全 文 ：２０１３年９月 防 护 林 科 技 Ｓｅｐ．，２０１３
第９期（总１２０期） Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｎｏ．９（Ｓｕｍ Ｎｏ．１２０）
文章编号：１００５－５２１５（２０１３）０９－００１２－０４
收稿日期：２０１３－０５－２３
基金项目：黑龙江省科技厅重大攻关项目（ＧＡ０９Ｂ２０２－
０４）
作者简介：祝旭加（１９８２－），男，大学，工程师，现从事森
林培育和林木遗传育种研究，Ｅｍａｉｌ：ｚｈｕｘｕｊｉａ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
沙松球果表型性状地理变异规律的研究
祝旭加，孙岳胤
（黑龙江省牡丹江林业科学研究所，黑龙江 牡丹江１５７０１０）
摘 要：通过对收集的我国沙松自然分布区１０个种源球果高、球果径、球果高径比等表型特征的研究，探讨了沙松
不同种源球果表型性状的地理变异规律。结果表明：对于球果表型特征而言，不同种源的球果表型特征差异显著，
其中，辽宁地区的种源最好，东京城和林口的次之，吉林地区和海林的最差；沙松不同种源球果的表型性状指标表
现出自分布区西南向东北的规律性变异趋势；随着海拔的增高，球果高、径和质量呈现出明显的下降趋势。
关键词：沙松；球果；表型性状；地理变异
中图分类号：Ｓ７２２．３ 文献标识码：Ａ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ Ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｃｏｎｅｓ ｆｏｒ Ａｂｉｅｓ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ
Ｚｈｕ Ｘｕｊｉａ，Ｓｕｎ Ｙｕｅｙｉｎ
（Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ １５７０１０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｈｅｉｇｈｔ，ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｈｅｉｇｈｔ－ｔｏ－ｄｉａｍｅｔｅｒ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｃｏｎｅｓ ｆｏｒ １０ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｏｆ
Ａｂｉｅｓ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｃｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｆｏｒ ｃｏｎｅｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ ｗｅｒｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ：ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｕｒｐｏｓｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｃｏｎｅｓ，ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｃｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｈａｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ；ａ－
ｍｏｎｇ ｔｈｅｍ，ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ａｒｅ ｉｎ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ；Ｄｏｎｇｊｉｎｇ Ｃｉｔｙ ａｎｄ Ｌｉｎｋｏ Ｃｉｔｙ ｆｏｌｏｗｅｄ；Ｊｉｌｉｎ Ｒｅｇｉｏｎ ＆
