全 文 ：第 28卷　第 6期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 28　 No. 6
　 2008年 12月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Dec. 2008　
文章编号: 1673- 923X ( 2008) 06- 0075- 06
邓恩桉种子组织培养的研究
宋建英
(福建林业职业技术学院 , 福建南平 353000)
摘　要: 　以邓恩桉种子为外植体 ,探讨用最少种子快速繁殖最多幼苗的方法 ,结果表明: MS培养基是较适合邓恩桉种子萌芽和生长
的基本培养基 ;诱导种子直接脱分化成愈伤组织的较佳培养基配方为 M S+ KT1. 0 mg /L+ 2, 4-D2. 0 mg /L+ 半胱氨酸 30 mg /L;以邓
恩桉实生苗的芽来繁芽的较理想培养基配方为 H+ BA2. 0 mg /L+ IAA0. 2 mg /L;邓恩桉实生苗的根诱导愈伤组织的较佳培养基配方
为 M S+ 6-BA2. 0 mg /L+ NAA0. 2 mg /L;诱导邓恩桉下胚轴分化芽较佳培养基配方为 B5+ 6-BA2. 0 mg /L+ 2, 4-D0. 2 mg /L;诱导邓
恩桉下胚轴脱分化为胚性愈伤组织的较佳培养基配方为 B5+ Ad2. 0 mg /L+ IAA0. 2 mg /L.
关键词: 　生物技术 ;邓恩桉 ;种子 ;芽苗 ;愈伤组织 ;培养基
中图分类号: 　 S722. 3+ 7; S792. 39　　　　文献标志码:　 A
Tissue Culture of Eucalyptus dunnii Seeds
SON G Jian-ying
( Fujian Fores t ry Polytechnic, Nanping 353000, Fujian, China)
Abstract: This paper pres en ts a study of Eucalyptus dunnii tis sue cul tu re, using i t s seeds as explan ts. Th e resul ts reveal that M S
medium is a sui table basic medium for it s s eeds to germinate and g row ; that M S+ KT1. 0 mg /L+ 2, 4-D2. 0 mg /L+ Homocys teine30
mg /L is a good medium to induce i ts seeds to d edif ferentiate di rectly in to callus; th at H+ 6-BA2. 0 mg /L+ IAA0. 2 mg /L is a g ood
medium to make i ts bud on th e s eed ling reproduce mo re buds; that MS+ 6-BA2. 0 mg /L+ N AA0. 2 mg /L is a bet ter m edium to
induce i t s root on th e seedling into callus; th at B5+ 6-BA2. 0 mg /L+ 2, 4-D0. 2 mg /L can ind uce it s und er-hypocotyl to di f ferentiate
into b ud s; and that B5+ Ad2. 0 mg /L+ I AA0. 2 mg /L can ind uce it s und er-hypocotyl in to callus to generate normal buds.
Key words: biotechnolog y; Eucalyp tus dunni i; s eeds; buds; callus; medium
为了能在较寒冷的地区如闽北等地推广桉树的种植 ,必须选育抗寒的桉树品种 .经多年观察发现 ,邓恩桉
Eucalyptus dunnii为抗寒桉树中的一种 [ 1～ 3] .邓恩桉属桃金娘科 Myrtaceae桉属 Eucalyptus ,天然分布于澳大
利亚南纬 28°～ 30°的新南维尔士及昆士兰洲东南角 ,为高大乔木 ,树高达 40～ 50 m ,干形通直 ,是澳大利亚生
长最快、最耐寒的树种之一 ,其木材为良好的纸浆材 [4～ 10 ] .邓恩桉作为一个夏雨型的耐寒树种 ,具有优良的生
长量和木材特性 ,它在广西、福建、湖南北部地区已成功引种 ,无疑给寒冷地区的桉树人工林发展带来希望 ,其
一解决了耐寒桉树的适应问题 ,其二解决了良好的树种选择 ,其三将能提供人工林使用的良种 (包括无性
系 ) [11 ] .
但是由于邓恩桉开花结实力在引种地较差 ,广西 1984年引种的 15年生邓恩桉未开花结实 ,无法用自产种
子推广造林 [12 ] .从澳大利亚进口的种子 ,因其价格昂贵 ,致使该树种在生产推广上受到很大的制约 .因此 ,攻克
耐寒桉树邓恩桉的组培快繁技术对桉树大面积北移种植具有重要意义 [13～ 16 ] .
