全 文 ：一 9 8 7年
第 3, 月
热 带 林 业 科 技
T R O P IC A L F O R E S T R Y ( S C IE N C 任 A N D T E C HN O L O G Y
抛 3
19 8 7
芬氏石栋种子休眠原因的研究 ’
陈青度 宋学之
中国林业利一学研究院热带林业研究所 )
摘 要
芬氏石标种 子 因休眠 而 不能 发 芽 , 造成 元 法人 工 栽培 。 现查 明休眠 的主要
原因是种子脐邵的种皮和果皮 阻碍 了通气 , 使胚不 能获得足够乳 气 而 不 能 萌
发 。 种皮和果皮的阻碍作用 , 时成熟种子是 两者均起作用 ; 时未成熟种 子 , 则
主要是果皮 , 种皮甚至 不起作用 。 当磨穿脐部果皮和种 皮后 , 给予发茅条件 ,
种 子就能萌发 , 一般可 获得 70 一80 肠的 发芽率 。 胚根若受到 一点磨 损 , 不但 不
影响萌发 , 而 且反可促进多发根 , 使根 系发 达 此法不 仅证实 了种 子休眠原因
的关健所在 , 同时也可 作为一 种 简易有效 的催 茅处理 方法
芬氏石栋 ( 川 t八。 ca r P us f 。 , : 。 l万: 。 二 A . C a m u s ) 属壳斗科常绿乔 木 , 在我国海南
岛热带天然林区内广为分布 , 树冠高大 , 木材坚硬 , 是我国热带林重要用材树种之一 。
由于种子休眠不发芽 , 所以一直未能进行人工栽培 。
因该树树冠高大 , 采集种子困难 , 同时种子又富含淀粉 , 动物喜食 , 获得试验材料
较困难 , 加之种粒又大 , 使试验受到一定的限制 。 鉴于上述情况 , 我们经多年的不断探
索 , 终于查明了芬 氏石栋种子休眠的主要原因 。 这项工作不仅丰富了热带林木种子生理
学的内容 , 而且也为芬氏石栋种子进行人工催芽提供了依据 , 同时也为芬氏石栋种子提
供了一种简易有效的处理方法 , 为今后进行人工栽培提供了可能性 。 现将工 作 总 结 如
下 。
一 、 试 验 材 料
供试种子均采自海南岛尖峰岭林区 。 主要用种有三批 : 1 9 8 2年 l 月采的 成 熟 种 子
( 千粒重 : 3 6 5 4 . 2 士 36 . 4 9 ) ; 1 9 8 4年 1 1月采的未成熟种子 ( 子叶只及正常大小 的 5 0一
80 帕 , 千粒重 : 2 4 3 1 . 7 土 52 . 3 9 ) 和 1 9 8 4年 工2月采的成熟种子 ( 千粒重 : 3 4 6 . 7 士 1 9 3 . 2
g )
。
. 周国章同志参加了早期实验工作 , 邱坚锋同志参加部分测定工作 ; 中山大学傅家瑞教授对木文提出
宝贵的修改意见 , 一并致谢 。
` L ,
二 、 结 果 与 讨 论
( 一 ) 天然林内的实地调查 汤
因该树种种子人工播种均不能发芽 , 我们试图从调查其天然更新情况 , 以了解在天 ’
然条件下 , 该种子是如何打破休眠而萌发的 , 以推测种子休眠的可能原 因 。 扭遗憾 , 在
实地调查中 , 我们能见到的芬氏石栋均是大树 , 未能见到幼树 、 幼苗和正在 萌 发 的种
子 . 据一些富有实践经验的林业工作者告诉我们 , 芬氏石栋的天然更新很差 , 几乎是砍
一株就少一株 , 天然资源 日趋减少 。 现实情况反映了研究芬氏石栋种子休眠原因的迫切
性 , 同时也说明该种子的休眠非一般外加条件所能打破 , 必须从根本上找出和解除种子
内在 的休眠因子 , 种子才能萌发 。
( 二 ) 种子的结构特性
研究种子的结构特性 , 对探索和认识休眠原因有一定帮助 。
芬氏石栋种子属坚果类 、 大粒型种子 。 每批种子虽有一定差异 , 但成熟种子的千粒
重一般为 3 5。魄左右 。 种子直径在 20 m m左右 , 呈球形或扁球形 。 从种子的解剖构造 (图
1 ) 可见果皮厚而致密 , 且高度木质化 , 形成坚硬的种壳 , 厚约 2 o m 。 脐部有一锥 形
隆起 , 尖端较薄 , 是果皮的最薄弱部分 。
子叶充满种壳内腔 , 种胚胚轴很小 , 肉眼不易辨认 。 子叶外紧贴一层棕 黄 色 的 种
皮 , 不易剥落 。 种皮与果皮之间 , 还夹有一层深褐色的内果皮 ,开始原为海绵状组织 (图
1一 2 , 1一 3 ) , 随种子发育被不断膨大的子叶挤压成一薄层 , 所 以结构紧密 , 厚约
0
.
