全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报　2006 , 23(6):641 ～ 646
Journal of Zhejiang Forestry College
　　文章编号:1000-5692(2006)06-0641-06
收稿日期:2006-03-16;修回日期:2006-06-06
基金项目:国家教育部留学回国基金资助项目(2004527);浙江省科学技术攻关项目(2004C3205)
作者简介:田海涛 , 硕士研究生 , 从事林木生理生态学研究。 E-mail:tianhaitao1980@163.com。通信作者:温国
胜 , 教授 , 博士 , 从事林木生理生态学研究。 E-mail:wgs@zjfc.edu.cn
7种箬竹抗寒特性比较
田海涛 , 高培军 , 温国胜
(浙江林学院 林业与生物技术学院 , 浙江 临安 311300)
摘要:为探明 7种箬竹 Indocalamus spp.的抗寒特性 , 利用叶绿素荧光技术测定了夜间低温
胁迫后 7种箬竹叶绿素荧光参数的日变化。结果表明:各种箬竹 PS Ⅱ实际光化学量子产量
日变化规律呈近似 “W” 型;广东箬竹 Indocalamus guangdongensis PS Ⅱ光化学效率(Fv/ Fm),
PS Ⅱ潜在活性(Fv/Fo )和 PSⅡ实际光化学量子产量等参数值均低于其他箬竹种;小叶箬竹
I.pumilus 具有最高的初始荧光(F o )和最大荧光(Fm )值;髯毛箬竹 I .barbatus 的Fv/Fm ,
Fv/Fo 值均高于其他几种箬竹 , 说明广东箬竹最容易遭受低温胁迫 , 抗寒性差 , 而小叶箬竹
和髯毛箬竹抵抗低温能力较强 。可见 , 利用叶绿素荧光分析技术来鉴别箬竹种间抗寒性是可
行的 。图 4表3参 15
关键词:植物学;箬竹;叶绿素荧光;低温胁迫
中图分类号:S718.43　　　文献标识码:A
箬竹 Indocalamus spp.系多年生禾本科Gramineae 竹亚科Bambusoideae箬竹属 Indocalamus植物 , 在
观赏园艺 、 食品包装 、 水土保持等方面的作用越来越受到人们的重视 , 但相对毛竹 Phyllostachys
pubescens , 雷竹 Phyllostachys praecox[ 1 ～ 3] 等竹种的研究而言 , 关于箬竹的研究甚少 , 制约了箬竹的进一
步开发利用。箬竹分布于热带和亚热带地区 , 当遇到稍低于其最适生长温度时就会遭受低温胁迫 。多
数研究表明 , 低温胁迫首先损伤细胞膜半透性 , 导致电解质渗漏率增加 , 造成脂膜破坏 , 丙二醛含量
升高[ 4] , 过氧化作用加强 , 同时低温胁迫使光合速率下降 , 引起光能过剩 , 甚至导致光抑制的发生及
光合机构被破坏[ 5] 。Frachebound等[ 6]认为叶绿素荧光参数可作为抗冷性选择指标 , 叶绿素荧光分析技
术也越来越多地被用于研究植物抗寒特性[ 7 ～ 9] 。但迄今为止关于箬竹抗寒性的研究未见报道。为此 ,
笔者通过对低温胁迫下 7种箬竹叶绿素荧光参数的分析 , 初探箬竹的抗寒特性 , 以期为今后箬竹的引
种 、 培育及应用提供一定的理论依据。
1　材料与方法
1.1　实验材料
所采用的实验材料为 7种箬竹 , 即:矮叶箬竹 Indocalamus pedalis ,广东箬竹 I .guangdongensis ,小
叶箬竹 I.pumilus ,髯毛箬竹 I.barbatus , 胜利箬竹 I.victorialis ,箬竹 I.tessellatus以及阔叶箬竹 I.