根据文献检索 ,前人所做实验均采用顶芽或带芽茎段为外植体进行组培技术研究17, 18 ] ,而本研究采用邓恩桉
种子作为外植体 ,探讨用最少种子快速繁殖最多幼苗的方法 ,使邓恩桉快速繁殖及实现工厂化生产成为可能 .
收稿日期: 2007-05-08
基金项目: 福建省林业厅科技推广项目 [2003～ 2005年林木种苗工程重点项目 3( 4) ]资助 .
作者简介: 宋建英 ( 1954- ) ,女 ,福建莆田人 .副教授 ,博士 ,主要从事植物生物技术研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2008. 06. 029
1　试验材料和方法
1. 1　供试种子
邓恩桉种子由中国林木种子公司提供 ,种子千粒质量为 0. 688 g ,室内发芽率为 86% ,纯度为 68% .
1. 2　试验方法
1. 2. 1　种子处理和接种方法
将邓恩桉种子与种翅等杂物分开 ,用 2层纱布将邓恩桉种子包好 ,用自来水冲洗 3 min,沥干后置超净工
作台上 ;用 75%酒精浸泡 30 s,弃去酒精 ,倒入无菌水冲洗 1遍 ,再用 0. 1%升汞水浸泡消毒 20 min,弃去升汞
水 ,倒入无菌水 ,冲洗 5～ 6次 .每次将装种子的无菌水瓶盖盖上后 ,摇动 2～ 3 min,让无菌水与种子表面的杂
菌充分作用而冲洗下来 ,再将用纱布包裹的种子沥干后 ,置接种盘上 ,备用 .
每瓶接入种子 10～ 15粒 ,尽量将种子分散 ,并尽量让种子与培养基接触紧密 .
1. 2. 2　种子发芽基本培养基的选择和灭菌
邓恩桉种子组培采用以下 5种基本培养基: M S基本培养基 ; B5基本培养基 ; 1 /2M S基本培养基 ; H基本
培养基 ;改良 H基本培养基 .以上培养基的糖用量为 30 g /L , pH值为 5. 8.各配方培养基按每瓶 20 mL的量分
装到 200 mL的沙茶酱瓶内 ,再放入高压灭菌锅内 ,按常规方法进行灭菌 .
每种培养基中接入 150粒邓恩桉种子 ,试验重复 3次 .统计种子发芽的情况 ,然后进行综合评分 ,取平均
值 ,寻找最适宜的基本培养基 .
1. 2. 3　种子诱导愈伤组织培养基的优化
在选出最适宜种子发芽的基本培养基为 MS培养基后 ,分别在 MS基本培养基中添加 KT、 2, 4-D、半胱氨
酸等 3种植物生长调节物质 .其中 KT设 0. 5 mg /L、 1. 0 mg /L、 2. 0 mg /L; 2, 4-D设 1. 0 mg /L、 2. 0 mg /L、
4. 0 mg /L;半胱氨酸设 10 mg /L、 20 mg /L、 30 mg /L,采用正交试验法 ,共 9个处理 ,每处理 50粒种子 ,试验重
复 3次 .
组成的培养基配方分别为: 1# , M S+ KT0. 5 mg /L+ 2, 4-D1. 0 mg /L+ 半胱氨酸 10 mg /L; 2# , M S+
KT0. 5 mg /L+ 2, 4-D2. 0 mg /L+ 半胱氨酸 20 mg /L; 3# , M S+ K T0. 5 mg /L+ 2, 4-D4. 0 mg /L+ 半胱氨酸 30
mg /L; 4
# , M S+ KT1. 0 mg /L+ 2, 4-D1. 0 mg /L+ 半胱氨酸 20 mg /L; 5# , M S+ KT1. 0 mg /L+ 2, 4-D
2. 0 mg /L+ 半胱氨酸 30 mg /L; 6# , M S+ KT1. 0 mg /L+ 2, 4-D4. 0 mg /L+ 半胱氨酸 10 mg /L; 7# , M S+
KT2. 0 mg /L+ 2, 4-D1. 0 mg /L+ 半胱氨酸 30 mg /L; 8# , M S+ K T2. 0 mg /L+ 2, 4-D2. 0 mg /L+ 半胱氨酸
1. 0 mg /L; 9
#
, M S+ K T2. 0 mg /L+ 2, 4-D4. 0 mg /L+ 半胱氨酸 20 mg /L.以上各培养基的糖用量为 30 g /L,
pH值为 5. 8.
