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Effects of elevated CO2 concentration on physiological characters of three dwarf ornamental bamboo species.

CO2浓度升高对三种地被类观赏竹生理特性的影响


运用开顶式气室(OTCs)模拟大气CO2浓度升高(500、700 μmol·mol-1)情景,以环境背景大气为对照,研究CO2浓度升高对3种地被类观赏竹(美丽箬竹、黄条金刚竹和白缟椎谷笹竹)叶片的膜脂过氧化和抗氧化系统的影响及其种间差异.结果表明: 试验进行103 d后,500 μmol·mol-1CO2浓度下,3种地被类观赏竹的叶片超氧阴离子含量、丙二醛(MDA)含量、相对电导率和可溶性糖含量总体上没有发生明显的变化,但叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性有一定程度的改变;700 μmol·mol-1 CO2浓度下,3个竹种的叶片MDA含量和相对电导率没有发生明显变化,但对叶片超氧阴离子含量、可溶性糖含量和SOD、POD、CAT、APX活性的影响较为明显.不同竹种对CO2浓度升高环境的适应能力为美丽箬竹>黄条金刚竹>白缟椎谷笹竹.
 

By using opentop chambers (OTCs) to simulate the scenes of elevated CO2 concentrations \[500 μmol·mol-1(T1) and 700 μmol·mol-1(T2)\], and taking ambient atmospheric CO2 concentration as the control (CK), this paper studied the effects of elevated CO2 concentration on the lipid peroxidation and antioxidation enzyme system in Indocalamus decorus, Pleioblastus kongosanensis, and Sasa glabra leaves. After 103 days treatment, the O2-· and MDA contents, relative electron conduction, and soluble sugar content in the three dwarf ornamental bamboo species leaves in T1 had no obvious change, but the activities of antioxidation enzymes (SOD, POD, CAT, and APX) changed to a certain extent. In T2, the MDA content and relative electron conduction had no obvious change, but the O2-· and soluble sugar contents and the antioxidation enzymes activities changed obviously. The adaptation capacity of the three bamboo species to elevated CO2 concentration was in the order of I. decorus > P.kongosanensis > S. glabra.


全 文 :CO2浓度升高对三种地被类观赏竹
生理特性的影响*
庄明浩1,2 摇 陈双林1 摇 李迎春1 摇 郭子武1 摇 杨清平1
( 1中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 2中国林业科学研究院亚热带林业实验中心, 江西分宜
336600)
摘摇 要摇 运用开顶式气室(OTCs)模拟大气 CO2浓度升高(500、700 滋mol·mol-1)情景,以环
境背景大气为对照,研究 CO2浓度升高对 3 种地被类观赏竹(美丽箬竹、黄条金刚竹和白缟椎
谷笹竹)叶片的膜脂过氧化和抗氧化系统的影响及其种间差异. 结果表明: 试验进行 103 d
后,500 滋mol·mol-1CO2浓度下,3 种地被类观赏竹的叶片超氧阴离子含量、丙二醛(MDA)含
量、相对电导率和可溶性糖含量总体上没有发生明显的变化,但叶片超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性有一定程度的改
变;700 滋mol·mol-1 CO2浓度下,3 个竹种的叶片 MDA含量和相对电导率没有发生明显变化,
但对叶片超氧阴离子含量、可溶性糖含量和 SOD、POD、CAT、APX 活性的影响较为明显.不同
竹种对 CO2浓度升高环境的适应能力为美丽箬竹>黄条金刚竹>白缟椎谷笹竹.
关键词摇 美丽箬竹摇 黄条金刚竹摇 白缟椎谷笹竹摇 CO2浓度升高摇 膜质过氧化摇 抗氧化系统
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2408-07摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated CO2 concentration on physiological characters of three dwarf ornamental
bamboo species. ZHUANG Ming鄄hao1,2, CHEN Shuang鄄lin1, LI Ying鄄chun1, GUO Zi鄄wu1,
YANG Qing鄄ping1 ( 1Research institute of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy, Fuyang
311400, Zhejiang, China; 2Experimental Centre of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy,
Fenyi 336600, Jiangxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2408-2414.
Abstract: By using open鄄top chambers (OTCs) to simulate the scenes of elevated CO2 concentra鄄
tions [500 滋mol·mol-1 (T1) and 700 滋mol·mol-1 (T2)], and taking ambient atmospheric CO2
concentration as the control (CK), this paper studied the effects of elevated CO2 concentration on
the lipid peroxidation and anti鄄oxidation enzyme system in Indocalamus decorus, Pleioblastus kon鄄
gosanensis, and Sasa glabra leaves. After 103 days treatment, the O2
-· and MDA contents, relative
electron conduction, and soluble sugar content in the three dwarf ornamental bamboo species leaves
in T1 had no obvious change, but the activities of anti鄄oxidation enzymes (SOD, POD, CAT, and
APX) changed to a certain extent. In T2, the MDA content and relative electron conduction had no
obvious change, but the O -·2 and soluble sugar contents and the anti鄄oxidation enzymes activities
changed obviously. The adaptation capacity of the three bamboo species to elevated CO2 concentra鄄
tion was in the order of I. decorus > P. kongosanensis > S. glabra.