latifolius 。它们于 2004年3月引种在浙江林学院东湖校区的东侧苗圃 。该实验区域有垂直的2条水渠 ,
地表较湿润 , 光照适宜 , 地表有一定的草本植被覆盖 。
1.2　实验方法
选择长势健壮的各种箬竹植株进行挂牌标记为标准株 。每株选定3片受光一致的叶片 , 且均为主
新梢上的功能叶 , 挂牌标记 , 以后每次测定都用同样叶片 , 重复 3次 。荧光参数采用德国WALZ 生产
的便携式叶绿素荧光仪 PAM-2100测定 , 选择夜间低温 , 次日晴朗无风的 2006年 1月 7日进行活体测
定 , 作为受低温胁迫后的数据进行处理 。获取的主要荧光参数有:Fo (初始荧光)、 Fm (最大荧光)、
Fv (F v=F m-Fo)(可变荧光), F v F o (常用于表示植物叶片 PS Ⅱ潜在活性), Fv Fm (PS Ⅱ光化学
效率)以及 ΥPSⅡ(非环式电子传递的量子效率)等。各参数日变化从 07:00 ～ 17:00 , 每小时测定 1
次;21:00测定一次完全自然暗适应下的叶绿素荧光参数。另外 , 于测定当日观测了各种箬竹全株
及局部受低温胁迫状况 , 并进行记录。其中受低温伤害程度 , 全株用变黄枯死叶片与全株叶片总数比
值表示 , 叶片用变黄面积与全叶面积比值表示;未受胁迫的叶绿素荧光参数于 2006年 4月测定新生
功能叶所得。
2　结果与分析
2.1　光照强度与温度的日变化
光合有效辐射的日变化(图 1)呈单峰曲线 , 高峰时期在 11:00 ～ 14:00。10:00 ～ 12:00和 14:
00 ～ 16:00是光合有效辐射迅速上升和迅速下降的阶段;气温的日间变化与光合有效辐射的日变化趋
势基本一致。最高峰出现在 11:00左右 , 上午 11:00至下午14:00是气温较高的时段 , 一天中最低
气温-3.5 ℃, 最高气温 10.5 ℃。
图 1　光合有效辐射的日变化
Figure 1　The diurnal changes of PAR
图 2　气温的日变化
Figure 2　The diurnal changes of air temperature
2.2　叶绿素荧光参数的日变化
从图 3可以看出 , PSⅡ实际光化学量子产量的日变化近似呈 “W” 型 , 各竹种 PSⅡ实验光化学量
子产量值最高值均出现在 7:00和 17:00左右 , 最低点出现在 8:00 ～ 9:00。7:00 ～ 8:00迅速下
降的原因是由于 , 7:00 PSⅡ实际光合有效辐射极低 , 不足以引起 PS Ⅱ中心的激发 , PSⅡ原初电子受
体(QA)处于氧化状态 , PSⅡ反应中心可接受电子处于开放状态 , 光化学反应几乎为0 , 叶片吸收的光
能主要以热耗散和叶绿素荧光的形式散发 , 因此 7:00 PS Ⅱ实际光化学量子产量较高 , 而随着 PS Ⅱ
实际光合有效辐射的升高 , PS Ⅱ反应中心受光激活 , QA 逐渐被还原 , 光化学反应加强 , PS Ⅱ实际光
化学量子产量迅速下降 , 并维持在一定水平 , 10:00迅速上升 。这与 PS Ⅱ实际光合有效辐射的变化
趋势是一致的。然而 , 矮叶箬竹 、 胜利箬竹 、小叶箬竹 、 髯毛箬竹和广东箬竹的 PS Ⅱ实际光化学量
子产量在中午 12:00左右又出现下降趋势 , 15:00又迅速升高 , 原因可能是因为经过一夜时间直到
早晨 9:00气温一直很低 , 竹种遭受不同程度的低温胁迫 , 叶绿体细胞处于冰晶状态 , 需要恢复的时
间较长 , 10:00 ～ 12:00气温的持续升高 , 使叶绿体细胞逐渐从冷害中恢复 , PS Ⅱ功能也相应恢复 ,
642 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2006 年 12月
