全 文 ：温度对春砂仁 ( Amo mm uv il l o s m ul
o ur
.
)
花粉萌发 的影 响’
韩 德 聪
(生物学系 )
摘 要
本文研究了春砂仁花粉萌发与温度的关系以及营养细胞和生殖细胞的动态 . 春砂仁花粉
萌发的最适温度是2 4一 28 ℃ 。 在春砂仁的植地上配置0 5一06 %的阵蔽度可保持花期的最佳温
度条件 , 也是提高花粉萌发率的重要措施。 春砂仁生殖细胞的分裂是在花粉中进行的。 当精
子形成时 , 营养细胞则逐渐退化消失 . 同时发现精子在花粉管中有变形的特性 .
春砂仁的自然结果率比较低 , 采用人工授粉可取得显著成效 〔’ , 2 , 3〕 . 但在人工 授粉
或昆虫传粉过程中 , 往往由于春砂仁栽培环境中荫蔽度的不同而引起温度的 变 化 〔今〕 ,
从而影响春砂仁的花粉萌发 。 因此 , 了解温度与花粉萌发的关系 , 对提高春砂仁的花粉
萌发率和增加产量具有一定的理论与实践意义 。
材 料 和 方 法
试验于 1 9 7 5年 5 月至 1 9 7 8年 8 月在广 东省信宜县到照砂仁场 、 台山县北寨药场的次
生林下以及中山大学的实验室内进行 。
1
.人 工条件下的花粉萌发 用含有 1肠琼脂 、 10 p p m硼酸 、 3帕蔗糖的固体培养基 ,
播种花粉后置于 16 ℃ 、 19 ℃ 、 2 ℃ 、 24 ℃ 、 28 ℃ 、 31 ℃ 、 3 ℃等 7 种不同温度条件下进行
培养 。 每隔 30 分钟检测 1次花粉萌发的数量和花粉管的长度以及花粉管内原生质流动的
速度 。
2
. 自然条件下的花粉萌发 在自然状况下 , 将花粉涂抹在柱头上 , 然后每隔 30 分钟
取柱头和花柱用 F A A 固定液固定制成 10 微米的石蜡切片 , 用海氏苏木精染色 。 观察花
粉 、 花粉管在柱头和花柱中的生长状况以及营养细胞 、 生殖细胞和精子的动态 。
结 果 和 讨 论
发育正常的春砂仁花药一般有花粉 1 万粒左右 。 花粉粒圆球形 , 淡黄色 , 直径 45 一
. 本文 1982 年 2 月收到。
玲参加部分试验工作 。
本研究是在于志忱教授的指导下进行的 , 吕雪莲 、 梁华珠 、 莫美
第二期 温度对春砂仁 (Am o m u ln vil los u m L 。 盯 . )花粉萌发的影响 n s
6 5微米 , 未发现萌发孔 (照片 1 ) 。
一 、 沮度对花粉萌发和花粉 , 生长的影晌
将花粉粒播入培养基后分别置于 16 ℃至 3 ℃ 之间的 7种不同温度条件下培养 。 结果
见表 1 。 结果显示 , 在 24 一28 ℃条件下 , 花粉萌发率较高 ,一般可达 50 肠以上 , 花粉管的
长度也较长 , 可达 9 10 一 1 , 30 0微米左右 ,花粉寿命一般为15 小时 , 个别的可延续 27 小时 .
温度在 19 ℃以下或 31 ℃ 以上时 ,花粉萌发率明显下降 ,即使少数花粉萌发 , 但长出的花粉
管很短 , 且花粉的寿命只维持 4一 6小时 。 有些作者认为在高温作用下 , 原 生 质 透性增
加 , 细胞内新陈代谢的强度降低 , 生殖细胞的有丝分裂被抑制 , 细 胞 核 膨 胀 以 致核
解体 ( ` , “ 〕 .
表 1 温度与花粉萌发及花粉管生长 的关系 1 9 7 7 . 6 . 18
视野中花粉 萌发的花粉 花粉萌发率
(粒 ) (粒 ) (% )
16 9 5
。
6 2
。
0 2
。
1 26一 1 04
19 6 5
。
5 5
。
6 8
。
5 32
。
5一 4 55
2 2 5 4
。
6 12
。
3 2 2
。
5 1 3 0
。
0一 6 82
2 4 6 6
。
3 36
。
7 5 5
。
3 2 8 1
。
6一 130 0
28 6 5
。
5 3 3
。
7 5 1
。
4 2 6 0
。
0一 9 1 0
3 1 8 7
。
2 4
。
6 5
。
2 26
。
0一 195
33 15 9
。
0 2
。
0 1
。
2 2 9
。
9一 7 8 。 0
2 4一 28 ℃是春砂仁花粉萌发和花粉管生长的最适温度 。 在该条件下 , 把花粉播种在
培养基上 , 经 15 一 45 分钟 , 花粉萌发长出花粉管 . 在花粉管的生长过程中我们注意到 ,
如果培养基上有较大的自由空间 , 花粉管为直线形并略带弧形 (照片 2 ) 。 当花粉管的顶
端遇到其它花粉粒或花粉管等障碍物时就改变 生 长 方 向 , 形 成 弯 曲 状 (照片 3 ) 。
H
.
