全 文 ：２２４８－２２５３
１１／２０１６
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
第３３卷第１１期
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１１
ｈｔｔｐ：??ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｍ
ＤＯＩ：１０．１１８２９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１６－０３６２
赵傲雪，张晓娟，刘慧慧，曾彦军．芒颖大麦草种子休眠类型及破除方法的初步研究．草业科学，２０１６，３３（１１）：２２４８－２２５３．
Ｚｈａｏ　Ａ　Ｘ，Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｊ，Ｌｉｕ　Ｈ　Ｈ，Ｚｅｎｇ　Ｙ　Ｊ．Ｐｒｉｍａｒｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍ．
Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１６，３３（１１）：２２４８－２２５３．
芒颖大麦草种子休眠类型及
破除方法的初步研究
赵傲雪１，张晓娟２，刘慧慧１，曾彦军１，３
（１．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．兰州大学公共卫生学院，甘肃 兰州７３００００；
３．草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：以采集于甘肃省临泽县境内的芒颖大麦草（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍ）种子为材料，测定了种子的休眠率，并研究了去除
种柄、预先冷冻、预先干热、硝酸钾（ＫＮＯ３）、赤霉素（ＧＡ３）、蒸馏水浸种和开水浸种７种处理方法破除休眠的效果。结
果显示，参试种子的休眠率为７３％～７７％。预先冷冻、预先干热、ＫＮＯ３、ＧＡ３ 和蒸馏水浸种均能显著降低参试种子的
休眠率（Ｐ＜０．０５），但以预先冷冻和ＧＡ３ 溶液预湿发芽床两种处理的效果为最好。预先冷冻和ＧＡ３ 处理后种子的萌
发率和萌发指数达到最大值，分别为９２％、８９％和３９．８０、４２．９９；平均萌发时间为最小值，分别为２．４３和３．１０ｄ。去除
种柄和开水浸种均未能有效破除种子休眠（Ｐ＞０．０５）。综上分析认为，参试种子休眠属于轻度生理休眠。
关键词：芒颖大麦草；种子休眠；休眠破除；萌发
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４５．３５　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１６）１１－２２４８－０６＊
Ｐｒｉｍａｒｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍ
Ｚｈａｏ　Ａｏ－ｘｕｅ１，Ｚｈａｎｇ　Ｘｉａｏ－ｊｕａｎ２　Ｌｉｕ　Ｈｕｉ－ｈｕｉ　１，Ｚｅｎｇ　Ｙａｎ－ｊｕｎ１，３
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｐｕｂｌｉｃ　Ｈｅａｌｔｈ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｅｖｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｒｅｍｏｖｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｓｔａｌｋ，ｐｒｅ－ｃｈｉｌｉｎｇ，ｐｒｅ－
ｈｅａｔｉｎｇ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｎｉｔｒａｔｅ（ＫＮＯ３），ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃ　ａｃｉｄ（ＧＡ３），ｓｏａｋｉｎｇ　ｉｎ　ｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｉｎ　ｂｏｉｌｅｄ