Key words: Indocalamus decorus; Pleioblastus kongosanensis; Sasa glabra; elevated CO2 concen鄄
tration; lipid peroxidation; anti鄄oxidation enzyme system.
*国家公益性行业(林业)科研专项(201004008)、中央级公益性科
研院所基本科研业务费专项 ( RISF6915)、浙江省省院合作项目
(2010SY01)和浙江省农业科技成果转化项目(2012T201鄄01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: cslbamboo@ 126. com
2012鄄11鄄14 收稿,2013鄄07鄄12 接受.
摇 摇 随着煤炭、石油等化石燃料的过度使用、森林大 规模砍伐以及农业生产活动等的影响,大气 CO2 浓
度急剧升高,预计到 21 世纪末,CO2 浓度将较目前
提高一倍[1-3] . CO2 作为绿色植物光合作用的底物,
其浓度的变化直接影响到植物的生理生化过程和生
长发育[4-7] .抗氧化系统是植物防御外界环境胁迫
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2408-2414
和维持生长发育的基础,CO2 浓度升高将影响植物
光合作用过程,进而影响到植物的活性氧和抗氧化
系统.有研究表明,高浓度 CO2 会造成叶绿体内 CO2
与 O2 体积比升高,活性氧产生几率减少,诱导植物
叶片的抗氧化酶活性下降[8];也有研究认为,CO2 浓
度升高激活了光反应过程,促使更多的还原力合成,
诱导植物抗氧化酶活性上升[9] . 物种和基因型的差
异会导致植物活性氧代谢和抗氧化系统对高浓度
CO2 响应上的不一致.因此,有必要深入开展多类型
植物在 CO2 浓度升高条件下的活性氧代谢研究.
竹子是陆地生态系统中的重要植物资源,也是
中国园林建设中应用最广泛的重要植物类型.其中,
地被类竹种常用于草坪、绿蓠和复层绿化,是理想的
庭院观赏和园林绿化植物. 研究表明,短期 CO2 浓
度倍增可促使厚壁毛竹 ( Phyllostachys edulis cv.
pachyloen)的最大净光合速率、净光合速率和水分利
用率升高[10] . CO2 浓度升高能增强毛竹 ( Phyl鄄
lostachys edulis)的抗氧化能力[11],具有提高毛竹净
光合速率的“施肥效应冶 [12] . 目前有关 CO2 浓度升
高对竹子生理生态的影响研究报道还较少. 本文以
箬竹属的美丽箬竹( Indocalamus decorus)、大明竹属
的黄条金刚竹(Pleioblastus kongosanensis)和赤竹属
的白缟椎谷笹竹(Sasa glabra)3 种地被类观赏竹为
试材,运用开顶式气室(OTCs)模拟大气 CO2 浓度升
高情景,分析不同竹种的叶片膜脂过氧化和抗氧化
系统相关指标的变化,旨在为气候变化背景下园林
观赏竹种的筛选和适应性栽培提供理论参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
本试验在浙江省临安市(29毅56忆— 30毅23忆 N,
118毅51忆 —119毅72忆 E)太湖源观赏竹种园中进行.
2011 年 3 月,将美丽箬竹、黄条金刚竹和白缟椎谷
笹竹进行不带宿土盆栽,每个竹种盆栽 60 盆,栽植
盆为上端直径 20 cm、下端直径 12 cm、高 10 cm 的
黑色塑料盆.盆栽基质为红壤与细沙体积比例 3 颐 1
均匀混合而成,pH值 5. 8,水解氮 198. 47 mg·kg-1,
速效磷 67. 25 mg·kg-1,速效钾 74. 16 mg·kg-1 .每
竹种每盆中栽植鞭段繁育的成丛的生长正常、叶色
浓绿的 1 年生植株 15 株.美丽箬竹、黄条金刚竹和
白缟椎谷笹竹植株的地径分别为(4. 54 依0. 08)、
(4. 28依0. 29)和 (3. 23 依 0. 03 ) mm,高度分别为
(37郾 28依0. 15)、(36. 23 依0. 88)和(35. 86 依0. 26)
cm.试验竹苗定期人工补水,及时去除笋芽和杂草
等,2011 年 7 月开始进行 CO2 浓度处理试验.
1郾 2摇 试验设计
运用开顶式气室(open鄄top chambers, OTCs)模
拟大气 CO2 浓度升高情景. OTCs 的结构和规格参照
文献[11]. CO2 为钢瓶装纯 CO2,环境大气经活性炭
过滤后,再添加钢瓶中的 CO2 气体,添加量通过流量
计来调节,用 750 W 功率的轴流风机通入 OTCs 内.