1. 2. 4　外植体的取材方法和诱导培养基配方的选择
将邓恩桉种子萌发长至约 1. 5 cm高的实生小苗后 ,按嫩芽、下胚轴、根和子叶 4部分切开 .根和下胚轴各
切成 0. 5 cm小段 ;上胚轴 (不萌动 )和芽连在一起 ,不做任何处理 ,直接用来接种 ;子叶从实生苗上直接切取 ,不
再切开 .实生小苗处理后 ,按不同的部位和不同的诱导培养基进行分开接种 .下胚轴和根的小段按每瓶 5～ 8根
排成梅花形接入相应设计的培养基内 ,子叶按每瓶 2片接入相应的培养基内 .
( 1)根、芽培养基配方的选择
选择基本培养基 MS、 B5、 H,细胞分裂素 6-BA、 KT、 Ad和生长素 2, 4-D、 NAA、 IAA 3因素 3水平 ,其中细
胞分裂素质量浓度统一为 2. 0 mg /L,生长素为 0. 2 mg /L,进行正交试验 ,其培养基配方有 9种: 11# , B5+
6-BA2. 0 mg /L+ 2, 4-D0. 2 mg /L; 12
#
, B5+ K T2. 0 mg /L+ N AA0. 2 mg /L; 13
#
, B5+ Ad2. 0 mg /L+ IAA
0. 2 mg /L; 14# , M S+ 6-BA2. 0 mg /L+ N AA0. 2 mg /L; 15# , M S+ KT2. 0 mg /L+ IAA0. 2 mg /L; 16# , M S+
Ad2. 0 mg /L+ 2, 4-D0. 2 mg /L; 17
# , H+ 6-BA2. 0 mg /L+ IAA0. 2 mg /L; 18
# , H+ K T2. 0 mg /L+ 2, 4-D0. 2
mg /L; 19
# , H+ Ad2. 0 mg /L+ N AA0. 2 mg /L.再将实生苗的根、芽配合接入上述部分培养基中 ,分别是:
12
#
, B5+ KT2. 0 mg /L+ N A A0. 2 mg /L+ 芽 ; 13# , B5+ Ad2. 0 mg /L+ IAA0. 2 mg /L+ 根 ; 14# , M S+
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6-BA2. 0 mg /L+ N AA0. 2 mg /L+ 根 ; 16# , M S+ Ad2. 0 mg /L+ 2, 4-D0. 2 mg /L+ 芽 ; 17# , H+ 6-BA
2. 0 mg /L+ IAA0. 2 mg /L+ 芽 ; 18# , H+ KT2. 0 mg /L+ 2, 4-D0. 2 mg /L+ 根 .各配方的糖用量均为 40 g /L,
卡拉胶用量为 8 g /L.
( 2)下胚轴的培养基配方的选择
下胚轴的培养基配方分别采用上述 9种培养基配方 ( 11# ～ 19# ) .各配方的糖用量均为 40 g /L,卡拉胶用
量为 8 g /L.
1. 3　调查统计方法
邓恩桉种子接种在培养基上 7～ 20 d内 ,每天进行观察记录 ,统计不同基本培养基对种子发芽和诱导的影
响 .种子接种在优化的培养基上 20 d后 ,统计种子诱导的情况 .取实生苗各部位作为外植体进行诱导 ,最后取
平均值 ,分析比较各处理对种子诱导结果的影响 .
2　结果与分析
2. 1　不同的基本培养基对种子发芽的影响
邓恩桉种子接种 3 d后 ,种子即开始发芽 , 7 d达到发芽高峰 .在接种 7～ 20 d内 ,每天进行观察记录 ,统计
的结果见表 1.