ｗａｔｅｒ　ｏｎ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｉｎ　Ｌｉｎｚｅ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ　ｗｅｒｅ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｔｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　７３％～７７％．Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｏｆ　ｐｒｅ－ｃｈｉｌｉｎｇ，ｐｒｅ－ｈｅａｔｉｎｇ，ＫＮＯ３，ＧＡ３ａｎｄ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｉｎ　ｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ（Ｐ＜０．０５）ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｐｒｅ－ｃｈｉｌｉｎｇ　ａｎｄ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ．Ａｆｔｅｒ　ｐｒｅ－ｃｈｉｌｉｎｇ　ａｎｄ　ＧＡ３
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　９２％，８９％ａｎｄ
４２．９９，３９．８０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｍｅａｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｓｈｏｒｔｅｓｔ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　２．４３ａｎｄ　３．１０ｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ－
ｌｙ．Ｂｏｔｈ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｒｅｍｏｖｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｓｔａｌｋ　ａｎｄ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｉｎ　ｂｏｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｙ－
ｗａｙｓ．Ｔｈｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｈａｄ　ｎｏｎ－ｄｅｅｐ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｏｒｍａｎｃｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍ；ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋｉｎｇ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：Ｚｅｎｇ　Ｙａｎ－ｊｕｎ　Ｅ－ｍａｉ：ｚｅｎｇｙｊ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
＊ 收稿日期：２０１６－０７－０７　　接受日期：２０１６－０８－３０
基金项目：兰州大学２０１６年“本科教学工程”国家级大学生创新创业训练计划（２０１６１０７３０００６）
第一作者：赵傲雪（１９９４－），女，内蒙古呼伦贝尔人，在读本科生，主要研究方向为草类植物种质资源创新与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏａｏｘ１３＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：曾彦军（１９６４－），男，甘肃景泰人，副教授，博士，主要从事植物种子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｅｎｇｙｊ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第１１期 赵傲雪　等：芒颖大麦草种子休眠类型及破除方法的初步研究
