全 文 ：第４３卷 第７期
２０１５年７月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４３ Ｎｏ．７
Ｊｕｌ．２０１５
网络出版时间：２０１５－０６－１０ ０８：４０ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１５．０７．００６
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１５０６１０．０８４０．００６．ｈｔｍｌ
用ＧＧＥ双标图分析苦荞品种的产量稳定性及
试验地点相似性
［收稿日期］ ２０１４－０１－２０
［基金项目］ 榆林市产学研合作项目（２０１４ｃｘｙ－０３）；陕西省科技统筹项目（２０１４ＫＴＺＢ０２－０３－０３）；陕西省小杂粮产业技术体系资助项
目（２００９－２０１５）
［作者简介］ 张大爱（１９８７－），女，安徽宿州人，硕士，主要从事杂粮育种及高产生态生理研究。
［通信作者］ 王鹏科（１９６３－），男，陕西岐山人，副教授，硕士生导师，主要从事小杂粮遗传育种研究。
张大爱１，赵绪明１，钱一萍１，杜 莹１，张志芬２，高金锋１，
高小丽１，王鹏科１，冯佰利１，柴 岩１，付晓峰２
（１西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌７１２１００；２内蒙古农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特０１００３１）
［摘 要］ 【目的】更准确有效地分析苦荞品种适应性，筛选优良苦荞品种和评价试验地点，为苦荞品种推广应
用和区域试验试点的科学布局提供参考。【方法】采用变异分析和ＧＧＥ双标图对国家区域试验中第８轮苦麦区域试
验的生育期、株高、主茎分枝数、主茎节数、千粒质量及产量进行分析。【结果】（１）参试品种（系）在生育期、株高、主茎
分枝数、主茎节数４个性状上的平均值表现为北方高于南方，而千粒质量和产量的平均值表现为南方高于北方。参
试品种（系）间各个性状的变异小，稳定性较好，但类型不丰富。（２）南、北方各有其适宜的高产稳定品种。云荞６７、昭
苦２号、西苦７－３为适宜于南方的高产稳产品种；西农９９４０、凉苦－４和威苦０２－２８６为适宜于北方的高产稳产品种。
【结论】利用ＧＧＥ双标图可以对试验地点分组，但对于试验点的评价和取舍要结合地理环境条件进行客观分析。
［关键词］ 苦荞；区域适应性；产量稳定性；ＧＧＥ双标图
［中图分类号］ Ｓ５１７ ［文献标志码］ Ａ ［文章编号］ １６７１－９３８７（２０１５）０７－０１０１－０８
ＧＧＥ ｂｉｐｌｏｔ ｂａｓｅｄ ｙｉｅｌｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｓｉｔｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ
ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ＺＨＡＮＧ Ｄａ－ａｉ １，ＺＨＡＯ Ｘｕ－ｍｉｎｇ１，ＱＩＡＮ Ｙｉ－ｐｉｎｇ１，ＤＵ Ｙｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ－ｆｅｎ２，
ＧＡＯ Ｊｉｎ－ｆｅｎｇ１，ＧＡＯ Ｘｉａｏ－ｌｉ １，ＷＡＮＧ Ｐｅｎｇ－ｋｅ１，ＦＥＮＧ Ｂａｉ－ｌｉ １，
ＣＨＡＩ Ｙａｎ１，ＦＵ Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ２
（１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｕｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ，０１００３１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｉｍｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ，ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｌｉｔｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｓｔ ｓｉｔｅｓ，ａｎｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｓｔ ｓｉｔｅｓ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ＧＧＥ ｂｉｐｌｏｔ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｇｒｏｗ－
ｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍ ｂｒａｎｃｈ，ｎｏｄｅｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ，ｔｈｏｕｓａｎｄ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ８ｔｈ ｎａｔｉｏｎａｌ
