全 文 ：卜
~
户呀
( 译 文 )吞一硒 在马里兰州皮埃蒙特高原研究的
24 个不同白云杉种源的变异
J
。
B
。
G e n y ,
H
。
N i e n s t a e d t
摘 要
在马里兰州北纬 39 ” 23 /的地方测定了代表整个分布区的 24 个白云杉群体 。 用这些从
广阔分布区采集的材料建立的试验林是最靠南的试验林 。 经测定而得到的反应模式 , 特
别是高生长模式 , 同更靠北的测定所得到的模式非常一致 , 这些模式是 : 1 ) 在整个白
云 杉分布范围内 , 白云杉群体生长潜力由南到北逐渐下降 。 这种模式平行于温度和降雨
量梯度 。 2 ) 群体的生长潜力在由种子算起的 9 年生时 , 巳经表现出明显的差异 ; 仅仅
在第 9 至 20 个生长季之间 , 在排列顺序上发生了不大的变动 。 3 ) 基因型 x 环境交互作
用在这个白云杉测定中只具有很小的影响 。 4 ) 在马里兰州测定中 , 加拿大安大略省的
B e a c h b u r g种源生长最好 , 建议在皮埃蒙特高原推广这个种源 。
狱 嵌
白云杉 ( P i o e a g l a u c a ( M o e n o h ) V o : 。 ) 是加拿大和美国东北部的重要 树 种 ,
它的分布范围从太平洋沿岸到大西洋 。 白云杉在加拿大栽植得特别多 ( Sut ot n 19 6 9 ) 。
这个树种并不是马里兰州本地乡土树种 , 但却是除挪威 云 杉 ( P . a b i e : L . ( Rar 就 ”
以外栽植最多的树种 。 对这两个树种研究的目的在于选择最好的种 源 ( G e n y , 1 9 6 5 ,
19 6 9 )
。
白云杉的分布区从美国阿拉斯加苏厄德半岛的库奇布海峡到加拿大纽芬兰省 , 从北
冰洋北纬 6 5 “ 到美国大湖区和纽约大约北纬 4 3 。一 4 4 “ 的地方 ( F o w e l l s 1 9 6 5 ) 。 一般 分
7
.本法测定结果一律以纯元素表示 。 即氮以 N 、 磷以 P 、 钾以 K , 而不用氧化 物 表
示 。 它们之间的换算关系是 :
P x 2
.
3 = P : O
。 或 尸 _ P : 0 5
2
。
3
K x 1
.
2 二 K : O 或 K _ K : O
1
。
2
布在从海拔几叹到2 1 0 0米的高度 。 该树种能适应多种完全不同的气候条件 , 阿拉斯加有
些群体能忍耐 一 70 O F低温 ;而加拿大曼尼托 巴省南部某些群体能忍耐 + 1 10 O F高温 ( F 。 -
, e ll s 1 9 6 5
,
N i e n s t a e d t
a n d T
e i e h 1 9 72 )
。 过去的调查者们已经描述过 s 个不 同 的
地理变种 , 即 : B la e k H i l l: 的 P . g . v a r d e n , a t a ( B a i l e y ) , 阿拉斯加和育空地区的
P
.