1一 0 . 3 m m 。
一 1
5 门O乙户匀
成熟种子纵剖而 发育 中种子纵剖面
图 1 芬氏石栋种子结构 ( 比例 1 . 5 :
1
. 胚轴 , 2 . 子叶 , 3 . 种皮 , 4 . 果皮 ;
未受精种子横剖面
)
内果皮 。
从种子结构特性来看 , 休眠的原 因可能有下 列儿种 ; 1 .种胚胚轴很小 , 可能发育不
全 , 需要后熟期 ; 2 . 存在萌发的抑制物质 ; 3 . 存在果皮和种皮的机械性障碍及透水 、 透
气性璋碍 , 据以注的试验结果 , 剥去果皮和内果皮的种子有个别也会发芽 。 这说明种胚
可能已发育完全 , 只是萌发的条件不齐备 。 同时也说明除去果皮和内果皮后的种子 内含
有萌发抑制物质的可能性也不大 。
( 三 ) 果皮内抑制物质存在 的可能性
取两组种子 , 每组 10 粒 , 均剥取果皮 ( 包括 内果皮 ) , 并打碎 , 在室温下分别用自
来水浸提 1 2 h和 2 4 h ( 水以浸没碎果皮为度 ) 。 然后用浸提液对精选出来的水稻 种 子 作
生物鉴定 ( 浸种 、 催芽和培养 ) , 结果水稻的萌发速度和生长速度与用 自来水作对照的
相差无异 。 因此 , 可 以认为芬氏石栋种子果皮内不含有水稻种子萌发的抑制物质 。
( 四 ) 果皮和种皮透水性测定
1
. 乎衡含水量曲 线的侧 定 : 新采种子的含水量为 30 肠左右 。 将新采种子在室内晾至
含水量约 26 肠时 , 选用大小一致的种子分别置一系列不同含水量 ( 湿重 ) 的椰衣糠内 ,
每样品 10 粒种子 , 两个重复 。 当种子在不同湿度环境下吸水或失水达到平衡时 , 分别测
定种子和椰衣糠的实际含水量 , 以两者的关系作平衡含水量曲线 ( 图 2 ) 。
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椰衣徕含水量 ( 退重 ) 肠
日 名 芬氏石栋种子吸水平岔台水且曲线
由曲线图可知 , 含水量 26 怕的种子既能吸水 , 也能失水 。 当椰棣含水量在 40 一 50 %
时 , 种子含水量可达 3 1肠以上 。 因此 , 果皮和种皮在透水性方面对种子萌发 不 形 成 障
碍 。
2
. 种子吸水迷率 的测 定 :
上述试验证明种子可以吸水和失水 , 下面将进一步作种子吸水速率的试验 。 将平均
含水量为 26 . 06 帕的种子直接投水浸种 , 定时取出擦干称重 , 测得吸水速率如图 3 。
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图 3 芬氏石栋种子吸水速率
当吸水 9 6 h 时 , 打开种子 已见种子内子叶表面被水浸润 , 形成水汪汪的水膜 , 说 明
种子已吸足水分 , 平均含水量达 3 0 . 91 肠 , 吸水 2 h 时 , 种子含水量已达 2 9 . 别 肠 , 占总
吸水量的60 一 70 肠 ; 48 h达总吸水量的 80 帕以上 。 证明种子能很快吸水 , 能满足萌发 时
对水分的需要 。
( 五 ) 果皮和种皮透气性的测定
结构致密的果皮和种皮虽未形成透水性障碍 , 但有可能在吸足水分之后 , 因膨胀而
使原有的小孔隙堵塞 , 造成吸胀后的透气不 良。 为了证实这一点 , 特将种子 作 三 种 处
理 : 1 . 除去果皮 ( 包括内果皮 ) ; 2 . 除去果皮和种皮 ; 3 . 完整种子 。 每个处理三个重复 ,
给予同等发芽条件 , 8 天后分别用 G H一 2 型光合仪测定种子的呼吸强度 , 以反映各 种
处理种子的活化程度 。 每个处理随机取样测四个重复 。 结果如表 1 。
表 1 活化 8 天后种子的呼吸强度
. . . . . . . . . . . . . . . . ~一 . . . . . . . . . . . . . . . .
