全 文 ：丛枝菌根(AM)真菌对大青杨苗木根系的影响*
宋福强1 ,2 ,杨国亭3 ,孟繁荣3 ,田兴军2 ,董爱荣3 ,吴庆禹3
(1.浙江林学院生命科学学院 ,浙江　临安　311300;2.南京大学生命科学学院,江苏　南京　210093;
3.东北林业大学林学院 ,黑龙江　哈尔滨　150040)
摘　要:应用丛枝菌根(AM)真菌对大青杨苗木进行人工接种 , 摩西球囊霉(Glomus mosseae)、根内球囊霉(G.
intraradices)、弯丝球囊霉(G. sinuosa)、地表球囊霉(G. versi f orme)都与盆栽大青杨苗木形成菌根复合体。
菌根化苗木的主根长 、地径 、侧根数 、根生物量均与对照苗木差异显著。苗木生物量的累积与菌根侵染率呈显
著正相关(P<0. 05),证明大青杨为菌根依赖性树种。G. mosseae 和 G. intraradices侵染率分别是 64. 4%和
67. 4%, 侵染效果最好。菌根真菌使苗木根系体积增大 、总吸收面积增加 ,特别是使苗木根系的活跃吸收面积
显著增加 ,其中接种 G. mosseae的苗木根系活跃吸收面积比是对照处理的 1. 64 倍。根系中活跃吸收面积比
与磷 、钾元素含量呈显著正相关。苗木生长的盛期和末期 ,菌根化苗木根系过氧化物酶活性显著高于对照 , 而
在生长后期却显著低于对照(P<0. 05)。由于受菌根真菌的影响 , 苗木根系多酚氧化酶活性显著高于对照
(P<0. 05),在苗木生长盛期酶活性最强 , 不同菌种接种的苗木间差异不显著。
关键词:丛枝菌根;真菌;大青杨;根吸收面积;过氧化物酶;多酚氧化酶
中图分类号:S763　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000 - 2006(2005)06 - 0035 - 05
The Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on the Radicular System
of Populus ussuriensis Seedlings
SONG Fu-qiang1 , 2 , YANG Guo-ting 3 , MENG Fan-r ong3 , T IAN Xing-jun2 , DONG Ai-rong3 , WU Qing-yu3
(1. College of Life Science Zhejiang Forest ry C ol lege , Linan 311300 , China;2. S chool of Life S cience Nanjing Universi ty ,
Nanjing 210093 , China;3. College of Fores t Northeas t Fores try University , Harbin 150040 , China)
Abstract:The Populus ussuriensis seedlings w ere inoculated wi th four species of AM fungi ,
and w e found that the mycorrhizal compounds could be fo rmed by all the Glomus mosseae , G.
intrarad ices , G. sinuosa and G. versi forme. T he tapro ot leng th and the g round diameter of
inoculated seedling s w ere significant ly different to the controls , so w ere the number s of
branch roots and the roo t biomass. The biomass accumulat ion of seedling s w as cor related
significant ly and posit ively to the infection rate (P <0. 05), which suggests that the P. us-
suriensis is characterized by i ts dependence on the mycorrhization. The infection rate of G.
mosseae and G. intraradices were 64. 4% and 67. 4% respectively . The volume and the total
abso rption area of root sy stem we re increased by inoculation wi th the AM fung i , especially
fo r the act ive abso rption region o f that. The radicular active absorption region o f seedling s
inoculated w ith G. mosseae was 1. 64 times of the controls. It is tested that the activity of the
perox idase in root system of inoculated poplars at the vig orous and f inal stage was much in-
creased , whi le i t w as lit tle decreased at the late r stag e as compared wi th the contro l t reat-
ments. T he activi ty of the radicular po lyphenol oxidase w as much higher than the not colo-
nized seedlings as effected by the AM fungi. This enzyme activi ty was highest w hen the pop-
la r w as grow ing vig orously , and the differences among the different inoculated ones we re not
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　第 29卷第 6期
2005年 11 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion) 　
Vo l. 29 , No. 6　
Nov. , 2005　
* 收稿日期:2004 - 11 - 19　　　　修回日期:2005 - 03 - 14
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30571493);浙江林学院人才基金资助项目
作者简介:宋福强(1969 -),男 ,副研究员 ,现为南京大学博士后 ,主要从事森林微生物 、森林病理学研究。
significant .
Key words:A rbuscular myco rrhizal;Fungi;Pop ulus ussuriensis;Radicular absorption re-
g ion;Pe roxidase;Polyphenol oxidase.