光化学反应加强 , 相应叶绿素荧光产量下降;到了 15:00时光合有效辐射 、 气温都迅速下降 , 此时
光合能力迅速下降 , 相应 PS Ⅱ实际光化学量子产量迅速升高以消耗多余的光能。几种竹种相比较 ,
广东箬竹 PS Ⅱ实际光化学量子产量 8:00 ～ 16:00一直很低 , 这说明广东箬竹 PSⅡ已经遭受严重破
坏 , 短时间内很难从低温胁迫中恢复过来 , 相对广东箬竹 , 矮叶箬竹 、小叶箬竹和胜利箬竹能更快的
从低温胁迫中恢复过来 , 说明这 3种竹种 PS Ⅱ受低温胁迫伤害较小 。
ΥPSⅡ是PS Ⅱ非环式电子传递的量子效率 , 也是PSⅡ功能的指标之一[ 10 , 11] 。叶片 ΥPSⅡ反映了PSⅡ
反应中心在环境胁迫中有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率 , 可反映实际的 PS Ⅱ反应中心进
行光化学反应的效率[ 12] 。如图 4所示 , ΥPSⅡ的日变化规律与 PS Ⅱ实际光化学量子产量日变化几乎完
全一致 , 这也进一步说明了广东箬竹 PS Ⅱ反应中心在低温胁迫中实际原初光能捕获效率低 , 而矮叶
箬竹 、小叶箬竹和胜利箬竹 PSⅡ反应中心进行光化学反应的效率较高 。
图 3　PS Ⅱ实际光化学量子产量的日变化
Figure 3　The diurnal changes of yield
图 4　ΥPSⅡ的日变化
Figure 4　The diurnal changes of ΥPS Ⅱ
2.3　7种箬竹主要叶绿素荧光参数的比较
测定了 7种箬竹全自然暗适应下的叶绿素荧光参数(表 1)。可见 , 小叶箬竹具有最大 Fo 和 Fm
值 , 而箬竹具有较小的 F o , Fm 值。Fm 值可以反映通过 PS Ⅱ的电子传递情况 , 说明小叶箬竹 PS Ⅱ的
电子传递状况优于箬竹。
Fv/Fm 代表PSⅡ光化学效率 , 反映 PS Ⅱ最大光能转换效率 , 非胁迫条件下基本在 0.84左右 , 对
环境变化非常敏感 , 在胁迫条件下该参数明显下降。7种箬竹的 Fv/ Fm 值均小于 0.5 , 说明受到较强
的低温胁迫 , 而 Fv Fo 通常用来度量 PS Ⅱ的潜在活性 , 髯毛箬竹的 F v F m , Fv Fo 值均高于其他几种
箬竹。广东箬竹 Fv Fm 和 Fv Fo 值相对较低 , 说明髯毛箬竹具有较高的 PS Ⅱ原初光能转化效率和 PS
Ⅱ潜在活性 , 而广东箬竹 PS Ⅱ原初光能转化效率以及潜在活性较低。
643第 23卷第6 期 田海涛等:7 种箬竹抗寒特性比较 　
从表 1中可以看出小叶箬竹具有较高 PS Ⅱ实际光化学量子产量 , 广东箬竹较低。不难发现广东
箬竹 Fv Fm , F v F o , PS Ⅱ实际光化学量子产量都较其他几种低 , 这说明广东箬竹 PS Ⅱ可能已经受到
破坏或失活 , 低温胁迫后 , 受害较严重;而小叶箬竹 F o , Fm , PSⅡ实际光化学量产量值 , 髯毛箬竹
Fv Fm , Fv Fo 值较高 , 说明小叶箬竹和髯毛箬竹低温胁迫后 , 受害较轻 。
相对受胁迫状况下 7种箬竹叶绿素荧光参数 , 未受低温胁迫时各参数值趋于一致(表 2), 且各箬
竹种 PS Ⅱ光化学效率以及 PSⅡ潜在活性等都明显优于受低温胁迫状态 。不难看出 , 广东箬竹 Fv Fm
前后变化最大 , 相差 0.347 7 , 而髯毛箬竹变化最小 , 只有 0.174 5。从这一侧面可以看出 , 广东箬竹
抵抗低温的能力较差 , 低温胁迫后 , PS Ⅱ损伤严重 , 而髯毛箬竹抵抗低温的能力较强 , 低温胁迫后 ,
PS Ⅱ损伤较轻。
表 1　7种受胁迫箬竹叶绿素荧光参数比较
Table 1　Comparison of chlorophyll fluorescence parameters in seven Indocalamus spp.under stress