ｖａｒｉｅｔｙ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｅｓｔ．【Ｒｅｓｕｌｔ】（１）Ｇｒｏｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍ ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｎｏｄｅｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｎｏｒｔｈ－
ｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｕｓａｎｄ ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎ
ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎ．Ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｓｔｅａｄｙ ａｎｄ ｔｒａｉｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗ ｗｈｉｌｅ ｖａｒｉｅｔｙ
ｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｒｉｃｈ．（２）Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｈａｔ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ａｎｄ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｙｕｎｑｉａｏ
６７，Ｚｈａｏｋｕ ２ａｎｄ Ｘｉｋｕ ７－３ｗｅｒｅ ｇｏｏｄ ｆｏｒ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎ ｗｈｉｌｅ Ｘｉｎｏｎｇ ９９４０，Ｌｉａｎｇｋｕ ４ａｎｄ Ｗｅｉｋｕ ０２－２８６
ｗｅｒｅ ｇｏｏｄ ｆｏｒ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｒｅｇｉｏｎ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】ＧＧＥ ｂｉｐｌｏｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｇｒｏｕｐ ｔｅｓｔ ｓｉｔｅｓ．Ｂｕｔ，ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｓｔ ｓｉｔｅｓ ｎｅｅｄｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ；ｒｅｇｉｏｎａｌ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ；ｙｉｅｌｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；ＧＧＥ ｂｉｐｌｏｔ
荞麦具有很高的营养价值和保健作用，在我国
东北、华北、西北、西南地区广泛种植［１］。荞麦
（Ｂｕｃｋｗｈｅａｔ）为蓼科（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）荞麦属（Ｆａｇｏ－
ｐｙｒｕｍ）一年生草本植物，是我国的小宗杂粮作物之
一。它的栽培种有２个，分别是甜荞（Ｆ．ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ
Ｍｏｅｎｃｈ）和苦荞［Ｆ．ｔａｔａｒｉｃｕｍ（Ｌ．）Ｇａｅｒｔｎ］，其中甜
荞是异花授粉作物，结实率一般较低；苦荞虽然为自
花授粉作物，但其无限总状花序的结实特性，往往受
地理、气候、环境的影响造成成熟不一致，因而导致
其产量低而不稳，极大影响着荞麦的生产［２］。作物
品种区域试验主要是为了鉴定品种的丰产性、稳定
性，为新品种的审定提供依据。对于区域试验的数
据处理，目前主要采用联合回归图［３］、ＡＭＭＩ（加性
主效互作可乘模型）组图［４－７］和 ＧＧＥ双标图［８－１２］进
行作物品种产量的丰产性和稳定性的系统分析。
ＡＭＭＩ模型已经被广泛应用于小麦［１３］、蚕豆［１４］、甜
菜［１５］、油菜［１６］、玉米［１７］、棉花［１８］、烟草［１９］等作物区
域试验的数据分析中。严威凯等［２０－２１］提出的 ＧＧＥ
双标图也逐渐被应用到多年多点区域试验中不同品
种的稳定性和适应性分析。张志芬等［２２－２３］用 ＧＧＥ
双标图对燕麦的产量稳定性和试点代表性进行分
析，李琴琴等［２４］对甜荞品种稳定性和试验地点相似
性的分析，证明了ＧＧＥ双标图分析的直观性、有效
性。本研究主要采用变异分析和ＧＧＥ双标图对国
家区域试验第８轮苦荞试验数据进行分析，以评价
南方和北方苦荞的生长差异，以及品种区域适应性、
产量的稳定性及试点的相似性，为苦荞品种推广应
用和区域试验试点的科学布局提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料和地点
第８轮全国苦荞区域试验（２００６－２００８年）已
经过国家品种鉴定。参试品种（系）共１４个：兴苦２
号、西农９９４０、九江苦荞、晋苦２号、昭苦２号、迪庆
苦荞、凉苦－３、凉苦－４、西苦７－３、西苦６－１４、威苦０１－