气室顶部装有自动喷灌系统,对试验竹苗定期供应水
分.每个气室内放置每个竹种盆栽试验苗 20盆.
试验共设置 3 个 CO2 浓度处理:CK(环境背景
大气, 360 ~ 380 滋mol · mol-1 )、 T1 ( 475 ~ 530
滋mol·mol-1,平均值 500 滋mo·mol-1 )、T2 (685 ~
730 滋mol·mol-1,平均值 700 滋mol·mol-1).每个处
理重复 3 次. OTCs内的 CO2 浓度采用上海兴卓环保
仪器有限公司生产的 CO2 红外传感器进行监测,每
隔 3 d在气室的上、中、下部各测定一次.
2011 年 7 月 10 日开始熏气,每天熏气 24 h,
2011 年 10 月 20 日停止熏气. 分别于熏气处理 55
和 103 d,在每个气室内随机选取美丽箬竹成熟叶样
品 8 ~ 10 片、黄条金刚竹和白缟椎谷笹竹成熟叶样
品各 15 ~ 18 片,测定叶片的膜脂过氧化和抗氧化系
统等主要生理生化指标.
1郾 3摇 测定方法
叶片超氧阴离子自由基(O -·2 )含量采用改良后
的羟胺氧化法测定[13] . 丙二醛(MDA)含量采用硫
代巴比妥酸法测定;相对电导率用初始电导率与煮
沸后电导率的比值表示,采用 DDSJ鄄308A 型电导仪
测定;超氧化物岐化酶( SOD)活性采用氮蓝四唑
(NBT)光化还原法测定;过氧化物酶(POD)活性采
用愈创木酚氧化法测定;过氧化氢酶(CAT)活性采
用紫外吸收法测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法
测定[14] .抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性按照 Na鄄
kamo和 Asada的方法测定[15] .
1郾 4摇 数据处理
利用 Excel 2003 软件对试验数据进行整理和图
表制作,在 SPSS 17. 0 统计软件中进行单因素方差
分析和 0. 05 水平的 LSD 多重比较. 所用数据均为
平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 CO2 浓度升高对观赏竹叶片超氧阴离子含量
的影响
由表 1 可以看出,随 CO2 浓度的升高,美丽箬
90429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 庄明浩等: CO2浓度升高对三种地被类观赏竹生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
竹和黄条金刚竹叶片的 O -·2 含量降低,而白缟椎谷
笹竹呈相反的变化趋势.与对照(CK)相比,处理 55
d时,仅美丽箬竹叶片 O -·2 含量在 T2 处理下显著降
低,其他竹种和其余处理均无显著变化;处理 103 d
时,3 竹种叶片 O -·2 含量在 T1处理下均无显著变化,
在 T2 处理下,美丽箬竹和黄条金刚竹叶片 O

2 含量
均显著下降,而白缟椎谷笹竹显著升高.在同一处理
时间点上,相同 CO2 浓度处理的美丽箬竹叶片 O

2
含量的降幅大于黄条金刚竹. 这表明随着处理时间
的延长,3 竹种叶片 O -·2 含量会发生明显变化,为美
丽箬竹>黄条金刚竹>白缟椎谷笹竹.
2郾 2摇 CO2 浓度升高对观赏竹叶片丙二醛含量和相
对电导率的影响
由表 2 可以看出,美丽箬竹和黄条金刚竹叶片
MDA含量和相对电导率均随 CO2 浓度的升高而降
低,而白缟椎谷笹竹呈相反的变化趋势. 与 CK 相
比,处理 55 d 时,除 T2 处理的美丽箬竹叶片 MDA
含量显著降低外,其余处理均无显著变化;处理 103
d时,T2 处理的美丽箬竹和黄条金刚竹叶片MDA含
量均显著降低,而白缟椎谷笹竹无显著变化. 3 竹种
的相对电导率在处理期间均无明显变化. 这说明
CO2 浓度升高对不同竹种叶片膜脂过氧化程度的影
响存在种间差异,其中美丽箬竹>黄条金刚竹>白缟
椎谷笹竹.