B
.
B a l H H a等 〔, 〕认为 , 生长着的花粉管当遇到障碍物时就可能发生生长素物质从一
面流向另一面 , 由于生长素在花粉管相反的两面不均匀分布 , 从而引起花粉管的生长改变
方向和弯曲。 E . 只. B p H M H K o B 1 9 6 7年 的研 究证明 , 在 70 多种被子植物的花粉管未端
含有生长素物质 , 并指出 , 花粉管弯曲与生长物质的调节有关 〔’ 。〕 。
在花粉萌发和花粉管生长过程 中 , 我们观察到花粉中呈颗粒状结构的原生质不断地
运动 。 原生质运动的方式 , 我们只见到两种形式 : 一种是在正常情 况下 , 原生质作循环
式 运动 , 原 生 质颗粒从花粉粒流向花粉管末端然后又折回来流向花粉粒 , 另一种运动
方式是喷射式运动 , 只是在花粉管末端破裂的刹那间发生的 。
春砂仁花粉管中原生质流动的速度一般与环境温度 、 花粉管的生长状况等有关。 在
19 ℃以下或31 ℃以上的温度条件下培养 8 小时左右时 , 花粉管中的原生质流 动 非 常缓
慢 ,流速只有 1。 5一 2微米 /秒 , 然而在 24 一 28 ℃ 条件下 , 虽然花粉开始萌发时原生 质 流动
1 16 中 山 大 学 学 报 1 9 吕 3年
也很缓慢 , 流速为 1 . 7微米 /秒 , 但到 8 时左右时其流速猛增至 6。 4微米 /秒 , 10 时后流速
逐渐减 慢 , 14 时 流 速 降 至
3
.
3微米 /秒 (图 1 ) 。 当 花粉
管停止生长时 , 原生质的流动
仍持续一段时间 。
二 、 自然条件下花粉拉的
生殖细胞与曹养细曲的动态
根据切片观察表明 , 通常
生殖细胞的分裂是在当天或次
日开花的花粉粒里进行 , 形成
三核的花粉粒 。 在生殖细胞有
丝分裂过程中 , 可能由于中期
的时间比较短 促 , 没 有 观 察
到该期的图象 , 只见到后期的
形象 , 两群染色体已分开 , 纺
原生质流速八徽米à/秒
6`JaoZ0t.,I咖7
助g拍取从和
花粉度管长ǎ做米à //时
伽.二 t 了 — 原生质流速 (徽米夕/妙,一 花粉管长发 ( 徽米 ) / 时
又 2 4 e . 一0 22 一4 水时
图 1 春砂仁花粉管的生长及原生质流速与萌发时间
的关系
锤体隐约可见 ( 照片 4 ) , 最后形成 两个精子 ( 雄配子 ) , 而营养细胞的轮廓却逐渐模
糊 。 当二精子形成后 , 通 常在 花 粉粒中只见到营养细胞退化的痕迹 . 在自然条件下把
这些成熟的花粉涂 抹 在 柱 头上 , 10 分钟后花粉粒开始萌发 , 经 1 小时左右二精子随原
生质流入花粉管 ( 照片 5 ) 。 当大量花粉管充满花柱内腔时 , 椭圆形精子具有变窄的适
应性 。
关于营养细胞在雄配子体发育过程中的作用问题 , 一些作者认为营养细胞在雄配子
体的发有过程是一个没有意义的结构 , 另一 些作者却认为营养细胞在雄配子体发育的各
个阶段都有重要作用 〔” 〕 。 我们的实验观察表明 , 春砂仁的营养细胞起初位于花 粉粒的
中央 , 以后逐渐移向生殖细胞 , 当两个细胞相互靠近后 , 生殖细胞形成纺锤体 , 并分裂
成两个精子 。 随着营养细胞与生殖细胞的相互靠近直至紧密接触以及两个精子形成后出
现营养细胞逐渐模糊以致消失的形象表明 , 营养细胞与生殖细胞有丝分裂形成两个精子
有着一定的关系帅 .