表 1　不同的基本培养基对邓恩桉种子萌发的影响†
Table 1　 The impact of dif ferent basic medium on the germination of
Eucalyptus dunnii seeds
基本培养基 样本数/粒 萌芽时间/d
萌芽率
/%
30 d芽均高
/cm
苗的长势
M S 105 6 86. 1 1. 5 根芽齐全 ,苗长势正常
1 /2M S 148 7 85. 3 1. 3 根芽齐全 ,但苗较细弱
B5 103 8 64. 3 1. 0 根芽齐全 ,但苗较细弱
H 98 9 55. 2 1. 0 根芽齐全 ,但苗较细弱
改良 H 116 8 56. 7 1. 1 根芽齐全 ,但苗长势弱 ,叶黄
　　† 样本数 = 接种的种子颗粒数 -污染数 ,萌芽时间为接种到种芽萌发高峰期的天数 ,
　　　萌芽率 = 萌芽的颗粒数 /样本数 .实验数据为 3次重复试验所得数据的平均值 ,下同 .
从表 1可以看出: 5种基本培养基
均能诱导种子萌发 ,但在不同的基本培
养基上 ,邓恩桉种子萌发和苗的长势不
同 .在 M S基本培养基上 ,种子的发芽率
为 86. 1% ,与室内种子发芽检验数值一
致 ,并可长出根芽齐全的苗来 ,苗的长势
正常 ;而在 B5、 H和改良 H基本培养基
中 ,邓恩桉的苗生长较差 .从这 3种基本
培养基与 MS基本培养基的主要成分进
行分析对比 ,发现这 3种基本培养基均
采用 NaH2 PO4替代 KH2 PO4 ,从而使培养基中 Na+浓度提高 ,抑制了邓恩桉芽的生长 ,这是邓恩桉芽在这 3种
基本培养基中长势减慢的可能原因 .而在 1 /2M S基本培养基中 ,由于各种营养元素比 MS的各元素含量减少
了一半 ,因此邓恩桉的苗长势比在 MS基本培养基中要差 .从这 5种培养基对邓恩桉种子发芽的试验观察统计
数据表明: M S培养基中有机质盐浓度高 ,氮源丰富 ,有机营养含量高 ,是适合邓恩桉种子萌芽和生长的基本培
养基 .
2. 2　不同的植物生长调节物质种类和浓度对种子诱导的影响
在 MS基本培养基中 ,添加不同的植物生长调节物质种类和浓度的 9种处理 (具体配方见 1# ～ 9# ) ,其对
种子诱导的结果不同 ,具体诱导情况详见表 2.
从表 2可以看出 ,邓恩桉的种子在 1# ～ 9#培养基上均可诱导出愈伤组织 (见图 1～ 图 6) .
在 1# ～ 4# 以及 9#培养基上 ,邓恩桉种子诱导出的愈伤组织能从愈伤组织内部或表面长出纵横交错的根 ,
由于根的生长 ,从而抑制了芽的诱导和发育 .如果种子诱导出的愈伤组织为松软或松散型 (如在 1# 、 2# 、 4# 、
6# 、 7# 培养基上培养的愈伤组织 ) ,则这种愈伤组织最终无法再分化为芽 .进一步的解剖结果显示 ,这种愈伤组
织内部已经变黑 (见图 1～ 3) ,无再分化能力 ,因而不宜进行下一步的培养 .而对其他生长较坚实的愈伤组织
(如在 3# 、 5# 、 8# 、 9#培养基上培养的愈伤组织 )进行解剖的结果显示 ,这种愈伤组织内部仍为有生命力的组织
(见图 4) .在下一步的培养中 ,发现由 5#培养基培养出的外部颜色为润红色的愈伤组织 ,为胚性愈伤组织 ,进一
步诱导可以再分化成为芽 (见图 5～ 图 6) .而在 3# 、 8# 、 9# 培养基上培养的愈伤组织虽非松散或松软 ,但在较坚
实的愈伤组织内部或表面长根 ,这种愈伤组织仍无法进行下一步的诱导 .这是由于根的生长抑制了其他组织器
官分化和生长的结果 .因此 , M S+ KT 1. 0 mg /L+ 2, 4-D 2. 0 mg /L+ 半胱氨酸 30 mg /L是诱导种子直接脱分
77第 6期 宋建英等:邓恩桉种子组织培养的研究
化成具胚性愈伤组织的较佳培养基配方 .