2郾 3摇 CO2 浓度升高对观赏竹叶片抗氧化酶活性的
影响
随 CO2 浓度的升高,美丽箬竹、黄条金刚竹叶
片的 SOD、POD 活性均呈下降趋势,而白缟椎谷笹
竹叶片 SOD活性先升高后下降,POD活性则呈升高
趋势;3 竹种叶片 CAT、APX 活性均呈下降趋势(表
3).与 CK相比,处理 55 和 103 d 时,美丽箬竹叶片
SOD和 POD 活性仅 T2 处理显著下降,CAT 和 APX
活性在 T1和 T2 处理均显著下降;黄条金刚竹叶片
SOD活性在 T2 处理下显著下降,CAT 和 APX 活性
在 T1、T2 处理下均显著下降,POD 活性在 T1、T2 处
理 55 d时均无显著变化,而在处理103 d时均显著
表 1摇 不同 CO2 浓度下观赏竹叶片的超氧阴离子含量
Table 1摇 Content of O2
-· in leaves of dwarf ornamental bamboos treated with different CO2 concentrations (nmol·g-1FM)
竹种
Bamboo
species
处理时间
Treatment
time (d)
处 理 Treatment
CK T1 T2
A 55 1026. 67依24. 31a 949. 45依57. 68ab 887. 13依30. 79b
103 1960. 64依103. 28a 1788. 59依96. 15ab 1672. 68依111. 02b
B 55 1040. 71依96. 50a 998. 59依21. 06a 935. 41依55. 71a
103 1778. 06依112. 14a 1702. 79依68. 90ab 1535. 91依58. 25b
C 55 991. 57依38. 88a 1012. 77依30. 82a 1082. 33依21. 06a
103 1999. 24依31. 61b 2131. 08依134. 43ab 2263. 07依215. 19a
A:美丽箬竹 I. decorus; B:黄条金刚竹 P. kongosanensis; C: 白缟椎谷笹竹 S. glabra. CK: 360 ~ 380 滋mol·mol-1; T1: 475 ~ 530 滋mol·mol-1;
T2: 685 ~ 730 滋mol·mol-1 . 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same treatment time denoted significant
difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The same below.
表 2摇 不同 CO2 浓度下观赏竹叶片的丙二醛含量和相对电导率
Table 2摇 Content of MDA and relative electron conductivity in leaves of dwarf ornamental bamboos treated with different
CO2 concentrations
测定指标
Determination index
竹种
Bamboo species
处理时间
Treatment time (d)
处 理 Treatment
CK T1 T2
丙二醛 A 55 1. 02依0. 1a 0. 86依0. 08ab 0. 72依0. 04b
MDA 103 0. 68依0. 05a 0. 54依0. 03ab 0. 45依0. 04b
(mg·g-1FM) B 55 0. 44依0. 04a 0. 41依0. 04a 0. 39依0. 01a
103 0. 51依0. 03a 0. 45依0. 02ab 0. 38依0. 03b
C 55 0. 40依0. 02a 0. 41依0. 01a 0. 42依0. 01a
103 0. 40依0. 01a 0. 42依0. 01a 0. 44依0. 02a
相对电导率 A 55 17. 9依0. 5a 17. 4依0. 6a 16. 3依0. 3a
Relative electron 103 18. 7依0. 6 a 17. 1依0. 4 a 16. 0依0. 6 a
conductivity B 55 20. 5依0. 3a 19. 4依0. 6a 18. 5依0. 4a
(% ) 103 23. 7依1. 0a 22. 3依1. 1a 20. 4依0. 9a
C 55 17. 8依1. 3a 18. 1依0. 9a 18. 9依1. 7a
103 16. 9依0. 8a 18. 3依0. 9a 19. 5依1. 3a
0142 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 不同 CO2 浓度下观赏竹叶片的 SOD、POD、CAT和 APX活性
Table 3摇 Activities of SOD, POD, CAT and APX in leaves of dwarf ornamental bamboos treated with different CO2 concen鄄
trations (U·g-1FM)
指标
Index
竹种
Bamboo
species
处理时间
Treatment
time (d)
处 理 Treatment
CK T1 T2
超氧化物歧化酶 A 55 1259. 11依44. 58a 1051. 55依82. 16ab 918. 38依102. 53b
SOD 103 771. 67依39. 23a 693. 57依31. 74ab 569. 05依24. 98b
B 55 1342. 96依177. 38a 1190. 03依149. 67ab 916. 84依80. 63b
103 1198. 81依64. 34a 1027. 38依95. 85ab 736. 48依34. 44b
C 55 762. 89依67. 51b 953. 95依8. 58a 1033. 68依53. 66a
103 1050. 00依69. 53a 861. 19依61. 48b 848. 81依58. 94b
过氧化物酶 A 55 44580. 00依1265. 38a 40713. 33依2152. 58ab 36066. 67依1477. 66b