３７４、威苦０２－２８６、平０１－０４３、云荞６７。
第８轮全国苦荞区域试验参试材料（品系）为同
一套，分北方组和南方组２个组别。北方组参试地
点共１５个：山西大同、五寨、太原，内蒙古达拉特、赤
峰，陕西榆林、靖边，宁夏固原、盐池、西吉、彭阳、同
心，甘肃会宁、定西、平凉。南方组参试地点共１０
个：四川昭觉、盐源、西昌，云南昆明、丽江、昭通，贵
州威宁、贵阳、兴义，江西泰兴。
１．２ 田间试验设计和考察指标
试验均为完全随机区组设计，３次重复，小区面
积为１０ｍ２。成熟时考察生育期、株高、主茎分枝
数、主茎节数、千粒质量和单位面积产量等性状。
１．３ 统计分析
用ＧＧＥ－Ｂｉｐｌｏｔ软件（基因与基因和环境双标
图）进行双标图分析［２０］。
２ 结果与分析
２．１ 参试苦荞品种的主要性状和产量变异
２．１．１ 苦荞品种主要性状的平均表现 由表１可
以看出，１４个参试苦荞品种的生育期、株高、主茎分
枝数、主茎节数４个性状，除个别品种（如九江苦荞、
云荞６７）在主茎节数上为南方略大于北方外，其他
品种均表现为北方高于南方，因而所有品种的平均
值为北方高于南方；千粒质量上表现为所有品种南
方大于北方；产量上西农９９４０、威苦０１－３７４表现为
北方大于南方，其余品种均为南方组高于北方组，所
有品种的平均值为南方高于北方。
２．１．２ 苦荞品种在南方组和北方组的主要性状变
异 １４个苦荞品种（系）在南方组和北方组的生育
期、株高、主茎分枝数、主茎节数、千粒质量和产量６
个主要性状的平均变异如表２所示。从表２可以看
出，所有性状在试点间的变异系数大于品种间的变
异系数，试点间的差异也均达到了极显著水平，说明
各试点的环境差异较大，这也有利于鉴定品种在不
同环境条件下的适应性。南方组和北方组相比较，
各个性状在品种间的变异表现比较复杂。生育期和
株高在北方和南方表现出变异系数小且基本相当，
品种间的差异也达到了极显著和显著水平，说明尽
管受不同环境条件的影响，但这２个性状在品种间
的变化是相对稳定的，即受遗传因素影响较大；主茎
分枝数、主茎节数和千粒质量这３个性状在北方和
南方表现不同，虽然变异系数小且相差不大，但品种
间的差异在北方达到了极显著水平，而在南方却未
达到显著水平，说明这３个性状受环境条件的影响
较大，尤其是在北方；在产量性状上，北方、南方的变
２０１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
异系数相差很大，南方的变异系数明显大于北方，而
且品种间的差异在南方达到了极显著水平，而在北
方差异不显著，说明产量受环境条件的影响在南、北
方呈现不同的变化，即南方的变异幅度大且品种差
异大，而北方变异幅度小且品种差异小，所以品种在
北方受环境条件影响较小，相对比较稳定，而在南方
则环境影响大且不稳定。
表１ 参试苦荞品种主要性状的平均值
Ｔａｂｌｅ １ Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｅｓｔｅｄ ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
品种名称
Ｖａｒｉｅｔｙ
生育期／ｄ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｄａｙｓ
北方组
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
南方组
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
株高／ｃｍ
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
北方组
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
南方组
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
主茎分枝数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｉｎ
ｓｔｅｍ ｂｒａｎｃｈｅｓ
北方组
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
南方组
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
主茎节数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｉｎ
ｓｔｅｍ ｓｅｃｔｉｏｎｓ
北方组
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
南方组
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
千粒质量／ｇ
Ｔｈｏｕｓａｎｄ ｓｅｅｄ
ｗｅｉｇｈｔ
北方组
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
南方组
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
产量／（ｋｇ·ｈｍ－２）
Ｏｕｔｐｕｔ
北方组
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