g
。
v a r P u r o i ld i i ( R a n p ) 和艾伯塔省的 P . g . , a , a l b e , t i a n a ( S . B r o w n ) 。 还 有
几个园艺栽培类型和种间杂种已经描述过了 。
在加拿大和美国北部地区进行的种源研究已经证明白云杉在生长率 、 分枝习性 、 干
形 、 木材性质以及许多其它性状上都有变异 ( G e o y : 19 65 , H ol 就 1 9 5 等 ) 这里 我 们
仅仅将更靠南的马里兰州观察到的现象同北部测定结果进行比较 。
材朴和方法
这项研究是美国林务局湖滨各州森林试验站 (北中部森林试验站 ) 1 9 5 6年开始的一
项大规模试验的一部分 。 最初在威斯康星州莱茵兰德育苗 , 1 9 6 2年 4 月把这些苗子栽植
于加拿大和美国的 1 6个地点 ( N i e n 欲 a e d t 1 9 6 9 ) 。 在马里兰州仅只研究 2 4个不 同 的群
体 ( 图 1 ) , 1 9 6 2年 4 月将留床两年 , 移植两年的苗子定植于两个地点 。 这里只介绍皮
埃蒙特高原试验林的情况 。 试验林位于马里兰州北中部 C a r r ol l县 自由湖 附 近 , 北 纬
3 9
“
2 3 产 , 西经 7 6 0 5 4 尸 , 海拔将近 1 5 0米 ( 4 9 0呢 ) 。 试验地以前是农田 , 土层深厚肥沃 。
最初的设计是采用 4 株方形小区的随机区组 , 重复 4 次 。 株行距接近于 2 x Z 米 ( 7 x
7 叹 ) 。 由于定植时气候炎热及土壤干旱 , 死亡率很高 。 结果其中一个区组的苗子用来
补植 , 只有 3 个区组的树木保留下来 。
图 1 白云衫分布区
圆点表示该项研究中所采用的种源的位置
在不同年龄调查了树高 。 最近的调查在 1 9 7 8年 4 月进行 , 那时候是定植后第 16 年 ,
从种子算起 , 树木已经 20 年生 。 19 7 8年 7月研究了针叶束颜色 、 针叶长度 、 球果产量和
`
42
-
由子受灾而造成的损失 。 用以小区平均数进行的方差分析和邓肯氏复全距测定 比较了各
种源间的差异 。 各自由度如下 : 群体23 , 区组 2 , 交互作用45 ,总 自由度 72 。 另外 ,还用
简单相关分析研究了幼龄和成龄性状相关 。 一
结 果
1
. 成活率变异 。 最初补植后 , 整个试验林成活率都很好 ( 79 % ) , 只有 1个生长较
慢 的群体成活率较低 , 仅达 17 % 。 有 5个群体一直到 20 年生时都始终保持 10 %成 活 率
(表 1 ) 。
虽然群体间差异并没有达到统计学显著水平 , 但简单相关分析 (表 2 ) 却表明群体
间成活率差异并不是随机的 , 那些速生群体的成活率比生长率较低的群体为高 。 成活率和
20 年生树高间的相关系数 r = 0 . 4 4釜 , 与降雨量相关系数 r = 0 . 4 2 苦 , 与经度相 关 系数 r =
0
.
50
异 , 所有这些相关都说明成活率的变异是非随机的 。
2
. 高生长变异 。 定植后 16 年 , 所有群体平均高 2 · 8 7米 ( 9 . 4叹 ) 。 来自北部或 阿 拉
斯加 , 萨斯喀彻温 、 拉布拉多 、 不列颠哥伦比亚 、 蒙大拿和南达科他州高海拔地区种源
的群体生长都是最慢的 , 它们用试验林平均表示的树高由50 %到78 %不等 。 最速生的群
体起源于湖滨各州 , 以及安大略省南部 , 纽约州和缅 因州 。 有些来自这些地区的较好的
种源超过了试验林平均高的23 一 50 % 。
20 年生 (从种子算起 ) 时 , 所有超过试验林平均高的群体 , 除去两个以外 , 都来源
于北纬 49 “ 以南 , 事实上它们的树高显著地与纬度相关 ( r = 一 0 . 7 1尝 补 , 自 由 度 = 2 2)
(表 2 ) 。
树高和西经间的相关很少引起人们的注意 , 但却是显著的 ( 犷 = 0 . 5 6二 , 自 由 度 =
2 )
。 总之 , 树高与纬度和经度的相关表明白云杉群体生长潜力在其整个分布区内 由东南
向西北逐渐减小的一般倾向 。
横贯北美 , 纬度反映了由南到北温度逐步降低的气候 , 正如另一方面经度反映了东
西向降雨量的减少 。 因而正如所预期的那样 , 20 年后 ( 由种子算起 ) 的树高同无霜期 、
7 月平均气温和降雨量都显著相关 ( r 二 0 . 6 5 “ . , r = 0 . 7 0畏 肠 , r 二 0 . 5 4二 ) 。
同样一些被研究的群体在 4 、 。 、 1 1 、 I G年生时的高生长和 20 年生时高生长紧密相
关 :
相应年龄 20 年生树高
树高 r r “
4 0
。
7 3 0
。
5 3
9 0
。
8 8 0
。
7 7
1 1 0
。
9 3 0
。
8 6
1 6 0
.