POD 103 31406. 67依1444. 48a 29226. 67依1260. 42ab 26400. 00依1460. 24b
B 55 17220. 00依606. 96a 15586. 67依231. 81a 14973. 33依671. 22a
103 11666. 67依1182. 87a 7480. 62依58. 75b 7280. 00依860. 70b
C 55 7986. 67依340. 78b 10380. 00依563. 01a 11523. 33依326. 55a
103 7346. 67依667. 63b 8860. 00依100. 00a 9380. 00依884. 76a
过氧化氢酶 A 55 7666. 67依368. 99a 3741. 67依225. 67b 3091. 76依192. 33b
CAT 103 3700. 00依62. 05a 2966. 67依75. 83b 2341. 67依90. 69b
B 55 10216. 67依873. 69a 8625. 00依291. 97b 7308. 33依298. 26b
103 9150. 00依395. 75a 5608. 33依290. 04b 4425. 00依476. 97b
C 55 9983. 33依490. 11a 8500. 00依195. 26a 8341. 67依790. 39a
103 8675. 00依862. 50a 7058. 33依487. 518b 6775. 00依611. 09b
抗坏血酸酶 A 55 3. 82依0. 33a 3. 10依0. 05b 2. 80依0. 22b
APX 103 3. 20依0. 25a 2. 68依0. 30b 2. 42依0. 06b
B 55 5. 02依0. 54a 3. 65依0. 23b 3. 03依0. 18b
103 4. 67依0. 50a 2. 60依0. 37b 2. 55依0. 29b
C 55 3. 10依0. 23a 2. 43依0. 20b 2. 17依0. 31b
103 2. 70依0. 29a 1. 87依0. 17b 1. 65依0. 12b
下降;白缟椎谷笹竹叶片 POD 活性在 T1、T2 处理下
显著升高,而 CAT、APX活性均显著下降,SOD 活性
在 T1、T2 处理 55 d时显著升高,而在处理 103 d 时
显著下降. 这表明随着 CO2 浓度升高,对 3 竹种叶
片抗氧化酶活性的影响越来越明显,且影响程度为
美丽箬竹>黄条金刚竹>白缟椎谷笹竹.
2郾 4摇 CO2 浓度升高对观赏竹叶片可溶性糖含量的
影响
随着 CO2 浓度的升高,美丽箬竹叶片中可溶性
表 4摇 不同 CO2 浓度下观赏竹叶片的可溶性糖含量
Table 4摇 Content of soluble sugar in leaves of dwarf orna鄄
mental bamboos treated with different CO2 concentrations
(mg·g-1)
竹种
Bamboo
species
处理时间
Treatment
time (d)
处 理 Treatment
CK T1 T2
A 55 2. 96依0. 31a 3. 10依0. 23a 3. 27依0. 11a
103 3. 17依0. 39b 3. 48依0. 01ab 4. 02依0. 35a
B 55 4. 65依0. 19a 4. 44依0. 52a 4. 12依0. 43a
103 4. 55依0. 36a 4. 60依0. 22a 5. 27依0. 31a
C 55 2. 81依0. 19a 2. 46依0. 29ab 2. 26依0. 12b
103 3. 17依0. 35a 2. 59依0. 28b 1. 74依0. 12c
糖含量呈升高趋势,白缟椎谷笹竹呈下降趋势,黄条
金刚竹在处理 55 d时下降,而在处理 103 d 时升高
(表 4).与 CK相比,美丽箬竹叶片的可溶性糖含量
在处理 55 d时均无显著变化,仅在 T2 处理 103 d时
显著升高;白缟椎谷笹竹叶片的可溶性糖含量在处
理 55 d时仅 T2 处理显著下降,处理 103 d 时 T1、T2
处理均显著下降;黄条金刚竹叶片的可溶性糖含量
在处理期间均无明显变化. 可见,高浓度 CO2 处理
对 3 竹种叶片可溶性糖含量会产生一定程度的影
响,而且对白缟椎谷笹竹的影响最为明显,其次为美
丽箬竹.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 大气 CO2 浓度升高环境下 3 种地被类观赏竹
膜脂过氧化的变化
CO2 浓度升高不仅影响到植物的光合作用,而
且可以调节活性氧的代谢状态[16] . 本研究表明,当
CO2 浓度升至 500 滋mol·mol-1时,对 3 种地被类观
赏竹的活性氧代谢和膜脂过氧化程度的影响并不明
显,说明其对高浓度 CO2 环境有较强的适应性;当
11429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 庄明浩等: CO2浓度升高对三种地被类观赏竹生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
CO2 浓度升高到 700 滋mol·mol-1时,美丽箬竹、黄
条金刚竹叶片的超氧阴离子含量明显下降,说明高
浓度 CO2 在一定程度上减少了美丽箬竹、黄条金刚
竹叶片活性氧的产生,降低了膜脂过氧化程度,对竹
子的氧化损伤起到了保护效应. 这与 Polle 等[17]对
CO2 浓度升高处理下欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)
和 Vurro等[18]对百里香(Thymus vulgaris)的研究结
果一致. 究其原因,可能是 CO2 浓度升高造成叶绿
体内 CO2 / O2 升高,活性氧产生几率减少,从而降低
了植物细胞内的氧化损伤;另一方面,可能使叶片光
合电子传递过程中 O2
-·的毒害作用减弱[19] .而白缟
椎谷笹竹叶片的超氧阴离子含量在处理一定时间后
显著升高,说明高浓度 CO2 明显促进了白缟椎谷笹
竹叶片活性氧的产生,可能与其抗氧化系统对活性
氧自由基的清除作用有关. 同时说明白缟椎谷笹竹
对高浓度 CO2 环境的适应能力弱于美丽箬竹和黄
条金刚竹.