竹种 Fo Fv F m F m F v F o 光化学量子产量
矮叶箬竹 0.204 0±0.007 0.435 7±0.013 0.362 0±0.004 0.774 5±0.042 0.418 3±0.242
广东箬竹 0.347 3±0.055 0.301 3±0.042 0.505 0±0.097 0.454 9±0.097 0.325 3±0.188
小叶箬竹 0.746 7±0.575 0.341 0±0.046 1.034 0±0.767 0.384 8±0.767 0.469 7±0.271
髯毛箬竹 0.261 3±0.082 0.442 0±0.081 0.514 3±0.189 0.968 1±0.189 0.405 7±0.234
胜利箬竹 0.260 3±0.015 0.435 3±0.032 0.466 3±0.053 0.791 3±0.053 0.358 3±0.207
箬竹　　 0.179 0±0.093 0.367 0±0.019 0.289 0±0.148 0.614 5±0.148 0.366 0±0.211
阔叶箬竹 0.191 7±0.096 0.313 3±0.089 0.322 7±0.171 0.683 5±0.171 0.431 7±0.249
表 2　7种未受胁迫箬竹叶绿素荧光参数比较
Table 2　Comparison of chlorophyll fluorescence parameters in seven Indocalamus spp.under no stress
竹种 Fo Fv F m F m F v F o 光化学量子产量
矮叶箬竹 0.660 0±0.084 0.661 0±0.017 1.927 0±0.152 1.971 0±0.154 0.152 6±0.018
广东箬竹 0.734 0±0.032 0.649 0±0.030 2.110 5±0.090 1.906 6±0.246 0.105 0±0.007
小叶箬竹 0.661 5±0.049 0.638 0±0.054 1.861 5±0.187 1.889 8±0.421 0.201 1±0.024
髯毛箬竹 0.707 0±0.029 0.616 5±0.058 1.990 5±0.351 1.796 8±0.428 0.128 3±0.014
胜利箬竹 0.765 0±0.081 0.614 5±0.084 1.989 0±0.393 1.600 7±0.350 0.130 3±0.019
箬竹　　 0.745 5±0.086 0.632 5±0.018 2.058 0±0.322 1.731 2±0.129 0.108 7±0.017
阔叶箬竹 0.736 0±0.099 0.635 0±0.092 2.015 0±0.433 1.737 8±0.399 0.184 0±0.041
2.4　7种箬竹受害状况
为了验证试验数据的客观性 , 于测定当日对 7种箬竹进行了低温伤害状况调查(表 3)。调查发
现 , 各竹种间受害差异较大 , 受低温伤害以广东箬竹为甚 , 全株 60%～ 70%叶片受害死亡 , 受害叶
片的 90%～ 100%枯黄;而髯毛箬竹相对受害较轻 , 全株只有3%～ 5%的叶片受到低温伤害 , 受害叶
片也只有 1%～ 2%的叶梢部位枯黄 , 其他竹种受低温伤害具体情况如表 3所示。7种箬竹受低温伤害
的实际状况与实验数据分析的结果是吻合的 , 说明利用叶绿素荧光分析技术来研究箬竹种间抗寒特性
是可行的 。
表 3　7种箬竹受低温伤害状况
Table 3　Chilling stress situation of seven Indocalamus spp.
