全 文 ：第四期 电 子 显 微 学 报 3 0 1
田旋花胚囊超微结构研究
孙福生 任建南
( 中国林科院电镜室 , 北京 1 0 0 0 9 1 )
摘 要
本 工作 对 田旋花 ( co n vo vl ul us ar ve sn is )胚囊受精前发育中的三个时期进行 了超显微结构研究 。
结果表明 , 卵细胞 、 中央细胞和 助细胞在受精前的一段 时间内 , 超显微结构有很大 变化 。 在所观察的
发育阶段内 , 卵细胞核合成大量 多聚核糖体 , 核糖体成 团分布在细胞质中 , 周 围大 多环烧着内质 网 ; 中
央细胞具传递细胞特征 ,在花期 时 , 可 观察到 中央 细 胞侧壁 、 与助细 胞相邻的壁上长有大量内突 ,这为
中央细胞 与助细胞之 间存在物质交流 、助 细胞可从珠心组 织获得代谢物质提供了结构证据 ;花艺期的
中央细胞 质内 , 高尔基体昨常活跃 , 而 到花期时高尔墓体明 显减 少 。 助细 胞具大 量粗 糙 内质 网 ,在发
育中内质 网形态与结构发 生明显改 变 , 从细长平行 排列断 裂成大量直径为 30 0人左 右的囊泡群 , 充
满助细胞质 中 ,这说 明 , 助细胞在胚囊受精前可能 已发生退化
关键词 田旋花 胚囊 超微结构
近三十年来 , 由于 电子显微技术和组织化学等新手段的应用 , 人们对被子植物胚囊结构 、 成
熟胚囊内各细胞功能的认识 , 已大大深化了 。 一些植物的胚囊 , 已有了比较系统详细的超显微结
构资料 , 如小麦 ( T r i t i e u m a e s t i v u m ) 巨川 , 棉花 ( G o s s y p i u m h ir s u t u m ) 〔`〕 , 向日葵 ( H e l i a n t h u s a n -
n u u s ) 〔吕j ,烟草 ( N i e o t i a n a t a b a e u m ) E7〕 , 莽菜 ( e a p s e l l a b u r s a 一 p a s t o r i s ) 巨g口等 。 这些资料表明 , 胚囊
的结构相当复杂 ,胚囊内卵细胞 、 助细胞 、 中央细胞在显微结构上存在巨大差异 ,说明它们具有不
同的功能 ,这些功能有很多尚不清楚 , 仍在研究之 中〔 6〕。 此外 ,不同被子植物成熟胚囊虽有很多共
同之处 ,但差别也相当明显 , 如棉花 巨4〕 、 矮牵牛 l0[ 口、 玉米川的卵细胞超显微结构差异相当大困 ;烟
草川和棉花川助细胞超显微结构很不相同 ,对于这些问题仍有深入研究的必要 。
田旋花 ( co n vo vl ul us ar ve sn is )胚囊的超显微结构 , 国内外均未见报导 。 本工作按不同发育时
期 ,对田旋花小花苞 、 花苞 、 花三个发育阶段的胚囊进行了超显微结构研究 。
材 料 和 方 法
本工作使用的实验材料田旋花是野生的 。 6 月中旬在北京西郊采集小花苞 、花苞 、 花 , 采集的
花是刚刚开放的 ,花的柱头上可观察到花粉 。 将实验材料解剖 ,取出子房 ,用 3%戊二醛水溶液在
冰箱内固定过夜 , 1%俄酸水溶液进行后固定 ; 乙醇系列脱水 , s p ur r ’ s 树脂渗透包埋 。 超薄切片经
醋酸铀 、 柠檬酸铅染色后 ,用 P ih h sP 40 o T 透射电镜观察拍片 。
观 察 结 果
田旋花的胚囊属于寥型 ,在上述三个发育时期 ,胚囊的珠孔端已形成两个助细胞和卵细胞组
成的卵器 , 以及紧靠卵器的两个极核 。 胚囊至花期仍未受精 , 合点端的反足细胞已退化消失 。
图 1 显示了花期胚囊珠孔端的结构 、 两个助细胞 、 卵细胞 、 中央细胞的相对位置 ,并可清晰看
来稿日期 : 1 9 92 年 12 月 6 日 ,修改稿收到日期 : 1 9 9 3 年 5 月 28 日
3 02 电 子 显 微 学 报 19 9 3 年