3郾 2摇 大气 CO2 浓度升高环境下 3 种地被类观赏竹
叶片抗氧化酶活性的变化
有研究表明,高浓度 CO2 能使冬青栎(Quercus
ilex)和柔毛栎 (Quercus pubescens)叶片抗氧化酶
(SOD、CAT和 APX)活性[20],大麦[21]、百里香[18]叶
片 SOD活性,欧洲山毛榉[17]和云杉(Picea abies) [22]
叶片 CAT活性显著降低. 本试验结果显示,CO2 浓
度升高条件下 3 种地被类观赏竹抗氧化酶活性均发
生了不同程度的适应性变化. 除白缟椎谷笹竹叶片
SOD、POD活性在个别处理时间点上显著升高外,其
余叶片抗氧化酶活性均显著降低.可能是 CO2 浓度
升高提高了叶绿体作为 PS玉电子受体 NADP+的利
用率,限制了电子传给分子氧的流量,Mehler反应被
抑制,O2
-·产生率减小,从而使活性氧和细胞抗氧化
需求量减少,抗氧化酶活性降低[8,23-24] . 处理期间,
白缟椎谷笹竹叶片 POD 活性显著升高是否与 CO2
浓度升高加速了光合 C 同化,反馈激活光反应过
程,促使更多的还原力合成,诱导植物抗氧化酶活性
上升[9]有关,还是与 POD 用于清除 H2O2 而使活性
升高,或 POD 表现出 IAA 氧化酶性质,加速 O2
-·、
H2O2 等向毒性更强的·OH转化[25-26]等有关,有待
于进一步研究.本研究表明,3 种地被类观赏竹抗氧
化酶对高浓度 CO2 的响应存在一定的种间差异,与
鸭茅(Dactylis glomerata)和白三叶草(Trifolium re鄄
pens) [27]、糖枫(Acer saccharum) [28]叶片抗氧化酶活
性在高 CO2 浓度条件下未发生明显变化的结论不
一致,说明植物抗氧化酶对高浓度 CO2 环境的响应
存在着较大的不确定性,需要针对不同类型植物进
行深入研究.
3郾 3摇 大气 CO2 浓度升高环境下 3 种地被类观赏竹
叶片可溶性糖含量的变化
本研究结果表明,3 竹种对 CO2 浓度为 500
滋mol·mol-1环境具有较强的适应能力;当 CO2 浓度
升高至 700 滋mol·mol-1,3 竹种叶片可溶性糖含量
的变化表现出一定的差异,美丽箬竹和黄条金刚竹
有所提高,与王美玉等[29]对油松 (Pinus tabulifor鄄
mis)的研究结果相一致,可能是一定时间的高浓度
CO2 处理能提高细胞间隙 CO2 浓度,增强叶片光合
磷酸化,促使 Rubisco 位点[CO2] / [O2]增大,有利
于提高 Rubisco 羧化酶的羧化效率,从而促进了光
合作用,使碳水化合物含量提高[30];而白缟椎谷笹
竹叶片可溶性糖含量显著降低,反映出其对高浓度
CO2 环境的适应能力较美丽箬竹、黄条金刚竹弱.
3郾 4摇 大气 CO2 浓度升高环境下 3 种地被类观赏竹
适应性的种间差异
本研究表明,美丽箬竹、黄条金刚竹和白缟椎谷
笹竹对 CO2 浓度升高环境的适应性及生长潜力存
在着种间差异. 3 竹种叶片的膜质过氧化和电解质
外渗率的减轻程度为美丽箬竹>黄条金刚竹>白缟
椎谷笹竹;抗氧化酶系统的保护调节功能的强弱为
美丽箬竹>黄条金刚竹>白缟椎谷笹竹.从叶片可溶
性糖含量的变化分析,在 CO2 浓度升高条件下,美
丽箬竹更有利于光合产物的积累,其次是黄条金刚
竹.综合分析,3 竹种对高浓度 CO2 环境的适应性较
强,其中, 美丽箬竹的适应能力和生长潜能最强,其
次是黄条金刚竹,白缟椎谷笹竹相对较差.
4摇 结摇 摇 论
3 种地被类观赏竹对高浓度 CO2 环境的适应性
较强,CO2 浓度升高能有效地减轻或维持 3 竹种叶
片膜质过氧化程度,保持相对较高的抗氧化酶活性
和细胞结构的稳定性及膜透性,有利于竹子的生长
发育.但不同竹种对 CO2 浓度升高条件下的适应性
存在种间差异,其适应能力为美丽箬竹>黄条金刚
竹>白缟椎谷笹竹.