竹种 全株受损比例 %
叶片受损
比例 % 竹种
全株受损
比例 %
叶片受损
比例 %
矮叶箬竹 10 3～ 50 胜利箬竹 20 40～ 60
广东箬竹 60～ 70 90～ 100 箬竹　　 20～ 30 40～ 60
小叶箬竹 20～ 30 50～ 60 阔叶箬竹 8～ 10 25～ 30
髯毛箬竹 3～ 5 1～ 2
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3　结论与讨论
植物叶绿素荧光动力学是近年来发展的一种新型 、快速 、 简便 、准确 、无损伤的检测植物光合作
用生理状况的新兴技术。因为它包含了十分丰富的光合作用过程变化的信息 , 被视为植物光合作用与
环境关系的内在探针 , 为植物抗性生理研究提供了方便[ 13] 。人们常常在低温胁迫下测定植物叶片的
某种荧光参数的变化以确定它们的抗寒性及受伤害的程度。1984年 Smille提出用荧光上升最大速率
(FR)作为鉴别植物抗寒性的指标[ 14] , 此方法在比较不同种类冷敏感植物抗寒性上较为成功 , 但用于
同种植物的品种间鉴别时则难以判断[ 15] 。从笔者的实验可以看出 , 利用叶绿素荧光分析技术鉴别种
间抗寒性是可行的。
从笔者的实验还可以看出 , 箬竹种间抗寒特性存在很大差异。箬竹种 PS Ⅱ实际光化学量子产量
日变化规律呈近似 “W” 型;髯毛箬竹的 F v/Fm , Fv/Fo 值均高于其他几箬竹种 , 具有较强的 PS Ⅱ
原初光能转换效率和 PS Ⅱ潜在活性 , 表现出比较好的光合性能 , 抵抗低温胁迫的能力较强;广东箬
竹PSⅡ光化学效率 (Fv/Fm), PS Ⅱ潜在活性(Fv/ Fo )和 PSⅡ实际光化学量子产量等参数值均低于其
他箬竹种 , 容易遭受低温胁迫 , 抗寒性差。
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645第 23卷第6 期 田海涛等:7 种箬竹抗寒特性比较 　
Comparative study of cold resistance characteristics
in seven Indocalamus spp.
TIAN Hai-tao , GAO Pei-jun , WEN Guo-sheng
(School of Forestry and Biotechnology , Zhejiang Forestry College , Linan 311300 , Zhejiang , China)
Abstract:Diurnal changes of a chlorophyll fluorescence with low temperature stress at night were studied using the
chlorophyll fluorescence technique to determine cold resistance in seven Indocalamus spp.Results indicated that
diurnal changes of the actual photochemistry quantum yield for PS Ⅱ was approximately “W-shaped” .Also ,
parameters , such as the photochemistry efficiency of PS Ⅱ (Fv Fm), latent activeness of PS Ⅱ (Fv Fo), and
Yield of I.guangdongensis , were lower than other Indocalamus spp.I .pumilus had the largest initial
fluorescence (F o)and fluorescence (Fm)with Fv Fm and Fv F o of I .barbatus being higher than several other
Indocalamus spp.This indicated that I .guangdongensis more readily suffered from low temperature stress and
therefore had weak cold resistance.However , the cold resistance of I.pumilus and I.barbatus was comparatively
stronger.Thus , it is feasible to test cold resistance of different Indocalamus spp.with the chlorophyll fluorescence
analysis technique.[Ch , 4 fig.3 tab.15 ref.]
Key words:botany;Indocalamus;chlorophyll fluorescence;low temperature stress
“十一五” 浙江园林绿化发展战略研讨会召开
　　2006年7月 24日 , “十一五” 浙江园林绿化发展战略研讨会在浙江林学院召开。北京林业大学 、
浙江省科技厅 、 浙江省建设厅 、上海园林研究所 、浙江省风景园林学会 、 浙江省风景名胜区协会 、浙
江林学院 、浙江大学 、杭州市园林文物管理局等 30多名专家和领导参加了研讨会 。
研讨会上 , 浙江林学院党委书记陈敬佑教授代表学校党政及全校师生员工向专家们的到来表示热
烈欢迎 , 并介绍了学校近年来在人才培养 、 学科建设 、校园(植物园)建设等方面的情况和为新农村建
设所做的工作。
专家们围绕浙江园林绿化现状 、城市园林 、 风景名胜区 、 森林公园 、 人居环境与生态 、 社会主义
新农村建设等方面 , 从不同角度 、 不同层面研讨了浙江风景园林事业今后发展和研究的方向与目标 ,
在园林规划设计 、园林工程施工管理 、 园林植物新品种的培育与应用 , 园林新材料 、新工艺 、新技术
以及园林管理与效益评测 、人才培养等领域发表了看法与意见 。
会议达成以下共识:浙江省园林相关学校 、 研究院(所)及企事业单位应紧密合作 , 加强联系和交
流 , 实行资源的整合与共享 , 调动和发挥各方面的积极性 , 共同推进浙江省园林绿化事业向更高水平
发展 。
(园林学院　黄陈跃)
646 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2006 年 12月