出助细胞 、 卵细胞 、 中央细胞在结构上的巨大差异 。
卵细胞是高度极性细胞 ,珠孔端由大液泡占据 ,大部分细胞质位于合点端 (图 3 ) 。 卵核位于
合点端 ,花期卵核具大的核仁及核仁液泡 (图 1 ) 。 卵细胞质内分布有线粒体 、 内质网 ,均不发达 ,
还有淀粉化质体 ,少见高尔基体 。
图 5 、 4 、 2分别显示了小花苞期 、 花苞期 、 花期卵核附近细胞质的超微结构 。可以看出 , 花苞期
与花期卵细胞质内 ,多聚核糖体的数量及分布形式发生 明显变化 。 早期的卵细胞质内 , 核糖体少 、
散乱分布在细胞质内 (图 4 、 5 ) 。 花期的卵细胞 、 多聚核糖体大量 、 并聚集成团 (图 2 ) 。 多聚核糖体
聚集团的周围 ,常见粗糙内质网环绕 。在受精前的成熟胚囊卵细胞 内 , 出现如此大量多聚核糖体 ,
尚属少见 。
田旋花中央细胞具传递细胞的特征 。花期胚囊侧壁可见大量内突 ,分布在珠孔端卵器所在区
域 ,伸入到中央细胞质中 (图 l 、 7 ) , 内突附近 ,可见粗糙内质网沿侧壁延伸 (图 夕) 。 中央细胞与助
细胞之间的壁上 ,也生有大量内突 , 伸入到 中央细胞质中 (图 1 、 7 、 16 ) 。 在内突发达区域 , 指状突
起相互重叠 ,类似迷宫式 。 胚囊周壁外侧 , 可见大量含有淀粉物质的珠心细胞 ,一些 已经解体 (图
1
、
7 )
。
中央细胞是非常活跃的细胞 ,在所观察的三个时期内 ,细胞器都十分丰富 。花期内 ,可见粗糙
内质网 、 线粒体 、 少量高尔基体 、 小液泡等 ( 图 1 0 ) 。 从图 1 可见 , 中央细胞的淀粉粒主要分布在极
核附近 。 图 10 显示粗糙内质网贴近卵细胞 ,并有内质网与极核的外层膜相连 。
花期中央细胞内 ,还可观察到另一种长而平行排列的内质网 (图 6 ) , 延伸方向与胚囊的纵轴
方向相同 , 从珠孔端延伸至极核附近 ,从形态看 ,似乎是光滑内质网 。
将花苞期与花期中央细胞超显微结构进行比较 ,高尔基体的数量及活跃程度有很大变化 。 花
苞期的中央细胞内 , 可见大量发达 、 活跃的高尔基体 , 正在分泌小囊泡 。 靠近卵细胞的区域 , 高尔
基体十分丰富 ,并非常活跃 (图 8 、 9 ) 。
中央细胞的两个极核 , 紧靠卵器 。 至少在花苞期 ,两个极核 已开始融合 ( 图 1 5 ) 。
助细胞合点端三分之一被大液泡 占据 , 细胞核紧靠在液泡下方 , 细胞质主要集 中在珠孔端
(图 1 ) 。
助细胞是新陈代谢十分活跃的细胞 。 在所观察的三个时期内 ,花苞期 的助细胞处于最活跃阶
段 ( 图 1 2 、 14 ) 。 在细胞质中 , 可见大量 内质网和高尔基体 ,高尔基体活跃 ,分泌小囊泡 (图 14 ) 。 与
小花苞时相 比 ,粗糙 内质网明显短 、 粗 ,近端部常出现细颈 ,形成囊泡状 , 最终与内质网分离 。 图
1 4
、
17 显示了正在膨大分离的囊泡和 已分离的囊泡 。 助细胞核朝向珠孔端的一侧 , 出现凹凸 ,这
种形态增大了核膜与细胞质的接触面积 , 有利于核与细胞质之间的物质交流 (图 1 2 ) 。 观察花胞
期助细胞时 , 发现助细胞核 内有纤丝束 , 图 1 2 、 13 显示了纤丝束的位置及形态 。 这一结构尚未见
报导 ,其作用和是否具普遍性还有待观察 。
在所研究的三个时期内 ,助细胞的粗糙内质网的形态和结构变化极为明显 。 小花胞期 , 内质
网大量 , 细长平行排列 (图 1 1 ) ; 花胞期 ,平行排列已接近解体 , 内质网的槽变宽 , 但多处 出现细
颈 , 最终断开形成囊泡 (图 14 、 1 7 ) , 至花期 , 内质网已完全解体 , 助细胞内充满了由内质网断裂而
形成的囊泡 (图 1 , 1 8 ) 。 囊泡直径一般 3 0 0 0人左右 , 膜的周边仍带有核糖体 ( 图 1 8 ) 。 由于这些囊