菌根是土壤中的真菌与高等植物根系形成的一种联合体 ,是自然界普遍存在的一种共生现象 。菌
根在森林生态系统的建立 、演化和稳定发展等过程中具有不可忽视的功能 ,有时甚至起决定性的作
用[ 1] 。笔者利用不同的丛枝菌根真菌 ,对我国北方矿区 、山区 、盐碱地等退化的森林生态系统在恢复和
重建过程中广泛应用的大青杨进行人工接种 ,研究苗木根系在菌根真菌的作用下产生的形态和生理变
化 ,以期揭示菌根在森林生态系统中的作用 ,同时也为菌根真菌的开发应用奠定基础 。
1　材料与方法
1. 1　试验用菌种 、苗木种子来源及处理
供试 AM 菌根真菌接种体为摩西球囊霉(Glomus mosseae (Nicol. &Gerd.)Gerdemann&Trappe
缩写成 GM)、根内球囊霉(Glomus intrarad ices Schenck. &Smith. 缩写成 GI)、弯丝球囊霉(Glomus
sinuosa (Gerde. &Bakshi.)A lmeida. & Scherck. 缩写成 GS)、地表球囊霉(Glomus versi f orme
(Karsten. )Berch. 缩写成 GV),由中国农科院汪洪刚研究员提供。宿主选用大青杨种子培养 ,用质量
分数为 0. 3%高锰酸钾溶液表面消毒 。
育苗基质由 60%黄土+25%砂+15%草炭组成 ,pH7. 25 ,用 0. 1%的甲醛溶液灭菌消毒 ,充分拌匀
后用塑料布包严 ,在阳光下曝晒 ,10 d后即可使用 。营养钵用 0. 1%高锰酸钾溶液浸泡 1 h后取出立即
装土 ,每个营养钵装 2. 0 kg 育苗基质 ,施 10 g 菌根接种物;每处理重复 30盆 ,以不接种菌根真菌为对
照。随机试验设计。常规育苗管理 ,定苗后每营养钵留 2株苗木 。
1. 2　苗木生理指标测定
苗木生物量 、菌根侵染率的测定在生长季结束后 ,选定 10株标准苗木 ,测定苗木地径 、主根长 、侧根
数 、根干生物量(65℃、36 h)等指标;随机取鲜根段 100 ～ 150条 ,以 FAA 溶液固定 。用 Phillip和 Hay-
man的 KOH 脱色- 酸性品红染色法[ 2] ,玻片镜检测定侵染根段数 。
根系总吸收面积 、活跃吸收面积采用甲烯兰吸附测定方法[ 3] ,利用分光光度计测其光密度 ,查标准
曲线 ,求出每个烧杯浸入根系后溶液中剩下的甲烯兰毫克数。全氮参照 GB 7886 - 87 以凯式法测定;
全磷 、全钾参照 GB 7887 - 87分别以钼锑抗比色法和火焰光度法测定[ 4 , 5] 。
根系中过氧化物酶活性和多酚氧化酶活性测定采用比色法[ 3 , 6] 。
实验所得的数据采用 SPSS 10. 0软件统计分析。
2　结果与分析
2. 1　供试苗木根系生长状况及菌根侵染率
表 1　不同处理大青杨苗木的菌根侵染率和生物量
Table 1　The mycorrhizal infection rate and the biomass of
the Po pulus ussuriensis with different treatments
菌种 地径 /
cm
主根
长 / cm
侧根
数 /条
根干
重 /g
整株干
重 / g
侵染率
%
GM 0. 47a 36. 6a 23. 2a 2. 12a 5. 27a 64. 4
GI 0. 46a 36. 4a 22. 4a 2. 04a 4. 95a 67. 4
GV 0. 39b 31. 0b 16. 8b 1. 82b 3. 88b 58. 8
GS 0. 39b 25. 0c 14. 8c 1. 44c 3. 27c 21. 6
CK 0. 23c 14. 0d 12. 4d 0. 36d 1. 03d 0
　　注:应用 S. S. R方法进行方差分析(n=10),同一列中的不同
字母表示差异达到 5%的显著水平 ,表 2 ,表 3中同理。
试验中选用的 4 种 AM 菌根真菌都与大青杨
苗木形成了菌根复合体 ,但侵染率却有一定的差异
(表 1)。接种 G I处理的大青杨苗木菌根侵染率最
高(67. 4%), 其 次是 接 种 GM 处 理的 苗 木
(64. 4%),GV 处理的苗木菌根侵染率为 58. 8%,且
收获时在这 3种处理的苗木根际土壤中均发现大量
的菌丝存在。4个菌种中 GS 处理的苗木菌根侵染
率最低(21. 6%),收获时其根际土壤中菌丝量很少 。
通过对非接种处理的苗木进行菌根检测 ,没有发现
菌根复合体 ,这表明供试基质中没有土生 AM 真菌
孢子 。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 6 期　