参考文献
[1]摇 Carnol M, Hogenboom L, Jach ME, et al. Elevated at鄄
mospheric CO2 in open top chambers increases net nitri鄄
fication and potential denitrification. Global Change Bi鄄
2142 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
ology, 2002, 8: 590-598
[2]摇 Ruan Y鄄N (阮亚男), He X鄄Y (何兴元), Chen W
(陈摇 玮), et al. Effects of elevated CO2 on lipid per鄄
oxidation and activities of antioxidant enzymes in Ginkgo
biloba. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2007, 27
(3): 1106-1112 (in Chinese)
[3]摇 Wang J鄄L (王建林), Wen X鄄F (温学发), Zhao F鄄H
(赵风华), et al. Effects of doubled CO2 concentration
on leaf photosynthesis, transpiration and water use effi鄄
ciency of eight crop species. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 2012, 36(5): 438 -446
(in Chinese)
[4]摇 Long SP. Modification of the response of photosynthetic
productivity to rising temperature by atmospheric CO2
concentrations: Has its importance been underestima鄄
ted? Plant, Cell and Environment, 1991, 14: 729-739
[5]摇 Kudeyarov VN, Biel K, Blagodatsky SA, et al. Fertili鄄
zing effect of increasing CO2 concentration in the atmos鄄
phere. Eurasian Soil Science, 2006, 39: 6-14
[6]摇 Jiang Y鄄L (蒋跃林), Zhang Q鄄G (张庆国), Yang S鄄
Y (杨书运), et al. Ecophysiological responses of 28
species of garden plants to atmospheric CO2 enrichment.
Journal of Plant Resources and Environment (植物资源
与环境学报), 2006, 15(2): 1-6 (in Chinese)
[7]摇 Donnelly A, Craigon J, Black CR, et al. Does elevated
CO2 ameliorate the impact of O3 on chlorophyll content
and photosynthesis in potato ( Solanum tuberosum )?
Physiologia Plantarum, 2001, 111: 501-511
[8]摇 Karnosky DF. Impact of elevated atmospheric CO2 on
forest trees and forest ecosystems: Knowledge gaps. En鄄
vironment International, 2003, 29: 161-169
[9]摇 Rao MV, Hale BA, Ormrod DP. Amelioration of ozone
induced oxidative damage in wheat plants grown under
high carbon dioxide鄄Role of antioxidant enzymes. Plant
Physiology, 1995, 109: 421-432
[10]摇 Shi J鄄M (施建敏),Yang G鄄Y (杨光耀),Yang Q鄄P
(杨清培), et al. Photosynthetic responses of Phyl鄄
lostachys edulis ‘ Pachyloen爷 to doubled CO2 concentra鄄
tion. Guihaia (广西植物), 2010, 30(5): 636 -640
(in Chinese)
[11]摇 Zhuang M鄄H (庄明浩), Li Y鄄C (李迎春), Guo Z鄄W
(郭子武), et al. Effects of elevated CO2 on lipid per鄄
oxidation and anti鄄oxidation system in Phyllostachys edu鄄
lis. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志), 2012,
31(5): 1064-1069 (in Chinese)
[12]摇 Zhang L鄄Y (张利阳), Wen G鄄S (温国胜), Zhang R鄄
M (张汝民), et al. Climate change response using a
simulation study of photosynthetic physiology on Phyl鄄
lostachys pubescens. Jouanal of Zhengjiang A&F Univer鄄
sity (浙江农林大学学报), 2011, 28(4): 555 -561
(in Chinese)
[13]摇 Li Z鄄G (李忠光), Gong M (龚摇 明). Improvement of
measurement method for superoxide anion radical in
plant. Acta Botanica Yunnanica (云南植物研究),
2005, 27(2): 211-216 (in Chinese)
[14]摇 Chen J鄄X (陈建勋), Wang X鄄F (王晓峰). Experi鄄
ment Instruction of Plant Phyciology. Guangzhou: South
China University of Technology Press, 2006: 54 - 124
(in Chinese)
[15]摇 Shen W鄄Y (沈文庵), Xu L鄄L (徐朗莱), Ye M鄄B (叶
茂炳), et al. Dtudy on determination of ASP activity.