南方组
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
ｇｒｏｕｐ
兴苦２号
Ｘｉｎｇｋｕ Ｎｏ．２ ９８ ８９ １２０ １０９ ６．２ ４．９ １６．３ １５．５ １９．４ ２０．９ １ ８３２．７０ １ ９１７．４０
西农９９４０
Ｘｉｎｏｎｇ ９９４０
９３ ８３ １１０ ８０ ５．５ ４．４ １５．４ １３．２ ２０．５ ２１．２ １ ９６３．９０ １ ４１３．９０
九江苦荞
Ｊｉｕｊｉａｎｇ Ｋｕｑｉａｏ
８９ ８４ １０７ １０２ ５．４ ４．７ １３．９ １４．１ １７．９ １９．９ １ ７７０．００ ２ ０８３．７０
晋苦２号
Ｊｉｎｋｕ Ｎｏ．２ ９３ ８５ １２０ １１１ ６．４ ５．５ １５．９ １５．２ １８．０ ２０．１ ２ ００６．００ ２ ０３４．６０
昭苦２号
Ｚｈａｏｋｕ Ｎｏ．２ ８８ ８４ １０３ ９５ ６．３ ５．５ １４．５ １４．３ １７．４ ２０．６ １ ９１５．３０ ２ ２１０．５０
迪庆苦荞
Ｄｉｑｉｎｇ Ｋｕｑｉａｏ
９６ ８７ １０７ ９９ ６．５ ５．７ １５．６ １５．８ １８．５ ２０．０ １ ８１７．４０ ２ ３２１．２０
凉苦－３Ｌｉａｎｇｋｕ－３ ９２ ８１ １１１ ９５ ６．５ ５．６ １５．２ １４．３ １７．８ ２０．６ １ ７５８．３０ ２ ２８２．３０
凉苦－４Ｌｉａｎｇｋｕ－４ ９３ ８４ １１７ ９７ ５．５ ４．９ １５．５ １３．８ １８．０ １９．５ １ ８４６．５０ ２ １５３．００
西苦７－３Ｘｉｋｕ ７－３ ８７ ８１ １０３ ９０ ５．５ ５．２ １３．９ １３．７ １７．１ ２０．１ １ ５８７．１０ ２ １４６．１０
西苦６－１４Ｘｉｋｕ ６－１４ １００ ８８ １１９ １０８ ５．３ ５．４ １６．２ １５．３ １８．７ ２０．３ １ ６５１．５０ １ ８５２．１０
威苦０１－３７４
Ｗｅｉｋｕ ０１－３７４ ９２ ８５ １２１ １１３ ５．７ ５．１ １５．４ １５．４ １６．８ １８．７ １ ９１９．４０ １ ９００．９０
威苦０２－２８６
Ｗｅｉｋｕ ０２－２８６ ９６ ８４ １１２ ９２ ６．６ ５．４ １５．８ １４．２ １７．３ １９．９ １ ７６６．３０ １ ８３６．９０
平０１－０４３
Ｐｉｎｇ ０１－０４３
８８ ８１ １０２ ９０ ６．８ ５．４ １４．６ １４．０ １７．７ ２１．０ １ ８１２．００ １ ９２９．８０
云荞６７Ｙｕｎｑｉａｏ ６７ ８８ ８３ １０３ １０２ ６．１ ５．８ １３．７ １４．８ １７．４ ２０．５ １ ９１６．６０ ２ ２０９．７０
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ９２ ８４ １１１ ９９ ６．０ ５．３ １５．１ １４．５ １８．０ ２０．２ １ ８２５．９３ ２ ０２０．８６
表２ 苦荞品种（系）在南方组和北方组的主要性状变异
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍａｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｏｒ ｓｅｒｉｅｓ）ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ａｎｄ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐｓ
主要性状
Ｍａｉｎ ｃｈａｒａｔｅｒｓ
品种（系）间的变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
北方组
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐ
南方组
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐ
试点间的变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｔｅｓ
北方组
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐ
南方组
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐ
生育期 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｄａｙｓ ０．０４＊＊ ０．０３＊＊ ０．１０＊＊ ０．１７＊＊
株高Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ０．０６＊ ０．０９＊ ０．３３＊＊ ０．２１＊＊
主茎分枝数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｂｒａｎｃｈｅｓ ０．０９＊＊ ０．０８ ０．３８＊＊ ０．５４＊＊
主茎节数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｉｎ ｓｔｅｍ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ０．０６＊＊ ０．０５ ０．３２＊＊ ０．２０＊＊