处 理
除去果皮和种皮
除去果皮
完整种子
种子含水量 (以干重计 )帕 呼吸强度 ( C O : m g / h . g )
8 9
。
8 8 土 4 . 5 9
1 0 4
.
4 1土 1 9 . 5 2
9 4
.
4 4 士 1 2 . 8 2
0
.
1 14 0 士 0 . 0 4 8 8
0
.
0 9 4 9 土 0 . 0 0 5 4
0
.
0 6 4 4 士 0 . 0 1 3 2
呼吸强度反映着种子生命活动的强弱 。 种子萌动前必须获得足够的水分和氧气 , 生
命活动加强 , 为萌动作物质和能量的准备 。 从表 1 进一步反映果皮和种皮对种子 的吸水
不成为障碍 。 但当除去果皮和种皮后 , 呼吸强度明显增强 , 说明种子已被活化 ; 只除去
果皮时 , 则活化较差 ; 完整种子活化最差 , 其呼吸强度约为除去果皮和种皮 的一半 。 可
见果皮和种皮都严重阻碍着种子的活化 , 证明了两者对种子活化的障碍 , 是 由于通气性
差所致 。
( 六 ) 一些处理措施对种子促进萌发的效果
以上试验说明种皮和果皮主要影响着种子萌发必须的氧气 。 下面进一步对种子采取
一系列处理措施 , 从处理方法和催芽效果的对 比中进一步揭露和证实种子休眠的内在 因
子 , 其结果见表 2 。
表 2 不同处理方法对种子促进萌发的效果
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由表 2 各种处理方法对促进催芽的效果中可以看到 : 1 . 完整种子经 1 肠H : O 。浸 种 、
10 o p p m 赤霉素浸种处理和98 肠的浓硫酸处理 , 其结果均无一粒种 子 能萌 发 ; 以 往 的
实践经验也告诉我们 , 完整种子进行常规方法催芽播种 , 从未能获得一株苗木 。 2 . 种皮
的障碍作用就足以形成种子休眠 , 除去果皮的种子只有当胚外部的种皮受损 时 才 能 萌
发 。
以上的偶然性发现 , 揭露了胚外部的种皮对体眠起着关键作用 , 这将更加深对芬氏
石栋种子休眠原 因的认识 。 这一点对芬氏石栋种子休眠原 因具有本质意义 , 因为种子的
核心部分是种胚 , 只有 当胚能获得活化的条件 , 种子才能萌发 。
( 七 ) 验证性试验
为了进一步验证试验 ( 六 ) 的结果 , 特作如下试验 。 其方法是用砂轮将种子的脐部
谁形隆起磨穿 , 并见到一白点 ( 胚根 ) , 以彻底解除胚外的果皮和种皮的障碍作用 。 另
外取另一部分种子经过 同样处理后 , 以不 同浓度的赤霉素溶液浸种 , 进一步观测其对催
芽的效果 ( 表 3 ) 。

表 3 结果证明 , 只要胚部位的果皮和科皮障碍彻底被解除之后 , 胚可以直接与外界
交换气体 , 萌发条件获得改善 , 休眠就可被打破 , 只要给予发芽条件 , 大都分种子能够
萌发 , 小试验获得平均 了0肠以上的发芽率 。 本试验进一步说明 Z o o p p m 以下浓度的赤 霉
素对解除休眠原 因的种子也没有表现明显促进萌发的作用 。
在试验中还发现 , 即使在胚根受到一点轻度的磨损时 , 发芽不受影响 , 而且反可促
进多发根 , 使苗木的根系发达 ( 见图 吸 、 5 和 6 ) 。
用 以上方法催芽 , 已获得了第一孔: 人工培育的苗木 , l 年生苗高达 3。一 do c m ,为进
一步进行人工育苗打下了基础 。
( 八 ) 种子成熟程度对休眠的影晌
在上述一系列试验过程中 , 还发现种子的成熟程度不同 , 形成休眠的原 因 也 不 同
( 见表 4 ) 。
表 4 种子成熟程度对休眠的影响
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样 口p 日
除去果皮后经 1 个月的贮就
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供试种子数
( 粒 )
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3 0 }
一
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发芽数 { 发 芽 率
( 粒 ) J ( 外 )
未成熟种子
( 子叶只有正 }贮藏 1 个月后除去果皮
常种子大小的 {贮藏 1 个 月后的完整种 子
3 5
2 7
0
8 7
.