Plant Physiological Journal (植物生理学报), 1996,
32(3): 203-205 (in Chinese)
[16]摇 Zhuang M鄄H (庄明浩), Chen S鄄L (陈双林), Li Y鄄C
(李迎春), et al. Effects of elevated O3 and CO2 on the
membrane lipid peroxidation and anti鄄oxidation system of
Oligostachyum lubricum leaves. Chinese Journal of Ecol鄄
ogy (生态学杂志), 2012, 31 (9): 2184 -2190 ( in
Chinese)
[17]摇 Polle A, Eiblmeier M, Sheppard L, et al. Response of
antioxidative enzymes to elevated CO2 in leaves of beech
(Fagus sylvatica L. ) seedlings grown under a range of
nutrient regimes. Plant, Cell and Environment, 1997,
20: 1317-1321
[18]摇 Vurro E, Bruni R, Bianchi A, et al. Elevated atmos鄄
pheric CO2 decreases oxidative stress and increases es鄄
sential oil yield in leaves of Thymus vulgaris grown in a
mini鄄FACE system. Environmental and Experimental
Botany, 2009, 65: 99-106
[19]摇 Peng C鄄L (彭长连), Lin Z鄄F (林植芳), Lin G鄄Z (林
桂珠). Effects of elevated CO2 concentration on lipid
peroxidation and activies of antioxidative enzymes in rice
leaves. Chinese Journal of Rice Science (中国水稻科
学), 1999, 13(1): 41-45 (in Chinese)
[20]摇 Schwanz P, Polle A. Antioxidative enzymes, pigment
and protein contents in leaves of adult Mediterranean oak
species (Quercus pubescens and Q. ilex) with lifetime
exposure to elevated CO2 . New phytologist, 1998, 140:
411-423
[21] 摇 Azevedo RA, Alsa RM, Smith RJ, et al. Response of
antioxidant enzymes to transfer from elevated carbon di鄄
oxide to air and ozone fumigation, in the leaves and
roots of wild鄄type and a catalase鄄deficient mutant of bar鄄
ley. Physiologia Plantarum, 1998, 104: 280-292
[22]摇 Polle A, Pfirrmann T, Chakrabarti S, et al. The effects
of enhanced ozone and enhanced carbon dioxide concen鄄
trations on biomass, pigments and antioxidative enzymes
in spruce needles (Picea abies L. ). Plant, Cell and
Environment, 1993, 16: 311-316
[23]摇 Manderscheid R, Burkart S, Bramm A, et al. Effect of
31429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 庄明浩等: CO2浓度升高对三种地被类观赏竹生理特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
CO2 enrichment on growth and daily radiation use effi鄄
ciency of wheat relation to temperature and growth stage.
European Journal of Agronomy, 2003, 19: 411-425
[24]摇 Yu J (于摇 娟), Tang X鄄X (唐学玺), Zhang P鄄Y (张
培玉), et al. Effects of CO2 enrichment on photosyn鄄
thesis, lipid peroxidation and activities of antioxidative
enzymes of Platymonas subcordiform subjected to UV鄄B
radiation stress. Acta Botanica Sinica (植物学报),
2004, 46(6): 682-690 (in Chinese)
[25]摇 Asada K. Ascorbate peroxidase: A hydrogen peroxide鄄
scavenging enzyme in plant. Physilogia Plantarum,
1992, 85: 235-241
[26]摇 Zhuang M鄄H (庄明浩), Chen S鄄L (陈双林), Li Y鄄C
(李迎春). Differences of O3 stress tolerance between
Phyllostachys edulis and Oligostachyum lubricum. Chi鄄
nese Journal of Ecology (生态学杂志), 2011, 30
(10): 2191-2196 (in Chinese)
[27]摇 di Toppi LS, Marabottini R, Badiani M, et al. Antioxi鄄
dant status in herbaceous plants growning under elevated
CO2 in mini鄄FACE rings. Journal of Plant Pyhsiology,
2002, 158: 1005-1013
[28]摇 Niewiadomska E, Gaucher鄄Veilleux C, Chevrier N, et
al. Elevated CO2 does not provide protection against
ozone considering the activity of several antioxidant en鄄
zymes in the leaves of sugar maple. Journal of Plant
Pyhsiology, 1999, 155: 70-77
[29]摇 Wang M鄄Y (王美玉), Zhao T鄄H (赵天宏), Zhang
W鄄W (张巍巍), et al. Effects of elevated CO2 concen鄄
tration on photosynthetic characteristics of two urban for鄄
est species in Shenyang City. Chinese Bulletin of Botany
(植物学通报), 2007, 24(4): 470-476 (in Chinese)
[30]摇 Handa IT, K觟rner C, Hiittenschwller S. A test of the
treeline carbon limitation hypothesis by in situ CO2 en鄄
richment and defoliation. Ecology, 2005, 86: 1288 -
1300
作者简介摇 庄明浩,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事竹
林生理生态研究. E鄄mail: zhuangminghao3@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
封 面 图 片 说 明
封面图片由广东省气候中心刘尉工程师提供.图中为四川海子山国家级自然保护区海子山主
峰雅拉雪山及其脚下的姊妹湖. 该保护区位于四川省甘孜藏族自治州境内 ( 29毅 06忆 36义—
30毅06忆00义 N, 99毅33忆00义—100毅31忆48义 E,平均海拔 4000 m).保护区内分布着由青藏高原古冰川地
貌发育形成的最典型、保存最完好、面积最大的高寒湿地,物种丰富,自然景观独特,是金沙江和雅
砻江的水源涵养地和水源补给地.
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