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　芒颖大麦草（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍ）是禾本科大麦草
属越年生草本植物，原产北美及欧亚大陆的寒温带，在
我国可能为逸生种［１］。芒颖大麦草为盐生植物［２－４］，具
有抗寒特性［５］，叶片和根部能积累较高含量的盐分从
而降低土壤的盐分浓度［６］。春夏季节芒颖大麦草草质
柔软是放牧家畜的优质饲草，晚秋季节种子的尖锐芒
颖会伤害家畜的口鼻、眼睛和皮肤而成为有害杂草［７］。
芒颖大麦草以种子繁殖，种子具有柔软细长的芒
颖极易借助风力或动物实现远距离传播［７］，具有较强
的生物入侵能力。芒颖大麦草具有很好的观赏价值，
常被当作观赏植物来种植，但它也是潜在的作物污染
源［８］。值得注意的是，近年来我国境内多地相继报道
了芒颖大麦草的分布，目前芒颖大麦草在我国已分布
于辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、山东和甘肃等省
（区）［９－１４］。有些学者已将芒颖大麦草作为优秀的观赏
草品种，或者作为优良的菱镁矿粉尘污染区生态恢复
植物种加以研究和推广［５，１５］。
资料显示，芒颖大麦草种子具有春季和秋季两个
萌发季节，种子萌发受夏季高温和大于１％的盐分浓
度的抑制，种子萌发需要黑暗条件［４，６，１６］。芒颖大麦草
种子具有休眠特性，能够形成持久土壤种子库［１６－１７］。
贮藏温度显著影响种子萌发率，预先冷冻处理能增强
种子萌发对盐分和温度的响应［２］。但是，对于芒颖大
麦草种子休眠类型及人工破除休眠方法的研究还未见
报道，给栽培利用和种子萌发试验造成一定困难，是一
个值得研究的问题。
本研究以采集于甘肃省张掖市临泽县境内的芒颖
大麦草种子为试验材料，测定适宜温度条件下种子的
休眠率，观察去除种柄、预先冷冻、预先干热、硝酸钾
（ＫＮＯ３）溶液、赤霉素（ＧＡ３）溶液、蒸馏水浸种和开水
浸种处理７种方法对种子休眠破除的效果，目的在于
明确生长于我国西北干旱区芒颖大麦草种子的休眠特
性，确定人工破除休眠的有效方法，为栽培利用和制定
种子发芽试验方法提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　采种地自然概况
试验材料为２０１５年７月下旬采集于甘肃省张掖
市临泽县境内的芒颖大麦草种子。具体采集地点为张
掖丹霞国家地质公园内，为自然生长植物，呈片状或丛
状沿山沟洪水流经的山谷分布。采集时种穗已处于完
熟期，种子已开始自然脱落。种子样品系多株采集的
混合样品，用纸袋包装。收获的种子带回实验室在室
温条件下（温度在２０～２５ ℃，相对湿度在１５％～
３５％）存放，试验开始前种子已贮存了５个月。
种子采集地临泽县位于甘肃省西部、河西走廊中
段，地理位置９９°５１′－１００°３０′Ｅ，３８°５７′－３９°４２′Ｎ。
该区域处于欧亚大陆腹地，属大陆性荒漠草原气候。
气候干燥，降水稀少，蒸发量大，多风。气候特征是四
季分明，光照充足，太阳辐射强。年均气温７．６℃，年
均无霜期１７６ｄ，年均降水量１２１．５ｍｍ，年均蒸发量
２　３３７．６ｍｍ［１８］。
１．２　研究方法
１．２．１　种子物理特性测定
种子大小测定：从供试种子样品中随机抽取种子
３０粒，用游标卡尺（广陆牌电子数显卡尺ＳＦ　２０００，精
确度０．０１ｍｍ）测定每一粒种子的长度和宽度，然后
计算种子长度和宽度的平均值。
千粒重：依据国家标准《牧草种子检验规程》［１９］规
定的方法，从供试种子样品中随机抽取１００粒种子，共
８次重复，使用电子天平分别称量每一重复种子的重
量（精确至０．００１ｇ）。计算方差、标准差及变异系数。
芒颖大麦草为带稃壳的种子，当变异系数不超过６．０
时，根据８个重复的测定值，换算出种子千粒重。
１．２．２　种子休眠测定与萌发试验　根据Ｂａｓｋｉｎ和
Ｂａｓｋｉｎ［２０］有关种子休眠的定义，种子休眠是指有生活
力的种子在适宜种子萌发的条件下在一定的时间内
（一般３～４周）不能萌发的现象。目前一般采用种子
萌发试验测定植物种子的休眠特性。
在本研究的萌发试验中，发芽床采用塑料培养盒
（１１５ｍｍ×１１５ｍｍ）纸上法，温度采用２５℃恒温、黑
暗条件下培养。每一处理设４次重复，每重复５０粒种
子。试验开始时根据处理要求采用６ｍＬ蒸馏水或不