营养细胞对于花粉管生长的作用 , 有的认为营养细胞对花粉管的生长和发展方向都
有重要作用 , 因此通常称营养细胞为管细胞以强调营养细胞对花粉管生长的作用 。 另一
些作者认为 , 营养细胞并非是位于花粉的末端 , 当花粉管分了枝 , 虽然在分枝中间仅有
一个分枝含有营养细胞 , 但其它不含营养细胞的分枝都能继续生长 . 我们的 观 察 也 表
明 , 在花粉萌发之前营养细胞就已退化 , 因此在营养细胞根本没有进入花粉 管 的 情 况
下 , 花粉管依然生长正常 , 说明不能过高估计营养细胞对花粉管生长的作用 。
关于生殖细胞和精子在花粉管 中运动方式的问题 , 目前还在争论 〔。〕一些作者 认 为
生殖细胞和精子的运动是被动的 ,是借助于流动的原生质流 . 有些作者却持相反的观点 ,
而认为生殖细胞和精子运动是主 动的 . 我们的试验表明 , 花粉粒中的精子随着原生质流
向花粉管的末端后原生质流并不停留在末端而是向相反的方向重新流向花粉粒 , 而精子
第二期 温度对春砂仁 (A 二 。班 u心 v iUos 。 , L o ur ` )花粉萌发的影响
却不被原生质流带走` 这就说明 ; 精子向管端的运动是主动的” 一 但其周围原生质流的状
态对它的运动速度会有一定的影响 , 、 、 ’
春砂仁花粉外形的电镜日描 x 1 2 0 0
花粉管在自由空间中的生长状况 x 2 0
花粉管遇障碍物时的生长状况 x 30
春砂仁花粉生殖细咆有丝分裂的后期 x 40
具有二精子的花粉管进入子房 只 5 0
,占2oJ4弓圈图
精子在花粉管中的运动方式 , 虽然有不同观点 , 但作者们对细胞运动机制的看法却
是比较一致的 。 他们指出植物所有各种运动 , 例如生殖细胞的运 动 、 精子的运动 、 原生
质流动以及有丝分裂 、 减数分裂中染色体的运动等都是 由于 A T P与原生质中的 拟 肌 球
中 山 大 学 学 报1 8 93 年
旦白相互作用的结果 〔 ’幻 。 实验还证明 , A T P和拟肌球旦白对高温的反应非常敏感 , 在
温度37 ℃中保存 15 一20 分钟就导致酶的失效 哟 。 因此对于春砂仁在 30 帕以下的 荫 蔽度
或完全无荫蔽 、气温上升到 31 ℃以上的条件下为什么其结实率很低的原因就不难理解了 .
小 结
春砂仁花粉萌发和花粉管生长的最适温度是24 一28 ℃ , 在该条件下花粉 萌 发 率 在
5 0肠以上 , 花粉管的长度可达 91 0一 l , 30 微米 。 温度在 19 ℃以下或 31 ℃以上时花粉 萌 发
率明显下降 , 花粉管生长受到抑制 。 花粉管中原生质流动的速 度 也 与 温 度 有关 , 在
2 4一 28 ℃条件下花粉萌发 8 小时以后 ,原生质的流速 ( 6 . 4微米 /秒 )比 19 ℃ 以 下 或 31 ℃ 以
上者 ( 1 . 5一 2微米 /秒 )要快的多 。 实验结果表明 , 春砂仁的植 地 配置 50 一 60 肠的荫蔽度
( 开花期气温在 24 一 28 ℃ ) 是提高花粉萌发率和提高结实率的重要生态因子 , 在30 肠以
下荫蔽度或完全无荫蔽的地段 , 气温往往高达 31 ℃以上 , 不利于花粉萌发 和 花 粉管的
生长。
春砂仁的生殖细胞通常是在花粉粒中进行分裂形成兰核花粉粒 。 在三核花粉粒中 ,
观寮到生殖细胞有丝分裂的后期 , 两群染色体已分开 , 纺锤体可见 , 最后分割为两个雄
配子 , 而营养细胞则逐渐退化消失 。
在自然条件下 , 授粉 10 分钟后花粉开始萌发 , 经 1 时左右两个椭圆形的精子进入花
粉管。 当花柱内腔充满花粉管时 , 精子呈线形 。
, 考 文 ` 欲
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第二期 温度对春砂仁 ( A 。 。 m u ln vi l o su m Lo u r. )花粉萌发的影响 1 19
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〔1 1〕 T . 中 . H o 刀只双 o . a , K 习 o n P o e y 0 P o 刀皿 a e r e T a T n . 万 o r o a 双 P a . P a 3 B n T 皿 H 从 y 班 c K -
o r o r a 二 e : 二中二 T a . 及 H T o 二 o r 二 a , 3 ( 1 9 61 ) , 3 , 2 5 4 一 25 6
〔 12〕 1 . A . r e 二 : e 二 、 . C 6 . 。 T a : e 盆 中m 3 二 o 二 o r H , 二 6 , o x , 二 , , s : o p o , o r o , 6 0 二 、 , o r o
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