泡是由内质网断裂形成的 ,囊泡内应仍储存着粗糙内质网的合成物质 。
讨 论
自从 J e sn e n 60 年代首先利用电子显微技术研究被子植物胚囊结构 以来 , 人们 已对数十种
第四期 田旋花胚囊超微结构研究 3 03
植物的成熟胚囊进行了研究 。 从所报导的资料看 , 不同种植物成熟胚囊中 , 各细胞的相对位置 、 细
胞的极性 、 细胞间壁的形态等很多方面都大致相同 ,但细胞中各种细胞器的数量 、形态 、 活跃程度
却存在较多差 异 。 例如 , 烟草成熟胚囊助细 胞中的内质网呈 短粗状 、 散乱分布 ( M og en s en ,
197 9 )
, 而棉花助细胞的内质网呈长而平行 的状态 ( eJ n se n , 1 96 5 a) 。 其它如卵细胞 、 中央细胞也
有类似情况 仁5〕 。
本文对 田旋花胚囊受精前不同发育时期的超微结构研究表 明 ,胚囊在受精前的一段时期内 ,
助细胞 、 卵细胞 、 中央细胞的超显微结构会发生很大变化 ,如本文中卵细胞内多聚核糖体的数量
和存在方式的变化 , 助细胞中粗糙 内质网结构的变化 : 小花苞期助细胞内质网平行排列 , 与
eJ sn en 对棉花的观察结果相似 , 而花苞期助细胞 内质网的形态又与 M og en se n 对烟草的观察结
果大致相同 。
由于迄今为止对成熟胚囊的研究工作中 ,对成熟 ( m at ur e )一词的含义并无严格规定 ,可以认
为 ,历来报导的不同植物成熟胚囊超微结构的差异 ,有些确是种间差异引起的 , 但有些差异可能
是胚囊处于不同发育时期引起的 。
一般认为 , 卵细胞达到成熟时期表现的超微结构的特点 ,说明进行代谢活动和合成活动是比
较低的川 ,这是因为卵细胞在这一时期 内的各类细胞器稀少 , 并且不活跃 。 田旋花的卵细胞 ,从花
苞期到花期 , 出现大量聚集成团的多聚核糖体 ,表明这一时期卵核具有很高的核糖体合成能力和
合成速度 ,大量核糖体的存在 ,又表明卵细胞具备强的蛋 白质合成功能 。
cS h ul
z 和 eJ n s e n ( 1 9 68 b) 红9〕在莽菜卵细胞的研究中推测 , 卵细胞的大核仁结构将不会产生核
糖体 ,而 N e w c o m b ( 1 9 73 )田对 向日葵的研究执相反看法 ,认为卵细胞具大核仁 ,表明卵核具有高
的核糖体合成速率 。 田旋花胚囊超微结构支持 N e w co m b 的结论 。 从花苞期到花期 ,发育时间差
12 小时左右 ,卵细胞质中出现大量核糖体 ,表明卵核的合成力很强 ,合成活动也处于较高水平 。
陈一明 、 王伏雄 ( 1 9 8 8 ) 在 “ 扁豆成熟胚囊的超微结构 ”论文中指出 : 目前中央细胞与助细胞和
卵细胞之间是否存在物质交换 ,还缺乏直接的证据 。 田旋花中央细胞是传递细胞 ,花期胚囊侧壁
生有大量内突 , 中央细胞与助细胞之 间的壁也生有大量内突 。 这些内突伸入到 中央细胞质中 , 极
大地增加了质膜与中央细胞质的接触面积 。这一结构为中央细胞与助细胞之间存在物质交换 、 助
细胞可从珠心细胞获取代谢物质提供了结构证据 。
田旋花花苞期的中央细胞具有大量的 、 活跃的高尔基体 ,其中一些高尔基体靠近卵细胞的合
点端 , 与卵细胞核相邻 ,并正在分泌小囊泡 。这种强的分泌功能使人推测 ,卵核高速合成核糖体的
能量及原料 ,可能是中央细胞提供的 。
eJ
n o e
n( 1 9 6 5
a ) 曾假定 ,助细胞可能通过丝状器获得营养物质 。 本文对田旋花的研究结果表
明 , 中央细胞是传递细胞 , 助细胞可以从珠心细胞经中央细胞获得营养物质 , 珠心细胞含有大量
淀粉粒 ,支持了这一推测 。 助细胞内的大量 内质网 ,表明了强的蛋白质合成功能 ,这进一步支持了
助细胞向卵细胞 、 中央细胞提供营养物质的推论 。 助细胞内的内质网最后断裂为无数小囊泡 , 已