同处理溶液湿润滤纸，用塑料薄膜包裹培育盒以防止
水分快速蒸发。试验期间每两天记录种子萌发数、检
查发芽床湿润情况，及时补充蒸馏水以保持发芽床湿
润。以胚根露出种皮长度≥３ｍｍ为种子萌发判别标
准。萌发试验进行２０ｄ。萌发试验结束时，对未萌发
的种子按照《国际种子检验规程》［２１］描述的方法，将紧
致新鲜的和腐烂死亡的种子分别记录为新鲜未发芽种
子和死种子。计算每一重复参试种子的萌发率、新鲜
未发芽种子率、死种子率、萌发指数（ＧＩ）和平均萌发
时间（ＭＧＴ）。
ＧＩ＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）．
式中：Ｄｔ 为萌发天数，Ｇｔ 为相对应于萌发天数Ｄｔ 的
当天萌发种子数。
９４２２
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＭＧＴ＝（∑ｎｉ·ｔｉ）／Ｎ．
式中：ｔｉ为从试验开始时算起的萌发天数，ｎｉ为ｔｉ天的
种子萌发数量，Ｎ 为试验结束时萌发的种子总数。
１．２．３　种子预处理　本研究共设置去除种柄、预先冷
冻、预先干热、ＫＮＯ３ 溶液、ＧＡ３ 溶液、蒸馏水浸种、开
水浸种共７个处理，并以不做任何处理的种子为对照。
各处理的具体方法如下。
去除种柄：去除芒颖后，将附着于颖果上的种子柄
去掉。
预先冷冻：将种子（带柄，以下同）播种于事先湿润
好的滤纸上，置于５℃的温度条件下冷冻７ｄ。
预先干热：将种子装入纸袋中，置于温度为３５℃、
相对湿度为１５％左右、空气循环良好的培养箱内干热
７ｄ。
ＫＮＯ３ 溶液：萌发试验开始时，用浓度为０．２％
ＫＮＯ３ 溶液湿润发芽床。
ＧＡ３ 溶液：萌发试验开始时，用浓度为０．０５％
ＧＡ３ 溶液湿润发芽床。
蒸馏水浸种：将种子浸于２０ｍＬ蒸馏水中，２０℃
条件下浸泡４８ｈ。
开水浸种：将种子浸于２０ｍＬ开水（温度为９５．２
℃）中，室温（２０～２５℃）条件下自然冷却３ｈ。
１．２．４　数据统计与分析　采用Ｅｘｃｅｌ　２０１０进行数据
整理与制图，ＳＰＳＳ　１３．０软件进行数据分析。种子大
小与千粒重仅计算了平均值与标准差。种子萌发各
项参数不仅计算了平均值与标准差，还进行了方差
分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）和多重比较（Ｄｕｎｃａｎ）以检
验各处理相同参数平均值间的差异显著性（Ｐ＜
０．０５）。
２　结果与分析
２．１　种子大小与千粒重
经测定参试芒颖大麦草种子的平均长度为６．０４
ｍｍ，变幅在４．１３～８．２２ｍｍ；种子宽度为１．１３ｍｍ，
变幅在０．９８～１．５４ｍｍ。种子千粒重为１．４２ｇ。
２．２　种子萌发率
在恒温２５℃，黑暗条件下培养２２ｄ，对照组芒颖
大麦草种子萌发率和新鲜未萌发种子率分别为２６％
和７３．２５％，死种子率很低（表１）。与对照组相比，去
除种柄处理未能提高种子萌发率。预先冷冻、预先干
热、ＫＮＯ３、ＧＡ３ 和蒸馏水浸种５种处理均显著提高了
种子的萌发率（Ｐ＜０．０５）。其中，以预先冷冻和ＧＡ３
两种处理的效果最好，萌发率分别达到了９２．２５％和
９８．００％。ＫＮＯ３ 和预先干热处理提高种子萌发率，但
分别仍有１０．２５％和２０．５０％的新鲜种子未萌发，且预
先干热处理增加了死种子率。蒸馏水浸种显著提高种
子萌发率，但也显著增加了死种子率（Ｐ＜０．０５）。与
对照组相比，开水浸种处理未能显著提高种子萌发率
（Ｐ＞０．０５）。
表１　不同处理方法对参试芒颖大麦草种子萌发率、新鲜未萌发种子率和死种子率的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ，ｆｒｅｓｈ　ｎｏｎ－ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ａｎｄ
ｄｅａｄ　ｓｅｅｄｓ　ｔｅｓｔｅｄ　ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍ
处理　　　　
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　　　　
萌发种子
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％
新鲜未萌发种子
Ｆｒｅｓｈ　ｓｅｅｄ／％
死种子
Ｄｅａｄ　ｓｅｅｄ／％