9 4 0
。
8 8
群体的生长潜力在 9 年生 ( 由种子算起 ) 时已经表现出明显差异 , 仅在第 9 至第 20 个生
长季间孟在排列顺序上出现不大的变动 。
同样 , 马里兰州试验中 2 0年生的群体树高与密执安州 6 个测定中14 年生平均高紧密
相关 ( , = 0 . 9 0二 , 自由度 = 2 2) 。 这就表明基因型 x 环境互作在该项白云杉测定 中仅
只具有很小的影响 。
在马里兰州最速生的群体是起源于安大略省握太华西北大 约 50 哩的安大略 B ea icl b -
ur g种源 。 这个种源已经被多次测定 , 而且始终是生产力最高的种源之一 。
3
.针叶长度变异 。 所有群体针叶平均长度为 1 4 . 3毫米 。 不同群体针叶长度平均值由
n 至 17 毫米不等 。 针叶最短的树都来自阿拉斯加的G e : 欲拢 ( N O . 5 3 ) , 针叶最长 的 树
来自安大略的 B e a e h b u r g ( N O . 8 6 ) 和缅因州 P e n o b o e o t t县 ( N 0 . 5 5 ) ,
针叶长度和 20 龄树高间相关系数 , = 0 . 6 3二 (自由度 = 2 2) , 与纬度间相关系数 r =
一 0 . 5 4二 (自由度 二 2 2) , 都达到 1 %显著水平 。 由于树高与生长季长度和平均 7 月气
温相关 , 以至针叶长度也同生长季及平均 7 月气温相关 , 但同降雨量无关 (表 2 ) 。
4
. 针叶束颜色的变异 。 在 7 月份树木旺盛生长时针叶束颜色记分 。 发现来自安大略
省A ik m址 : k i岛 ( N O . 8 6) 的树木针叶是最暗兰绿色的 , 在来自蒙大拿 州 F时 g u ” ( N O .
30 ) 的两株树上观察到同样暗色的针叶 。 来自阿拉斯加州 G e : 欲 e1 的群体具有最浅 黄 色
的针叶 。 来自萨斯喀彻温省 、 新不伦瑞克省和安大略省南部的群体都具有浅黄色针叶 。
针叶的颜色无论与生长率 、 地理梯度或气候因子 , 都没有表现出显著的相关 。
5
. 其它性状 。 2 0年生时 , 马里兰州试验的白云杉球果产量非常低 , 2 28 株树中只 有
4 株树 2 %结了一些球果 。 这些树属于如下四个群体 : 来自密执安的 N O . 76 ( 20 个球
果 ) , 来自新罕布什尔的N O . 49 ( 10 个球果 ) , 来自纽约的N O . 4 ( 10 个球果 ) 和来自
安大略的 N O . 86 ( 5 个球果 ) 。 虽然对于得出一般的结论还嫌资料不足 , 但有趣的是除
去安大略起源的树以外 , 所有其它结果的树都代表 了本测定中一些最南的群体 。
马里兰州皮埃蒙特高厚的白云杉试验林没有遭到任何病虫的危害 。 然而 , 由于白尾
鹿在树干上磨擦它们的角而损伤了 2 %的树木 。 通常当受伤的树皮超过树干 圆 周 的一
半时 , 受伤树木的顶梢就枯死了 。 当有些小种的 50 %或更多的树木受到伤害时 , 有一些
小种却没有受到损害 。 群体间的这种变异并没有达到统计学显著水平 , 但来自加拿大东
部的那些小种 , 作为一个组群 , 都受到伤害 , 而来自其它地区的小种却都没有 受 到 损
害 。 另外 , 与栽植在同一地点的欧洲赤松 ( P . : y lve 就 ir 盯 L . ) 火炬松 ( P . t ae d a L . )
和 白松 ( P . s七: 。 b u : L . ) 相比 , 鹿对白云杉的危害要严重得多 。
在过去 3 年中 , 偷砍者砍去了 13 株白云杉 。 有些群体被砍去两三株树 , 而其它群体
一株也没有损失 。 损失最多的树来自拉布拉多 ( N O . 5 8) 和威斯康星 ( N O . 45 ) 。 为
什么那些群体被偷砍掉的树最多 , 原因不明 。 拉布拉多种源树木具有较暗色的针叶束和
短针叶 , 生长缓慢 , 而威斯康星种源树木生长比较快些 , 针叶束性状还没有描述过 。
讨 论
通过种源选择而直接提高产量是降低树木改良成本的捷 径和人工林经营经济合理 的
措施 。 过去的报导者们 ( Ni e二。 ta e d1 9 t 9 6; W ri g h七 e ta l1 9 7 7 ) 已经将 Be a e h bu rg
NO
.
3 6种源选作优异的 , 能广泛适应环境的白云杉群体 , 人们 已经建议在湖滨各州及邻
近的加拿大地 区采用这个种源 。 根据马里兰州的试验结果 , 我 们也建议在马里兰皮埃蒙