Ｈａｌｉｎ Ｃｉｔｙ ａｒｅ ｔｈｅ ｗｏｒｓｔ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｃｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ ｓｈｏｗ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｏｆ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｔｏ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ．Ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ，ｄｉａｍｅｔｅｒ ＆ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｃｏｎｅｓ ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｂｉｅｓ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ；ｃｏｎｅｓ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合
体现。植物形态特征的变异有其固有的遗传基础，
可作为遗传变异的表征之一。因此对表型性状进行
研究不仅能初步了解种群遗传变异的大小，而且有
助于了解生物对不同环境的适应性。
许多针叶树种研究者通过分析针叶、球果和种
子的表型性状来探讨性状变异、分化及其与环境因
子的关系，球果和种子是植物繁殖系统的重要组分，
它们常常在不同的选择压力下表现出较大的适应
性，可作为遗传选择的重要依据。
沙松（Ａｂｉｅｓ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ Ｍａｘｉｍ），松科，冷杉属
植物。为我国东北地区树种中生长最高大的常绿、
珍稀乔木之一，主要分布在以长白山为中心的低海
拔地域。它生长迅速，干型通直圆满，耐阴性强，适
于大面积造林，单位面积产量高，抗病虫害能力强。
其纤维长而软，可机械磨浆，得浆率高，是生产高级
纸制品的优良原料［１－３］。
开展沙松速生丰产纸浆用材的良种选育，有效
缓解由于造纸业高速发展带来的资源压力，同时可
以提高造纸工业产品的质量档次，减少环境污染。
而球果表型性状指标的种源地理变异规律研究则是
良种选育的基础，并对种源及优良家系选择具有指
导意义。
１ 材料来源及原产地自然条件
本试验所用材料分别来源于辽宁清源、辽宁恒
仁、辽宁宽甸、辽宁凤城、吉林临江、吉林露水河、黑
龙江林口、黑龙江柴河、黑龙江海林、黑龙江东京城，
共１０个种源。各种源地气候资料见表１。
DOI:10.13601/j.issn.1005-5215.2013.09.045
表１ 各种源地气候资料
种源地 经度 纬度
海拔
／ｍ
年均
温／℃
１月
均温／℃
７月
均温／℃
降水量
／ｍｍ
年积温
／℃
无霜期
／ｄ
凤城 １２４°２３′ ４１°００′ ４０１ ７．９ －１０．９ ２２．７３ １ ０８３ ３ ３００ １５６
宽甸 １２４°４８′ ４１°０１′ ４２７ ６．５ －１２．８ ２２．４ １ １３６．８ ３ ０００ １４０
桓仁 １２４°５１′ ４１°１３′ ５２５ ６．３ －１４ ２２．９ ８６８．８ ３ １８７ １４８
清源 １２５°２６′ ４２°０７′ ４９４ ５．２ －１５．９ ２２．９ ８１０．９ ２ ７２０ １３９
临江 １２７°１２′ ４２°００′ ８２９ ５．３ －１５．６ ２２．４ ７９１．７ ２ ９００ １５０
露水河 １２７°４９′ ４２°３５′ ７４５ ３．０ －１６．３ １９．８ ８９４ ２ ４３２．７ １０８
东京城 １２８°５２′ ４３°３８′ ５７２ ３．５ －１８．１ ２１．６３ ５０６．４ ２ ８３１．１ １３６
柴河 １２９°３３′ ４４°５６′ ４６７ ３．２ －１８．７ ２１．５ ４４７．８ ２ ４８０．７ １２７
海林 １２９°０６′ ４４°４７′ ４９４ ３．３ －１８．７ ２１．６ ６９７．３ ２ ５２９．１ １２８
林口 １３０°１５′ ４５°２７′ ３２６ ２．２ －１９．２ ２１．２ ５０１．４ ２ ４０２．６ １２１
２ 试验方法
２．１ 沙松球果高、径、质量的测定
每个种源随机选取３０个球果，随即随机抽取
１０个球果，用游标卡尺分别测量其高和最宽处直
径，并计算长宽比。用１／１ ０００天平称其质量。各
测定量重复３次，取平均值。
２．２ 数据处理
将各个种源地的测量数据进行分类，所有数据