5
9 0
5 0一 8 0% )
成熟种子
新采种子除去果皮
贮藏 1 个月后除去果皮 }
贮藏 1 个月后磨穿脐部果皮和种皮 {
2 0
.
1 8
20 0 { 1 5 *
1 0 0 8 0
. 能萌发的种子是由于胚部外面的 种皮受损 。
从表 连中可以看到 : 1 . 子叶只有正常种子大小的 5 。一 8 0 协的未成熟种子 , 在去掉果
皮后一般都能拼发 , 经过 l 个月的贮犷、 :气不受影晌 , 证明未成熟种子的种皮发育不够 ,
未形成休眠的因素 。 休眠因素主要是果皮 。 2 . 未成熟的种子也能萌发 , 进一步证明胚已
发育完全 。 3 . 成熟种子的休眠因素不但是有果皮 , 还有种皮 。 而且只要有种皮的单独存
在 , 就足以使种子休眠 。
二 仕 穿心-一一 、 二口 1 仁二
经过多方面的试验和验证 , 一可以认为 :
1
. 芬氏石栋种子的休眠属强迫 性体眠 。 主耍原 仁_!是种子吸胀后 , 果皮和种皮的透气
性不 良, 使胚不能获得足够的氧气 。
2
. 果皮和种皮的通气性障碍 , 对成热种子两者都滚作用 , 压: 部外包的呆反和种皮是
关键 , 只要胚部外包的种皮完好 , 就足以造成休眠 ; 对未成熟种子 , 主要是朱皮 , 果反
完好 , 就足以诱导休眠 , 种皮甚至对休眠不起作用 。
3
.磨穿种胚外部的果皮和种皮后的种子 , 休眠即可解除 , 给予发芽 条 件 , 可 获 得
7Q 肠以上的发芽率 。 此法可作为一种催芽方法 。
参 考 文 献
〔 1 〕 陈焕墉主编 , 1 9 6 5 , 海南植物志 , 第二卷 349 , 科学出版社 。
〔 2 〕 赵 同芳 , 1 9 8 2 , 种子的休眠 , 中国林学会全国林木种子生理学术报告会 。
〔 3 〕 傅家瑞 , 1 9 8 5 , 种子生理 , 第四章 , 种子的休眠 , 科学出版社 。
〔 4 〕 中国科学院北京植物研究所植物园种子组 , 1 9 6 0 , 种子工作手册 , 第四章 , 种子的休眠 ,
科学出版社 。
〔 5 〕 美国农业部林务局主编 , 李霆等译 , 1 9 8 4 , 美国木本植物种子手册 , 第一 章 , 种 子 生 物
学 , 中国林业出版社 。
A S T U D Y O N T HE C A U S E S O F D O RM AN C Y !N T HE S E E D S
L!T HO C A R P U S F E N Z E L IA N U S A
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, e a n s t i m u l a t e t h e p l a n t l e t t o d e v e l o p m o r e r o o t s
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