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ２６．００±２．１２ｃ ７３．２５±２．２９ａ ０．７５±０．４８ｂ
去除种柄Ｒｅｍｏｖｅ　ｓｔｉｐｅ　 ２０．００±５．７６ｃ ７７．２５±６．７３ａ ２．７５±１．０３ｂ
预先冷冻Ｐｒｅｃｈｉｌ　 ９２．２５±４．４８ａ ６．５０±３．７５ｃ １．５０±０．６５ｂ
预先干热Ｐｒｅｈｅａｔ　 ７８．２５±５．４８ｂ ２０．５０±５．５６ｂ １．２５±０．６３ｂ
ＫＮＯ３ ８８．７５±３．６１ａｂ　 １０．２５±３．９７ｂｃ　 １．００±０．４１ｂ
ＧＡ３ ９８．００±２．００ａ ２．００±２．００ｃ ０．００±０．００ｂ
蒸馏水浸种Ｓｏａｋ　ｉｎ　ｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ　 ８７．００±２．３８ａｂ　 １．００±０．５８ｃ １２．００±５．４２ａ
开水浸种Ｓｏａｋ　ｉｎ　ｈｏｔ　ｗａｔｅｒ　 ３０．５０±３．７７ｃ ６７．７５±４．４２ａ １．７５±１．０３ｂ
注：培养条件为恒温２５℃黑暗条件。同列不同小写字母表示同一测定指标不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５，Ｎ＝４）。表２同。
Ｎｏｔｅ：Ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｃｕｂａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　２５℃ｗｉｔｈｏｕｔ　ｌｉｇｈｔ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ（Ｎ＝４）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｉｎ　Ｔａｂｌｅ　２．
０５２２
第１１期 赵傲雪　等：芒颖大麦草种子休眠类型及破除方法的初步研究
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　从种子萌发的进程看（图１），种子经过预先冷冻、
ＧＡ３、预先干热、ＫＮＯ３ 和蒸馏水浸种处理后，培养至
２ｄ时即可萌发，且以预先冷冻处理当天的萌发率最
高。对照和开水浸种处理组在２ｄ时未见种子萌发。
数据分析结果显示，预先冷冻处理组种子在培养２ｄ
时的萌发率与之后的最高萌发率之间无显著差异
（Ｐ＞０．０５，Ｎ＝４）。ＧＡ３、预先干热和开水浸种处理组
种子４ｄ时的萌发率与其最终萌发率无显著差异（Ｐ＞
０．０５，Ｎ＝４），ＫＮＯ３、蒸馏水浸种组和对照组种子在６
ｄ时的萌发率与其最终萌发率无显著差异（Ｐ＞０．０５，
Ｎ＝４）。
２．３　萌发指数和平均萌发时间
种子萌发指数以预先冷冻和 ＧＡ３ 两个处理组为
最高，预先干热和ＫＮＯ３处理组次之，之后为蒸馏水
图１　不同处理后芒颖大麦草种子在恒温２５℃黑暗条件下培养的萌发进程
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｖｅｒ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｆｏｒ
Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍｓｅｅｄｓ　ｉｎｃｕｂａｔｅｄ　ａｔ　２５℃ｄａｒｋｎｅｓｓ　ｆｏｒ　ａ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　２０ｄａｙｓ
注：不同小写字母表示不同处理不同培养时间之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
浸种处理，对照、去除种柄和开水浸种处理的数值最
低，显著低于其它处理（Ｐ＜０．０５）（表２）。种子平均萌
发时间以预先冷冻、ＧＡ３ 和预先干热３个处理组为
短，ＫＮＯ３、蒸馏水浸种和去除种柄３个处理次之，开
水浸种组为最长，显著长于除对照外的其它处理（Ｐ＜
０．０５）。
３　讨论
据文献报道，生长于北美大陆的芒颖大麦草种子
具有休眠特性，能够形成持久土壤种子库［１６－１７］。本研
究结果显示，收获于我国西北干旱区临泽县境内的芒
颖大麦草种子，在适宜萌发的条件下培养２０ｄ仍然有
７３％～７７％的种子不能萌发。值得注意的是，参试种
子收获后已经在室温条件下存放了５个月的时间。室
温干燥条件下贮存这么长的时间其种子仍然具有这么