表 2　不同的植物生长调节物质种类和质量浓度对诱导种子形成愈伤组织的影响†
Table 2　 The impact of diff erent types of plant growth regulators and concentration on callus format ion of
Eucalyptus dunnii seeds
培养基编号 样本数 萌动时间 /d 30 d时愈伤组织生长情况质地 色泽 直径 /cm 根的有无 根长 /cm
1# 150 6 松散 黄白色 3. 8 长 1. 1
2# 169 8 松软 黄白色 3. 2 多且长 1. 6
3# 142 6 坚实 淡绿色 2. 8 长 2. 3
4# 138 6 松软 黄白色 3. 5 长 1. 5
5# 156 6 较硬 润红色 2. 9 无 0
6# 95 8 松散 淡褐色 3. 1 无 0
7# 132 5 松散 淡褐色 3. 5 无 0
8# 185 6 较坚实 黄白色 2. 6 无 0
9# 166 7 较硬 淡绿色 1. 9 多且长 1. 9
　　　　† 表中愈伤组织的直径指的是从组培瓶上方看下去 ,愈伤组织的最长径的平均值 .
图 1　 2# 培养基上培养出的内部已变黑的愈伤组织
Fig. 1　 The inner darken callus cultured on 2# medium
图 2　 6# 培养基上培养出的内部已变黑的愈伤组织
Fig. 2　 The inner darken callus cultured on 6# medium
图 3　 7# 培养基上培养出的内部已变黑的愈伤组织
Fig. 3　 The inner darken callus on 7# medium
图 4　 3# 培养基上培养出的具有芽分化能力的愈伤组织
Fig. 4　 The callus with the bud dif ferentiating
capacity cultured on 3# medium
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图 5　 5# 培养基上培养出的具有芽分化能力的愈伤组织
Fig. 5　 The callus with the bud dif f erentiating
capacity cultured on 5# medium
图 6　愈伤组织再生的不定芽
Fig. 6　 Adventit ions buds induced from callus on
5# medium
2. 3　不同培养基对邓恩桉实生苗芽诱导的影响
表 3　不同培养基对邓恩桉实生苗芽诱导的影响
Table 3　 The impact of dif ferent medium on the
　　　　　　 buds inducting formE . dunnii seedling
培养基编号 接种瓶数 接种芽的个数 扩繁出新芽的个数 每个芽平均发芽数 /株 分化率 /%
12# 22 72 40 6. 9 55. 6
16# 22 90 35 4. 2 38. 9
17# 21 66 41 4. 3 62. 1
　　采用 1. 2. 4所示的培养基配方和接种方案将邓恩桉实
生苗的芽接种在相应的培养基中 , 30 d后观察不同培养基
对邓恩桉嫩芽诱导的影响 ,结果如表 3所示 .
从表 3可见 ,在 12# 、 16# 和 17# 这 3种不同配方的培
养基上 ,邓恩桉实生苗的芽均可扩繁出芽来 ,但不同的培养
基对芽诱导的效果不同 .在 12# 培养基上 ,芽的分化率为
55. 6% ;在 16# 培养基上 ,芽的分化率为 38. 9% ;而在 17#
培养基上 ,芽的分化率为 62. 2% ,达到最高 .因此 ,以邓恩桉实生苗的芽来繁芽的较佳培养基配方为 H+ 6-BA
2. 0 mg /L+ IAA 0. 2 mg /L.
2. 4　不同培养基对邓恩桉实生苗根诱导的影响
表 4　在不同培养基中邓恩桉实生苗的根脱分化情况
Table 4　 The impact of dif f erent medium on the root
dedif ferentiation of E . dunnii seedling
培养基编号 接种瓶数 接种根数 长出愈伤组织的根段数 根脱分化成愈伤组织的分化率 /% 愈伤组织平均大小 / cm
13# 5 25 0 0 0
14# 14 69 38 55. 1 59. 6
18# 6 37 5 13. 5 8. 0
　　采用 1. 2. 4所示的培养基配方和接种方案将
邓恩桉实生苗的根接种在相应的培养基中 , 30 d
后观察不同培养基对邓恩桉根诱导的影响 .结果
显示 ,邓恩桉实生苗的根在所配制的培养基中可
以脱分化形成愈伤组织 ,其脱分化的结果如表 4
所示 .