特及其相邻近的 、 具有相同气候条件的地区采用 eB a e h b u r g 自云杉种源 。 其它在握太华
河谷进行的更加详细的群体研究可能鉴定了其它优良的林分或单侏 。 为了开始强度更大
的白云杉育种计划 , 为发掘 优良基因型而进行的研究必须扩展到东部和西部相邻近的区
域 。 现在还没有材料证明可以采用更靠北 (北纬 4 6 “ ) 的种源 。
马里兰州的测定不应该包括有本地的对照 , 因为白云杉并不是本地的乡土树种 。 东
北部和湖滨各州种源可能代表了非常近似于马里兰白云杉造林计划中采用的种源 。 平均
说来 , 这些种源超过了试验林平均高的 25 % , 如果这个关于种源的假定是正确的 , 那么
我们的试验结果表明在马里兰白云杉试验林中采用 eB ac h b u r g种源 , 高生长潜力还 能再
提高 25 % 。 这种生长潜力的提高是同在其它测定中已经证明了的生长潜力的增加相比较
而言的 ( W r i g h七 e七 a l 1 9 7 7 ; K i n g a n d R u d o l f 1 9 6 9 ) 。
马里兰测定中针叶的颜色显著不同 。 然而 W r 主g h七等 ( 1 9 7 7) 已经指出试验林 分 之
间针叶颜色不同 。 因此 , 提请圣诞树栽植者们注意 , 不能仅仅根据马里兰孤立的试验而
选择圣诞树 。
表 1 在马里兰州所研究的24 个 白云杉 ( P i c ea g l a u e a) 群体间的变异
也 理 }坦 源 气 候 20 年生马里兰州试验林性状
朋严帅颤
种源
编号 州 或 省 北纬 西经
生长季长
无 霜 期
(天 )
成活率
( % )
相当于试验林平均高的百分数 ( % )
针叶长
(毫米 )
针叶颜
色记分
3
。
3
2
。
3
sn
ù
5
úO6 1 。 3
5 4
。
9
自了noù7ūI.…9自4通ù八0
西 北 区
5 4 阿拉斯加
5 3 夕
65 萨斯喀彻温
7 不列颠哥伦比亚
大陆中部区
6 4 曼尼托巴
3 1 夕
3 0 蒙大拿
28 南达科他
6 6
0
3 5 ,
6 3
0
4 5 ,
5 9
0
1 5 ,
5 4
“
00 ,
1 4 5
0
1 1 ,
1 4 4
0
5 3 ,
1 0 5
”
5 9 ,
12 3
0
0 0 ,
7
1 5
1 1
2 0
7 7
7 1
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81630
óO八曰,上38,工Q甘内070CO7nJ5UQ,1六Xé九八一吕365 3 0 3 9 ,
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0
5 1 ,
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0
1 0 1
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0
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0
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9 6 1 6
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1 2 9 2 3 6 9
。
5
1 2
1 3
1 5
1 3
4
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0
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3
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7 5
1 0 0
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Qé2OCó11匕,目4内03八」60 0 0 5 ,
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96
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1 0 1
1 0 0
145731 11
1 1 4
15 0
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4
.
