYEA=
>
?B.BED..
(
R
)
)?%1&=%$$
>
/%&A/"/%&
"生态学报#!
"##
!
A?
"
8
#$
!+#"&!+!"
"
-/3?-/D.D
#
)
(
%"
)
!
K1N94LN)3>
E;B-A/-/I,&
>
&,/&%4/$+"*/*Y-VVDE.WDBUDD/
C
A
C
=<;B-A/.
$
E;:DB.VEA:
>
E;..<;/Y;ED.D
R
)
)@+%$$
>
/&
!
#888
!
#!"
$
+8&*+)
(
%#
)
!
FQRR
"胡俊靖#!
3F9O^R
"陈卫军#!
SQMT^
"郭子武#!
+1&))9VVD@B;/;<
X
.-.AVU;BDE
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/AV!"#$%&&()*#+2
%$,)*W;.DYA/;/B-A\-Y;/B.
X
.BD:
(
R
)
)34/"+*+;$),"&$
<
=%$$
>5
"生态学杂志#!
"#$
!
AB
"
#$
8+!&8++
"
-/3?-/D.D
#
)
(
%!
)
!
6F9OS1R
"盛丽娟#!
15JTF
"李德志#!
TFQTF1
"朱志玲#!
+1&)3;EWA/
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/-/@C
<;/B.;/Y-B.D@A>
-@;<
DVVD@B.
(
R
)
)34/"+*+;$),"&$
<
?
::
/+#O="6/,$"(+"1&7/$$
>5
"应用与环境生物学报#!
""*
!
?A
"
+
#$
000&08
"
-/3?-/D.D
#
)
(
%%
)
!
15J
!
LOgKFK6F56)N;EB-@=<;E-B-D.AV@C
<;/B.
C
D@-D.-/Y=@DYW
XC
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/
(
R
)
)C,&**&"#A%/+"%+
!
""%
!
8
$
%8$&
"!)
(
%
)
!
3K4K3ML
!
g91123g)M/B?D;Y;
C
B-]D];<=DAV
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/-/@C
<;/B.
(
R
)
)=%$$
>5
!
#88#
!
*!
$
0#&8%)
(
%$
)
!
2Q7F
!
JMOSI
!
TFKOS32)5/BE;@>
;/YV=/@B-A/;<.
C
D@-;<-Z;B-A/AVE;:DB.-/ED.
C
A/.DBAED.A=E@D?DBDEA
>
D/D(
-B
X
-/B?EDD.BA(
R
)
)?%1&7$1&"/%&A/"/%&
!
""!
!
$
+0&*%)
(
%+
)
!
McM4O2c
!
gQIK)7E;
>
:D/B;B-A/AV@$
?AUYAD.-B-/V<=D/@DY-.
C
DE.;<;/Y@A:
C
DB-B-]D;W-<-B
X
-(
R
)
)=6$)1/$"&,
5
=%$$
>5
!
""#
!
#$
$
%#8&%+)
(
%*
)
!
15Q7F
!
2Q7F
!
JA/
>
I)^ ;BDE-/BD
>
E;B-A/
C
;BBDE/.-/BUAE?-ZA:;BA=.Y=/D
C
DED//-;<.AVY-VVDED/B@>
:D/B.-ZD
(
R
)
)I$,&
!
!""*
!
"!
$
#"+#")
(
%0
)
!
15P
!
15Qf
!
2Q9I
!
+1&)4D.
C
A/.DAV
C
?
X
.-A>
-@;<-/BD
>
E;B-A/-/D,/
<
$/)(,+
:
+"*BA?DBDEA
>
D/D-B
X
AVQd(cE;Y-;B-A/
(
R
)
)I$,&
!
!"##
!
"+
$
*#!&*#8)
!编辑"裴阿卫#
!!
#$!
#!
期
!!!!!!!!!!
胡俊靖!等$间隔子长度对美丽箬竹克隆分株水分生理整合效应的影响