从表 4可见 ,邓恩桉实生苗的根在 14# 培养
基上 ,脱分化成愈伤组织的分化率为 55. 1% ;在 18# 培养基上 ,脱分化成愈伤组织的分化率为 13. 5% ;而在 13#
培养基上 ,脱分化成愈伤组织的分化率为 0.因此 ,邓恩桉实生苗的根诱导愈伤组织的最佳培养基配方是 MS+
6-BA 2. 0 mg /L+ N AA 0. 2 mg /L.
2. 5　不同培养基对邓恩桉实生苗下胚轴诱导的影响
将邓恩桉实生苗的下胚轴接种在 1. 2. 4所示的 9种培养基配方中 , 30 d后观察不同培养基对邓恩桉下胚
轴诱导的影响 ,其分化的结果如表 5所示 .
从表 5可见 ,在 11# 培养基上 ,下胚轴诱导出芽的分化率相对较高 ,为 41. 1% ,但下胚轴枯死的比率也较
高 ;在 14#培养基上 ,下胚轴虽然可以诱导出芽 ,其诱导率达 40% ,但芽细弱 ,长势差 ,不利于下一步的继代培
养 ;在 13# 培养基上 ,下胚轴诱导的愈伤组织色泽鲜润 ,淡红色 ,大部分为致密型 ,这些致密型的愈伤组织在下
一轮的继代培养中均能诱导出芽苗 ,说明这种愈伤组织是胚性的愈伤组织 ;而在其他的培养基上下胚轴诱导成
芽或愈伤组织的频率和效果均不如 11# 和 13# .因此 , B5+ 6-BA 2. 0 mg /L+ 2, 4-D 0. 2 mg /L培养基是诱导邓
79第 6期 宋建英等:邓恩桉种子组织培养的研究
恩桉下胚轴分化芽的较佳培养基配方 ,而 B5+ Ad 2. 0 mg /L+ IAA 0. 2 mg /L培养基是诱导邓恩桉下胚轴脱
分化为胚性愈伤组织的较佳培养基配方 .
表 5　不同培养基对邓恩桉实生苗下胚轴诱导分化的影响
Table 5　 The impact of diff erent medium on the induction of Eucalyptus dunnii seedling s hypocotyls
培养基编号 接种瓶数 下胚轴段数 /条
分化或死亡情况 (下胚轴条数 )
长芽 长愈伤组织 下胚轴枯死
分化率 /%
芽 愈伤组织
胚轴死亡率
/%
备注
11# 15 124 51 0 73 41. 1 0 58. 9 芽的长势良好
12# 15 105 37 2 67 35. 2 0. 2 63. 8 芽长势差 ,黄化
13# 13 78 3 74 1 3. 8 94. 8 1. 3 诱导的愈伤组织可分化成芽
14# 14 100 40 8 52 40 8. 0 52. 0 芽细弱 ,长势差
15# 15 84 19 2 63 22. 6 2. 3 75. 0 芽为畸形
16# 15 92 31 47 14 33. 7 51. 1 15. 2 芽苗基部愈伤组织大
17# 7 34 5 0 29 14. 7 0 85. 3 芽的长势差
18# 14 72 15 47 10 20. 8 65. 2 13. 9 芽为畸形
19# 15 79 20 9 50 25. 3 11. 4 63. 3 芽为畸形
3　结　论
( 1) M S培养基是较适合邓恩桉种子萌芽和生长的基本培养基 .
( 2) M S+ K T 1. 0 mg /L+ 2, 4-D 2. 0 mg /L+ 半胱氨酸 30 mg /L是诱导种子直接脱分化成具胚性愈伤组
织的理想培养基配方 .
( 3)以邓恩桉实生苗的芽来繁芽的较理想培养基配方为 H+ 6-BA 2. 0 mg /L+ IAA 0. 2 mg /L.
( 4)邓恩桉实生苗的根诱导愈伤组织的较佳培养基配方是 MS+ 6-BA 2. 0 mg /L+ N AA 0. 2 mg /L.
( 5) B5+ 6-BA 2. 0 mg /L+ 2, 4-D 0. 2 mg /L是诱导邓恩桉下胚轴分化芽较佳培养基配方 ,而 B5+ Ad 2. 0
mg /L+ IA A 0. 2 mg /L是诱导邓恩桉下胚轴脱分化为胚性愈伤组织的较佳培养基配方 .
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[本文编校:谢荣秀 ]
80 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 28卷