的计算均采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行统计处理。
３ 结果与分析
不同种源海拔高度及球果形态指标见表２。
表２ 沙松不同种源海拔高度及球果形态指标
指标 凤城 宽甸 桓仁 清源 临江 露水河 东京城 柴河 海林 林口
球果高／ｍｍ １１５．２９ １１１．６５ １１２．３７ １２４．３８ ８９．６４ ９５．４８ １０４．００ ９８．９１ ８０．３２ ９９．５３
球果径／ｍｍ ３３．１８ ３８．７６ ４７．８７ ３８．３６ ３２．５９ ３５．３３ ３８．０２ ３４．２２ ３２．６１ ３７．４９
高径比 ３．４７ ２．８８ ２．３５ ３．２４ ２．７５ ２．７０ ２．７４ ２．８９ ２．４６ ２．６６
球果质量／ｇ ６２．７８ ９０．１９ ８９．２７ １１４．１２ ３６．８４ ７０．４０ ８９．２７ ６２．０７ ４３．８１ ８９．５６
海拔／ｍｍ ４０１ ４２４ ５２５ ４９４ ８２９ ７４５ ５７２ ４６８ ４９４ ３２７
３．１ 沙松不同种源球果形态指标生长差异性分析
沙松不同种源球果形态指标方差分析结果见表
３。
表３ 沙松球果形态指标方差分析
指标 来源 平方和 自由度 均方 Ｆ Ｐ值
球果高
组间 ２５７ ５４３．７３９ ９ ２８ ６１５．９７１ １７８．５６６ ０．０００
组内 ３５４ ９６２．７１０ ２ ２１５ １６０．２５４
总体 ６１２ ５０６．４４９ ２ ２２４
球果径
组间 １０ ５５５．０６６ ９ １ １７２．７８５ １０８．０２１ ０．０００
组内 ２４ ０４８．２０９ ２ ２１５ １０．８５７
总体 ３４ ６０３．２７５ ２ ２２４
球果
高径比
组间 ７４．８１４ ９ ８．３１３ ８１．５１５ ０．０００
组内 ２２５．８７７ ２ ２１５ ０．１０２
总体 ３００．６９１ ２ ２２４
球果质量
组间 ９２７ ５７９．３５５ ９ １０３ ０６４．３７３ ３１６．５４７ ０．０００
组内 ７２１ １８１．３３７ ２ ２１５ ３２５．５９０
总体 １ ６４８ ７６０．６９３ ２ ２２４
由表３可以看出，不同种源沙松球果各项形态
指标均差异极显著。多重比较结果见表４。
表４ 沙松球果形态特征Ｔａｍｈａｎｅ一致性子集检验（α＝０．０５）
种源 球果高 种源 球果径 种源 球果高径比 种源 球果质量
清原
凤城
恒仁
宽甸
林口
东京城
柴河
露水河
临江
海林
Ａ
Ｂ
Ｂ
Ｂ
Ｃ
Ｃ
Ｄ
Ｅ
Ｆ
Ｇ
恒仁
宽甸
清原
林口
东京城
露水河
柴河
凤城
海林
临江
Ａ
ＡＢ
Ａ Ｂ
Ｂ
Ｂ
Ｃ
Ｄ
Ｅ
Ｅ
Ｅ
凤城
清原
宽甸
恒仁
柴河
林口
临江
东京城
露水河
海林
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ｃ
Ｃ
Ｄ
Ｄ
Ｄ Ｅ
Ｅ
Ｆ
清原
宽甸
林口
恒仁
东京城
露水河
凤城
柴河
海林
临江
Ａ
Ｂ
Ｂ
Ｂ
Ｂ
Ｃ
Ｄ
Ｄ
Ｅ
Ｆ
由表４看出，球果高以辽宁各种源表现较好。
其中，清原球果高最大，凤城、桓仁、宽甸次之；再次
是牡丹江地区的林口和东京城种源；而沙松中心分
布区的露水河、临江种源以及海林种源表现较差。
球果径、高径比和球果质量方差分析结果与球
果高有相似之处，辽宁种源除凤城在球果径和球果
重２项指标表现较差以外，其余种源均表现优良，牡
丹江地区的林口和东京城种源表现次之，中心分布
区的露水河和临江表现较差。特别是临江和海林种
源，其各项指标都表现较差。
３．２ 沙松球果地理变异规律趋势面分析
一个树种在其分布范围内的不同地区，由于地
理气候的差异和林木所承受的选择压不同，在自然
选择的过程中就会有不同的遗传结果［４］。研究证
明：以亲代特征为指标的地理变异模式与种源试验
的结果相符［６］。因此，将沙松球果形态特征进行回
归分析，可以全面了解沙松地理变异模式。
本次研究在沙松种源选择的基础上，重点研究
了沙松不同种源球果形态指标随经、纬度改变的变
化趋势。计算时首先将实测经纬度值转化为直角坐
标值，采用趋势面分析研究沙松球果地理变异规律。
以经纬度为自变量，各球果特征为因变量，做多项式
非线性回归分析［５］，确定不同性状指标适宜的回归
方程及相应参数。
令ｚ１ 为球果高，ｚ２ 为球果径，ｚ３ 为球果高径
比，ｚ４ 为球果质量，ｘ表示经度，ｙ表示纬度，则ｚ＝
３１ 第９期 祝旭加 等 沙松球果表型性状地理变异规律的研究
ｆ（ｘ，ｙ）。分别用一次至三次多项式表达：
ｚ＝ｂ０＋ｂ１ｘ＋ｂ２ｙ
ｚ＝ｂ０＋ｂ１ｘ＋ｂ２ｘ２＋ｂ３ｙ＋ｂ４ｙ２＋ｂ５ｘｙ