高的休眠率，这就成为播种前必须解决的技术问题。
当然，芒颖大麦草种子的休眠特性及其破除机理对干
旱、多变的气候环境应具有生态适应意义。
表２　不同处理方法对参试芒颖大麦草种子萌发
指数（ＧＩ）和平均萌发时间（ＭＧＴ）的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ（ＧＩ）ａｎｄ　ｍｅａｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ（ＭＧＴ）ｏｆ
ｓｅｅｄｓ　ｔｅｓｔｅｄ　ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｊｕｂａｔｕｍ
处理　　　　
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　　　　
萌发指数
ＧＩ
平均萌发时间
Ｍｅａｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ（ＭＧＴ）／ｄ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ５．０１±０．５１ｄ ５．８２±０．４５ａｂ
去除种柄Ｒｅｍｏｖｅ　ｓｔｉｐｅ　 ５．７７±２．２１ｄ ４．１１±１．０６ｂ
预先冷冻Ｐｒｅｃｈｉｌ　 ４２．９９±２．９１ａ ２．４３±０．１４ｃ
预先干热Ｐｒｅｈｅａｔ　 ３３．６１±２．２８ｂ ２．５９±０．０４ｃ
ＫＮＯ３ ２９．０９±２．０１ｂｃ　４．００±０．２２ｂ
ＧＡ３ ３９．８０±２．５０ａ ３．１０±０．２４ｃ
蒸馏水浸种
Ｓｏａｋ　ｉｎ　ｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ
２４．２４±１．４０ｃ ４．３３±０．１７ｂ
开水浸种
Ｓｏａｋ　ｉｎ　ｈｏｔ　ｗａｔｅｒ
６．１０±１．４８ｄ ７．２８±１．２７ａ
１５２２
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　根据Ｂａｓｋｉｎ和Ｂａｓｋｉｎ的种子休眠分类系统［２０］，
种子休眠分为生理休眠、形态休眠和物理休眠３种基
本形式。本研究中曾经对发芽试验结束时对照组的新
鲜未萌发种子逐一进行了解剖鉴定，鉴定结果为所有
新鲜未萌发种子的胚发育充分且均处于吸胀状态（结
果未列出），表明芒颖大麦草种子不应属于形态休眠和
物理休眠，应该属于生理休眠。种子生理休眠的原因
主要包括生理后熟和包被种胚的构造组织（如胚乳、种
皮、果皮等）及其内含物的抑制作用［２２］。一般情况下，
具有生理休眠的种子在经历外源赤霉素、低温层积、热
层积、干燥贮藏、划破、浸种以及冲洗等方法处理后能
够部分或大部分地得以解除［２２－２５］。而且，依据休眠种
子对以上各种处理的响应程度，可将生理休眠划分为
深度、中度和轻度休眠３个水平。本研究中，参试种子
休眠对外源激素ＧＡ３、预先冷冻、预先干热、ＫＮＯ３ 及
浸种均具有明显的反应，根据这一特征判断芒颖大麦
草种子的休眠应归属于轻度生理休眠。
种子采集过程中观察到，芒颖大麦草种子自然脱
离时往往带有种柄。本研究结果显示，去除种柄后未
能改善种子的萌发，表明对于芒颖大麦草来说种柄不
是影响种子休眠的因素之一。尽管预先冷冻、预先干
热、ＫＮＯ３、ＧＡ３ 和蒸馏水浸种均可显著地解除芒颖大
麦草种子的休眠，但通过综合比较种子萌发率、萌发进
程、ＧＩ和 ＭＧＴ，可以看出预先冷冻和ＧＡ３ 溶液预湿
发芽床两种处理的效果最好，休眠率由对照组的７４％
分别降低到了８％和２％，发芽率最高值为９８％。经
过这两种方法处理后，种子的萌发率和 ＧＩ均达到最
大、ＭＧＴ最短，种子死亡率没有增加。与这两种处理
相比，预先干热处理的萌发率和ＧＩ均较低、ＫＮＯ３ 处
理的 ＭＧＴ较长、蒸馏水浸种的 ＧＩ和 ＭＧＴ均较差。
因此，似可认为，预先冷冻和ＧＡ３ 溶液预湿发芽床两
种处理可以用做种子播种前和发芽试验的预处理方
法。
４　结论
参试芒颖大麦草种子具有较高的休眠率，且休眠
类型为轻度生理性休眠。预先冷冻和０．０５％ ＧＡ３ 溶
液预湿发芽床均可作为种子播种前和发芽试验的预处
理方法。
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（责任编辑　武艳培）
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