经不具备了内质网的形态结构 ,可能也失去了内质网的功能 , 这一变化的意义仍不清楚 。 但大量
由内质网断裂成的小囊泡 内 ,仍贮存着内质网的合成物质 ,这可能为胚囊的受精过程与受精后的
发育提供充分的营养物质 。



第四期 田旋花胚囊超微结构研究 3 0 7
图版说明
C C
.中央细胞 D .高尔基体 E C .卵细胞 E N .卵核 E R .内质网 F.纤丝 IG .内突 L .脂滴
M
.线粒体 P .质体 P N .极核 R l.核糖体 5 .淀粉粒 S Y .助细胞 S Y N .助细胞核 V .泡囊 W .细
胞壁
本研究工作在大量观察的基础上 ,为了避免个体的不同 , 花期图片 1 、 2 、 6 、 7 、 1。 、 1 6 、 18 均取 自同一个花期旺
囊 , 花胞期图片 3 、 4 、 8 、 9 、 1 2 、 1 3 、 1 4 、 2 5 、 2 7 取 自同一子房中的两个胚囊 。
图版 I
1
. 花期胚囊珠孔端结构 。 助细胞 、 卵细胞和中央细胞的大致结构 。 注意中央细胞壁侧壁内突 、 中央细胞与
助细胞之间壁的内突 、助细胞内大量囊泡 。 X 1 6 0 0
2
. 花期卵细胞 ,有大量聚集成团的核糖体 ,成团核糖体大多被内质网环绕 。 x 6 0 0 o
3
. 花胞期卵细胞 ,表现细胞质的极性分布 。 x l o 。。
4
. 花胞期卵细胞近核区域 。 与图 2 比较可看出核糖体分布 、 数量的差异 。 欠 1。。。。
5
. 小花胞卵细胞近核区域 。 只 8 0 0 0
图版 万
6
. 花期胚囊珠孔端结构 , 与图 1 为同一胚囊但切面不同 。 注意长而平行的内质网 。 x Z o o 。
左上角图为平行内质网局部放大 。 x 10 , 0 0
7
. 图 1 的局部放大 。 注意含有淀粉物质的珠心细胞 、 中央细胞侧壁内突 、 中央细胞与助细胞之间壁上的内
突 。 X 4 6 0 0
8
. 花胞期中央细胞近核区域 ,有大量活跃的高尔基体 。 X 1 3 o 。。
9
. 花胞期中央细胞近卵细胞区域 , 注意活跃的高尔基体 。 x lo , 。0
1 0
. 花期中央细胞 。 注意高尔基体少而不活跃 。 近卵细胞处有粗糙内质网 , 还有粗糙内质网与极核外质膜相
连 (箭头所示 ) 。 X 6 0 0 0
图版 工
n
. 小花胞期助细胞粗糙内质网 , 细长平行排列 。 x 6。。。
1 2
. 花胞期助细胞核 。 图片左上方为胚囊珠孔端 ,核朝向珠孔端一侧出现很多凹凸 。 注意核内有一小束纤丝
状物质 ( F ) 。 X 2 8 0 0
1 3
. 图 1 2 纤丝束的局部放大 。 x l g 0 0 0
14
. 花胞期助细胞 ,具丰富的内质网和高尔基体 。 与图 1 比较 , 内质网变得短粗 、 局部膨大并有断裂 。
X 8 0 0 0
1 5
. 花胞期中央细胞两个极核开始溶合 。 只 2 8 0。
1 6
. 花期助细胞与中央细胞之间的壁结构 。 内突十分发达 ,形成迷宫式 ,伸入到中央细胞质中 。 x 4 6 0 0
17
. 花胞期助细胞内的内质网正在解体的形态 。 可看到膨大段和细颈部分 、及断裂下的小囊泡 。 x 22 0 0。
18
. 图 1 的花期助细胞局部放大 。 内质网 已完全膨大并断裂成为约 0 . 3拜m 左右的囊泡群 , 囊泡外仍带有核
糖体 。 X 2 8 0 0 0
3 0 8 电 子 显 微 学 报 1 9 9 3 年
参 考 文 献
1
. 陈一明 , 王伏雄 , 1 9 8 8 : 扁豆胚囊的超微结构 . 植物学报 . 30 : 1 1 7~ 123 .
2
. 胡适宜 , 1 9 82 :被子植物胚胎学 . 高等教育出版社 ,北京 . 8 0 一 1 01 .
3
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