千粒质量 Ｔｈｏｕｓａｎｄ ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ ０．０５＊＊ ０．０３ ０．１７＊＊ ０．１２＊＊
产量 Ｏｕｔｐｕｔ ０．０６ ０．１２＊＊ ０．４１＊＊ ０．４８＊＊
注：＊表示差异显著（Ｐ＜０．０５）；＊＊表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：＊ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）；＊＊ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．
２．２ 参试苦荞品种产量的平均表现和稳定性
２．２．１ 在北方组的平均表现和稳定性 如图１所
示，横坐标代表品种的平均产量，在横坐标越靠近箭
头所指示的方向，产量越高；带单箭头的直线为“平
均环境向量”，沿着向量方向，越靠前的产量越高；带
双箭头的直线与“平均环境向量”垂直，表示苦荞品
种与试验点互作的倾向性，由代表品种的点向“平均
环境向量”作垂线，垂线越短表示品种的稳产性越
好，反之则稳产性越差。由图１－Ａ可知，北方组产量
最高的是晋苦２号，其次是西农９９４０，最低的是西
苦７－３。稳定性较好的是威苦０２－２８６、西农９９４０、凉
苦－４、凉苦－３。表３中预测值是经ＧＧＥ－Ｂｉｐｌｏｔ软件
对产量作图后的转换值，测定值是横坐标（产量）上
值的大小，没有单位；不稳定性是纵坐标上稳定性测
３０１第７期 张大爱，等：用ＧＧＥ双标图分析苦荞品种的产量稳定性及试验地点相似性
定值的大小，正负表示向量的方向，绝对值越小代表
稳定性越好。由表３可见，在北方组中，西农９９４０
产量高且稳定性好，其次是威苦０２－２８６，表现较差的
是西苦７－３、西苦６－１４和兴苦２号，凉苦－３稳定性较
好，但产量低，晋苦２号产量最高，但稳定性较差。
图１ 北方组（Ａ）和南方组（Ｂ）苦荞产量的平均表现和稳定性
１．此图基于环境－中心化（Ｃｅｎｔｅｒｉｎｇ＝２）、未定标（Ｓｃａｌｉｎｇ＝１）的品种－环境两向表，采用聚焦品种的特征值分配方法（ＳＶＰ＝１）。
２．ＰＣ１代表第１主成分；ＰＣ２代表第２主成分。３．图中圆圈是假设的理想品系，由ＰＣ１和ＰＣ２决定。从原点到理想品种之间画一条直线，
为ＡＴ轴，单箭头所指方向为平均表现最佳的方向。从品种到ＡＴ轴的向量大小（双箭头）代表基因型与环境互作对品种（系）影响的大小，
箭头向外指向较大的不稳定性，向量越大表示越不稳定。４．１～１４．依次为兴苦２号、西农９９４０、九江苦荞、晋苦２号、昭苦２号、
迪庆苦荞、凉苦－３、凉苦－４、西苦７－３、西苦６－１４、威苦０１－３７４、威苦０２－２８６、平０１－０４３、云荞６７
Ｆｉｇ．１ Ａｖｅｒａｇｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｆｏｒ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐ（Ａ）ａｎｄ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐ（Ｂ）
１．Ｔｈｅ ｂｉｐｌｏｔ ｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ－ｃｅｎｔｅｒｅｄ ｄａｔａ（Ｃｅｎｔｅｒｉｎｇ＝２）ａｎｄ ｉｓ ｕｎ－ｓｃａｌｅｄ（ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ）（Ｓｃａｌｉｎｇ＝１），ｕｓｉｎｇ ｇｅｎｏｔｙｐｅ
ｆｏｃｕｓｅｄ ｓｉｎｇｕｌａｒ ｖａｌｕｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ（ＳＶＰ＝１）ｍｅｔｈｏｄ．２．ＰＣ１．Ｆｉｒｓｔ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ；ＰＣ２．Ｓｅｃｏｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ．
３．Ｔｈｅ ｓｍａｌ ｃｉｒｃｌｅ ｄｅｎｏｔｅｓ ｔｈｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ａ ｖｉｒｔｕａｌ ｔｅｓｔｅｒ，ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ＰＣ１ａｎｄ ＰＣ２．Ｔｈｅ ａｒｒｏｗ ｇｏｉｎｇ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｉｒｃｌｅ ｉｓ ｃａｌｅｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ－ｔｅｓｔｅｒ ａｘｉｓ（ＡＴ），ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｎ ＡＴ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｙ，
ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈｅ ｖｅｃｔｏｒ，ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｕｎｓｔａｂｌｅ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ．Ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｔｏ ＡＴ ｉｓ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ＧＧＥ ｅｆｆｅｃｔ．
４．１－１４．Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｘｉｎｇｋｕ Ｎｏ．２，Ｘｉｎｏｎｇ ９９４０，Ｊｉｕｊｉａｎｇ Ｋｕｑｉａｏ，Ｊｉｎｋｕ Ｎｏ．２，Ｚｈａｏｋｕ Ｎｏ．２，Ｄｉｑｉｎｇ Ｋｕｑｉａｏ，
Ｌｉａｎｇｋｕ－３，Ｌｉａｎｇｋｕ－４，Ｘｉｋｕ ７－３，Ｘｉｋｕ ６－１４，Ｗｅｉｋｕ ０１－３７４，Ｗｅｉｋｕ ０２－２８６，Ｐｉｎｇ ０１－０４３，ａｎｄ Ｙｕｎｑｉａｏ ６７
表３ 北方组苦荞产量测定值与按双标图得出的预测值
Ｔａｂｌｅ ３ Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｂｙ ＧＧＥ ｂｉｐｌｏｔ
品种名称
Ｖａｒｉｅｔｙ
测定值
Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅ
预测值
Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｖａｌｕｅ
不稳定性
Ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ
晋苦２号Ｊｉｎｋｕ Ｎｏ．２ ０．７３０ １．０２３ ０．３４８
西农９９４０Ｘｉｎｏｎｇ ９９４０ ０．５６６ ０．８７６ ０．０２１
凉苦－４Ｌｉａｎｇｋｕ－４ ０．３８９ ０．１６１ －０．１３３
威苦０１－３７４Ｗｅｉｋｕ ０１－３７４ ０．３７８ ０．３０５ ０．２０７
威苦０２－２８６Ｗｅｉｋｕ ０２－２８６ ０．３５５ ０．３３７ ０．００４
云荞６７Ｙｕｎｑｉａｏ ６７ ０．２１７ ０．３８３ －０．５６７
昭苦２号Ｚｈａｏｋｕ Ｎｏ．２ －０．０３１ －０．１８０ －０．５３２
凉苦－３Ｌｉａｎｇｋｕ－３ －０．０８０ ０．１７９ －０．１５８
九江苦荞Ｊｉｕｊｉａｎｇ Ｋｕｑｉａｏ －０．１０４ －０．１６８ －０．２６０
迪庆苦荞 Ｄｉｑｉｎｇ Ｋｕｑｉａｏ －０．１５２ －０．０４９ ０．２８８
平０１－０４３Ｐｉｎｇ ０１－０４３ －０．１６６ －０．１５６ －０．４８７
兴苦２号 Ｘｉｎｇｋｕ Ｎｏ．２ －０．２２１ －０．５３０ ０．９７１
西苦６－１４Ｘｉｋｕ ６－１４ －０．７１１ －０．０３４ １．１０３
西苦７－３Ｘｉｋｕ ７－３ －０．９３３ －０．９８２ －０．０９５
２．２．２ 在南方组的平均表现和稳定性 如图１－Ｂ
所示，南方组与北方组的双标图在图形和横坐标的
向量值上并不相同，这是由于苦荞品种在南方组和
北方组的产量表现不同所致。南方组产量最高的是
迪庆苦荞，其次是云荞６７，最低的是西农９９４０。稳
定性较好的是西农９９４０、西苦７－３、威苦０１－３７４、昭
苦２号、九江苦荞、云荞６７、平０１－０４３。由表４可
见，在南方组中，迪庆苦荞虽然产量高，但稳定性中
４０１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
等；西农９９４０产量低但稳定性好，在南方表现较差；
产量高又稳定性好的品系是云荞６７、昭苦２号、西
苦７－３。
表４ 南方组苦荞产量测定值与按双标图得出的预测值
Ｔａｂｌｅ ４ Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｂｙ ＧＧＥ ｂｉｐｌｏｔ
品种名称
Ｖａｒｉｅｔｙ
测定值
Ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅ
预测值
Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｖａｌｕｅ
不稳定性
Ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ
迪庆苦荞 Ｄｉｑｉｎｇ Ｋｕｑｉａｏ ０．８１９ ０．８１７ ０．３９７
云荞６７Ｙｕｎｑｉａｏ ６７ ０．６２１ ０．６８９ ０．２２３
凉苦－３Ｌｉａｎｇｋｕ－３ ０．４９６ ０．４８８ －０．６９５
昭苦２号Ｚｈａｏｋｕ Ｎｏ．２ ０．４８０ ０．４７３ ０．１３２
平０１－０４３Ｐｉｎｇ ０１－０４３ ０．３６１ ０．４２０ －０．２６８
西苦７－３Ｘｉｋｕ ７－３ ０．２９３ ０．３２９ ０．０８６
凉苦－４Ｌｉａｎｇｋｕ－４ ０．１５６ ０．２３５ －０．９５５
晋苦２号Ｊｉｎｋｕ Ｎｏ．２ ０．１０３ ０．１８７ ０．４４７
九江苦荞Ｊｉｕｊｉａｎｇ Ｋｕｑｉａｏ ０．０４０ ０．１０９ ０．２０３
兴苦２号 Ｘｉｎｇｋｕ Ｎｏ．２ －０．１０６ －０．１０６ ０．７７２
西苦６－１４Ｘｉｋｕ ６－１４ －０．３７４ －０．４３９ ０．３２８
威苦０１－３７４Ｗｅｉｋｕ ０１－３７４ －０．６１７ －０．６７７ ０．１２１
威苦０２－２８６Ｗｅｉｋｕ ０２－２８６ －０．７２５ －０．８２１ －０．８２７
西农９９４０Ｘｉｎｏｎｇ ９９４０ －１．５４７ －１．７０６ ０．０３５