7
2
。
7
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7
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。
9
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9
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1 3 0
1 3 1
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3
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3
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0
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11.司1一八0dO29O自329 4
0
00 , 11 5
9 3
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89
0
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8 3
.
4 5 , 12 7
475
J.一1占嘴l1 1 3
1 3 5
1 33
3
一
3
3
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0
2
。
3
ǐO1058363
。
4
6 9
。
1
6 5
。
1
596通一3八0
加拿大东部区
5吕 拉布拉多 5 5 0 4 7 ,
57 夕 52 0 36 ,
的 魁北克 4 5 0 15 ,
6 0 夕 4 6 0 32 ,
6。 新不伦瑞克 4 7 0 5 0 ,
加拿大安大略区
8 6 安大略 5 2 0 1 5 ,
6 2 夕 4 8 0 3 0 ,
6 3 夕 4 5 b 4 4 ,
8 7 夕 4 8 0 30 ,
美国湖滨各州区
6 9 明尼苏达 4 7 0 3 0 ,
4 7 夕 4 7 0 2 0 1
4 5 威斯康星 4 5 0 40 ,
76 密执安 4 4 0 3 0 ,
美国东北部区
4 , 新罕布什尔 4魂 0 5 1,
55 缅因 4 4 0 5 0 ,
4 4 纽约 4 4 0 2 3 ,
71
0
2 6 , 9 5
68
0
3 8 1 14 2
74
0
06 , 9 9
平均值 ( 又 )
5 %最小显著差异标准
F值 ’ .
2
。
8 7
5 6
4
.
6
1 4
。
3
4
1
一
1 3
。
6
3
一
3
2
一
3
2
。
3
* 19 78年 7月针叶束颜色记分 1一 7 。 记分等级 : 7 = 极暗兰绿 , l = 黄绿 。
苦 * 那些少于 7 株树的群体资料没有用于方差分析 。
一 46
表2 在马里兰 、 密执安及其它地方测定的白云杉群体间树
高的相关 “ — 生长性状与群体地理起源地气候条件的相关
2 0 年生马里兰州试验林性状
纬度 经度 生长季7 月气温 降雨量 树高 成活率 针叶颜色
1 4龄树高
密执安 一
其它地点 一
2 0 龄马里兰州
试验林性状
树高 一
成活率 一
针叶颜色 一
针叶长 一
。
7 5b
。
7 7
一 。 4 6
一 。 4 6
一
0 9
.
92
一一 一
: 0 7 邵 5 4 .
一一
一ū
a .密执安州 6个试验林平均高 , 北达科他州 , 明尼苏达州 , 威斯康星州 , 缅因州和新不伦瑞克省
9 个试验林的平均高 (W r i g h t e t a l 10 77 ) 。
b
. 自由度 = 2 时 , 5 %最小显著水平 = 4D , i %最小显著水平 = . 5 2 。
(参考文献 14 篇从略 )
山西农大林学系贾棚译自 《 2 6 t h N o r t h e a s t e r n
f o r e蛇 t r e e im p : o v e m e n t C o n f e r e二 e e 》
( 1 9 7 9 ) P
。
4 8一 5 6
省林科所赵淑娟校
甲 4 7