ｚ＝ｂ０＋ｂ１ｘ＋ｂ２ｘ２＋ｂ３ｘ３＋ｂ４ｙ＋ｂ５ｙ２
＋ｂ６ｙ３＋ｂ７ｘｙ＋ｂ８ｘ２ ｙ＋ｂ９ｘｙ２
通过拟合沙松种源球果高、径、高径比、质量等
性状指标与经纬度关系的多元非线性方程，经分析
和检验，结果表明，选用二次多项式进行拟合效果最
好，拟合结果为：
球果高趋势回归结果（残差平方和＝２１３．４２３，
复相关系数Ｒ２＝０．８６３）：
ｚ１＝１４９ ２１７．４６４－２ ５１０．８２３ｘ＋１０．６４９ｘ２－
８３５．１４４ｙ＋１．５４６ｙ２＋６．６８２ｘｙ
球果径趋势回归结果（残差平方和＝１８．８２６，复
相关系数Ｒ２＝０．６８３）：
ｚ２＝５８ ７５２．６６３－１ ０３０．１５ｘ＋４．５０９ｘ２ －
２４０．１１９ｙ＋０．１８８ｙ２＋２．１５３ｘｙ
球果高径比趋势回归结果（残差平方和 ＝
１８．７０３，复相关系数Ｒ２＝０．７４３）：
ｚ３＝ －５ ５６８．３５１＋１２６．１０４ｘ－０．６３９ｘ２ －
３６．６４６ｙ＋０．２８３ｙ２＋０．０９９ｘｙ
球果 质 量 趋 势 回 归 结 果 （残 差 平 方 和 ＝
１ ５０９．４１２，复相关系数Ｒ２＝０．７０２）：
ｚ４＝４６３ ８２９．０５３－７ ９８９．７３１ｘ＋３４．４２２ｘ２－
２ ２１２．７３２ｙ＋２．６１１ｙ２＋１９．０４６ｘｙ
从上述拟合结果来看，沙松种源球果性状指标
与经纬度关系的多项式模型的复相关系数均在
６８％以上，其中球果高达到８６．３％，球果高径比、球
果质量在７０％以上。从具体各指标拟合数值与实
测值对比，自东北向西南这一与实际种源选择实际
分布区内，数据拟合较好；而在西北和东南这２个种
源选择实际分布区两侧的三角地区，拟合效果不好。
在种源分布区西北部实际上没有沙松分布，其拟合
效果好坏没有实际意义；东南部此次没有进行种源
选择。根据拟合计算过程发现，如有实际数据，模型
会对拟合结果进行修正。沙松种源球果性状趋势面
分析见图１、图２、图３和图４。
从沙松种源球果性状拟合矩阵和趋势图可以看
出：球果高、径、高径比和质量各项指标均表现出随
经纬度的增加，分布区西南部高于东北部地理变异
趋势，但各项指标的具体变异趋势亦各有不同。
球果高随经纬度改变的地理变异规律是随着经
度、纬度的增加，即从分布区西南向东北方向，球果
高逐步减小，至北纬４２°３７′，东经１２７°５１′左右，再向
东北方向随经纬度增加，球果高缓慢增大。
图１ 种源球果高地理变异规律趋势图
图２ 种源球果径地理变异规律趋势图
球果径的地理变异趋势与球果高不同之处在
于，分布区中间地区球果径相对较高，而在分布区西
南和东北两侧则相对较低。
图３ 种源球果高径比地理变异规律趋势图
４１ 防 护 林 科 技 ２０１３年
图４ 种源球果质量地理变异规律趋势图
球果高径比和球果质量地理变异趋势与球果高
基本一致，均表现出分布区西南表现最好，东北部次
之，而在种源分布中心区指标相对低。只不过球果
质量自西南向东北地理变异趋势更加平缓。
３．３ 沙松种源球果形态指标与海拔的关系
沙松种源球果高、径、高径比和球果质量与海拔
的关系研究，分别采用了各种源所选优树的相关指
标与所处的海拔作散点图分析，探讨沙松球果在高
度空间的变化趋势。结果如图５、图６、图７、图８。
图５ 沙松球果高与海拔的关系
图６ 沙松球果径与海拔的关系
图７ 沙松球果质量与海拔的关系
图８ 沙松球果高径比与海拔的关系
通过上述４图可以看出，沙松各种源球果高、球
果径、球果高径比和球果质量各项指标随海拔的升
高而呈现出下降的趋势。其中，高径比下降不明显，
而球果质量下降的趋势最为明显。
４ 结论
４．１ 不同种源的球果高、球果径、高径比、球果质量
等性状指标之间存在着显著差异。其中，以辽宁清
原、宽甸、桓仁等种源表现较好；其次是牡丹江地区
的林口和东京城种源；而沙松中心分布区的露水河、
临江种源以及海林种源表现较差。
４．２ 随经、纬度的增加，球果高、球果质量和球果高
径比自西南向东北方向逐渐减小，至４２°３７′Ｎ、１２７°
５１′Ｅ左右，再向东北方向随经、纬度的增加，三者
缓慢增大。其中球果质量的变化趋势相对较缓。球
果径的地理变异趋势在分布区中间地区相对较大，
而在分布区西南和东北两侧则相对较小。
４．３ 沙松各种源球果高、球果径、球果高径比和球
果质量各项指标随海拔的升高而逐步下降。其中，
球果高径比下降不明显，而球果质量下降的趋势最
为明显。
参考文献：
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５１ 第９期 祝旭加 等 沙松球果表型性状地理变异规律的研究