２．３ 参试苦荞试点分组及地区适应性
２．３．１ 北方组苦荞试点分组及地区适应性 用北
方组３年各个参试试点产量的３个重复作双标图，
如图２所示。
图２ 北方组苦荞试验地点分组图
１．此图基于环境－中心化（Ｃｅｎｔｅｒｉｎｇ＝２）、未定标（Ｓｃａｌｉｎｇ＝１）的品种－环境两向表，采用聚焦品种的特征值分配方法（ＳＶＰ＝２）。下图同。
２．１～１４代表品种，依次为兴苦２号、西农９９４０、九江苦荞、晋苦２号、昭苦２号、迪庆苦荞、凉苦－３、凉苦－４、西苦７－３、西苦６－１４、
威苦０１－３７４、威苦０２－２８６、平０１－０４３、云荞６７。下图同。３．Ａ～Ｏ代表试点，依次为山西大同、山西五寨、山西太原、内蒙古达拉特、
内蒙古赤峰、陕西榆林、陕西靖边、宁夏固原、宁夏盐池、宁夏西吉、宁夏彭阳、宁夏同心、甘肃会宁、甘肃定西、甘肃平凉
Ｆｉｇ．２ Ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｔｅｓｔｉｎｇ－ｓｉｔｅ ｏｆ ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｆｏｒ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐ
１．Ｔｈｅ ｂｉｐｌｏｔ ｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ－ｃｅｎｔｅｒｅｄ ｄａｔａ（Ｃｅｎｔｅｒｉｎｇ＝２）ａｎｄ ｉｓ ｕｎ－ｓｃａｌｅｄ（ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ）（Ｓｃａｌｉｎｇ＝１），ｕｓｉｎｇ ｇｅｎｏｔｙｐｅ
ｆｏｃｕｓｅｄ ｓｉｎｇｕｌａｒ ｖａｌｕｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ（ＳＶＰ＝２）ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．２．１－１４ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｘｉｎｇｋｕ
Ｎｏ．２，Ｘｉｎｏｎｇ ９９４０，Ｊｉｕｊｉａｎｇ Ｋｕｑｉａｏ，Ｊｉｎｋｕ Ｎｏ．２，Ｚｈａｏｋｕ Ｎｏ．２，Ｄｉｑｉｎｇ Ｋｕｑｉａｏ，Ｌｉａｎｇｋｕ－３，Ｌｉａｎｇｋｕ－４，Ｘｉｋｕ ７－３，Ｘｉｋｕ ６－１４，
Ｗｅｉｋｕ ０１－３７４，Ｗｅｉｋｕ ０２－２８６，Ｐｉｎｇ ０１－０４３，ａｎｄ Ｙｕｎｑｉａｏ ６７．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．３．Ａ－Ｏ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｉｌｏｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
Ｓｈａｎｘｉ Ｄａｔｏｎｇ，Ｓｈａｎｘｉ Ｗｕｚｈａｉ，Ｓｈａｎｘｉ Ｔａｉｙｕａｎ，Ｎｅｉｍｏｎｇｇｕ Ｄａｌａｔｅ，Ｎｅｉｍｏｎｇｇｕ Ｃｈｉｆｅｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ Ｙｕｌｉｎ，Ｓｈａａｎｘｉ Ｊｉｎｇｂｉａｎ，Ｎｉｎｇｘｉａ
Ｇｕｙｕａｎ，Ｎｉｎｇｘｉａ Ｙａｎｃｈｉ，Ｎｉｎｇｘｉａ Ｘｉｊｉ，Ｎｉｎｇｘｉａ Ｐｅｎｇｙａｎｇ，Ｎｉｎｇｘｉａ Ｔｏｎｇｘｉｎ，Ｇａｎｓｕ Ｈｕｉｎｉｎｇ，Ｇａｎｓｕ Ｄｉｎｇｘｉ，ａｎｄ Ｇａｎｓｕ Ｐｉｎｇｌｉａｎｇ
５０１第７期 张大爱，等：用ＧＧＥ双标图分析苦荞品种的产量稳定性及试验地点相似性
从图２可以看出，苦荞区域试验地点相对分散，
分组不明显，其中陕西榆林与其他试点差异较大。
苦荞参试地点可以分为３组，第１组包括山西五寨，
内蒙古赤峰、达拉特，宁夏同心、彭阳、固原，甘肃定
西、平凉；第２组包括宁夏盐池、西吉，山西大同、太
原，甘肃会宁；第３组包括陕西榆林、靖边。第２组
的山西大同、宁夏西吉、宁夏盐池试点较相似。从品
系的地区适应性来看，西苦７－３游离于所有试点之
外，其适应性最差，西苦６－１４、兴苦２号适应于第３
组，晋苦２号在第２组较适应，其他品系在第１组适
应性较好。
２．３．２ 南方组苦荞试点分组及地区适应性 从图
３可以看出，苦荞参试地点可以分为３组，第１组包
括四川昭觉、云南丽江；第２组包括云南昭通、江苏
泰兴、四川西昌、贵州威宁；第３组包括贵州兴义、云
南昆明、贵州贵阳、四川盐源。第２组的云南昭通、
江苏泰兴试点较相似，四川西昌、贵州威宁试点较相
似，第３组的云南昆明、贵州贵阳试点较相似。从分
组情况看，由于ＧＧＥ双标图是以３年各个试点的产
量结果来分组的，并没有各个试点环境因素的介入
分析，因此，这种分组不是单纯的地理环境上的分
组，应该看做是品种对试点适应性的区域范围。从
品系的地区适应性来看，西农９９４０、威苦０２－２８６、威
苦０１－３７４、西苦６－１４、兴苦２号５个品系游离于所有
试点之外，适应性较差；凉苦－３、凉苦－４在第１组适
应性较好；其他品系可适应于第２、３组的地区。
图３ 南方组苦荞试验地点分组图
ａ～ｊ代表试点，依次为四川昭觉、四川盐源、四川西昌、云南昆明、云南丽江、云南昭通、贵州威宁、贵州贵阳、贵州兴义、江苏泰兴
Ｆｉｇ．３ Ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｔｅｓｔｉｎｇ－ｓｉｔｅ ｏｆ ｔａｒｔａｒｙ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｆｏｒ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｇｒｏｕｐ
ａ－ｊ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｉｌｏｔ，ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｅ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｚｈａｏｊｕｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ｙａｎｙｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ｘｉｃｈａｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ Ｋｕｎｍｉｎｇ，
Ｙｕｎｎａｎ Ｌｉｊｉａｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ Ｚｈａｏｔｏｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｗｅｉｎｉｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｘｉｎｇｙｉ，Ｊｉａｎｇｓｕ Ｔａｉｘｉｎｇ
３ 结论与讨论
在第８轮国家苦荞品种区域试验中，参试品种
的生育期、株高、主茎分枝数、主茎节数均表现为北
方高于南方，而千粒质量和产量则都表现为南方高
于北方。南北方气候的差异对于苦荞的生长发育有
着不同的影响。在营养生长时期，南方多雨少日照
使得苦荞生长受阻，而北方温凉、日照时间长却有利
于苗期生长繁茂；在生殖生长时期，北方高温干旱影
响了苦荞干物质的合成、转运与积累，而南方充足的
雨水为苦荞的产量提高提供了有利条件。
参试品系在许多性状上表现为品种（系）间的变
异系数小于试点间的变异系数，这一方面说明品种
的稳定性较好，另一方面也说明目前所选育品种的
差异性小，类型不丰富。试点间的变异系数大以及
差异显著性大也提示现有的试点气候、地理位置等
环境条件差异大。苦荞生育性状、经济性状和产量
性状因品种的遗传性以及环境条件的不同呈现不同
的变化。
ＧＧＥ双标图可以解释基因和环境更多的信息，
可以更客观全面地评价参试品系的高产稳产
性［８－１２，２２－２４］。从第８轮国家苦荞品种区域试验来看，
由于我国南方和北方的气候、地理差异，在南北方各
具有其适宜的品种。例如，西农９９４０在北方是一个
既高产又稳产的品种，但在南方却是表现较差的一
个品种。
６０１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷
科学的选择区域试验试点，对于更准确地鉴别
参试品种的生产力、适应区域及生态类型具有重要
意义。ＧＧＥ双标图虽然能够直观地对试点进行分
组和评价［９－１２，２０－２４］，但因为它是利用品种在试点上的
产量结果进行分组的，更多反映地是品种对试点（地
区）的适应性，因此，对于试点的评价和取舍，可以根
据分组情况，同时结合试点的地理环境条件进行客
观的评判，尤其是对于组内较相似的试点，应首先考
虑取舍。
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［１９］ 程 量，林良斌．作物耐旱性生理生化指标研究进展 ［Ｊ］．中
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［２２］ 宋 慧，冯佰利，高小丽，等．不同小豆品种（系）叶片衰老与活
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Ｓｏｎｇ Ｈ，Ｆｅｎｇ Ｂ Ｌ，Ｇａｏ Ｘ Ｌ，ｅｔ ａｌ．Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｒｅａｃ－
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（ｌｉｎｅｓ）［Ｊ］．Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎ Ｓｉｎ，２０１０，３６（２）：３４７－３５３．（ｉｎ Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２３］ Ｈｏｄｇｓｏｎ Ｒ Ａ Ｊ，Ｒａｉｓｏｎ Ｊ Ｋ．Ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐｅｒｏｘ－
ｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｃｈｉｌｉｎｇ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９１，１８５：２１５－２１９．
８０１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４３卷