接种处理的苗木在地径 、主根长 、侧根数 、根干重等指标与对照相比均表现出差异显著(P<0. 05)。
其中接种 GM 处理苗木的根系干生物量最大 ,是对照的 5. 88倍。4个菌种处理的苗木之间也表现出一
定的差异 。GI、GM 处理的苗木菌根侵染率差异不显著 ,苗木的各种形态性状也没有差异 ,但它们与
GV 、GS 处理的苗木间却表现出差异显著(P <0. 05)。苗木根系生物量的累积与菌根侵染率显著相关
(r=0. 949 , P<0. 05)。
图 1　大青杨对菌根的依赖性
　Fig . 1　The dependence of the P. ussuriensis on the
mycor rhization
菌根菌对宿主植物的生长起促进作用 ,增加宿主
植物的生物量累积 ,在许多实验里都得到了充分的证
明[ 6 , 7] 。笔者的研究结果表明 ,不同 AM 菌根菌接种
同种植物共生后产生的效果不尽相同(表 1)。这主要
取决于菌根真菌与植物的适宜性和菌根侵染率。借助
于Gerdemann在 1975年提出的菌根依赖性概念 ,即
“在一定土壤肥力条件下植物产生最大生长量对菌根
的依赖程度(MD)(菌根化植株干重 /非菌根植株干
重)×100%)”来反应在一定土壤条件下大青杨实生苗
对不同丛枝菌根的依赖程度。结果发现 ,GM 、GI 处理
的苗木菌根依赖程度达到了 500%左右(图 1),表现出
极强的菌根依赖性;GS 处理的苗木菌根侵染部位率相
对比较低 ,但是菌根依赖程度也达到了 300%左右 。
可见菌根对大青杨生物量的增加起着重要的作用 ,同
时也表明大青杨为菌根依赖性树种 。
2. 2　AM对根系吸收面积和无机养分含量的影响
根系是植物吸收水肥的主要器官 ,且具有一定的合成能力 ,能合成氨基酸 、激素等物质供应地上部 ,
以维持地上部的活跃代谢水平 。但并非所有根系都具有吸收水分和养分的活力 ,尤其粗根 ,主要功能是
贮藏作用 ,细根和根毛才是吸收功能的主要承担者 ,根系体积和吸收面积是决定根系吸收潜力的形态参
数。可见根系的面积和活力大小与植株生命活动的强弱密切相关。
在苗木生长盛期(8月中旬),对处理的苗木进行根系总吸收面积及活跃吸收面积的测定 ,结果见表
2。从表 2可以看出 ,应用 AM 真菌的接种苗木与对照处理苗木的根系体积 、总吸收面积都表现出显著
差异 。因为在播种 1个月后即 7月上旬 ,丛枝菌根对苗木促生效应就已经表现出来 ,接种 AM 真菌的
苗木 ,地上部分苗木的高生长及地径逐渐比对照处理的苗木增高 、增粗 ,非常直观可见 。与之相应菌根
化苗木的根系比对照要发达得多 ,主根粗壮 、侧根发达 。因此菌根化苗木的体积 、吸收面积比对照大。
表 2　杨树苗木根系的吸收面积和无机养分含量
Table 2　The radicular absorption region and inorganic nutrient contents of the different seedlings
菌种 根系吸收面积 、体积根系体积 /mL 总吸收面积 /m2 活跃吸收面积 /m2 面积与体积比%
根系中无机养分质量分数%
N P K
GM 4. 8a 3. 988a 2. 564a 83. 1 1. 81a 0. 41a 2. 53a
GV 4. 5a 3. 765a 2. 089a 83. 6 1. 77a 0. 35a 2. 24b
GI 4. 8a 4. 065a 2. 577a 84. 6 1. 83a 0. 38a 2. 51a
GS 4. 2a 3. 500b 1. 803b 83. 3 1. 71a 0. 25b 2. 02c
CK 3. 7b 2. 604c 1. 022c 70. 4 1. 78a 0. 22b 1. 75d
　　　　　注:应用 S. S . R方法进行方差分析(n=3);甲烯兰用量Y 与吸光度值(OD值)X之间的标准曲线方程为:Y =
4. 358 8X , R 2=0. 904 9。
通过对数据进一步分析可以发现 ,菌根化苗木面积与体积之比都高出对照 10 个百分点以上 ,这说
明菌根化苗木单位体积比对照处理苗木单位体积上菌根吸收面积要多 ,但不同菌种处理的苗木之间所
占百分比数值却相差不大 。通过对根系活跃吸收面积的测定和所占总吸收面积百分比的计算 ,发现
G. intraradices 、G. mosseae不仅增加了根系总吸收面积 ,而且还大幅度地增加根系活跃区的面积 ,使
根系活跃面积百分比比对照高出 20余个百分点;另外两种菌根真菌处理的苗木根系活跃吸收面积比也
比对照高出 10%。
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　2005 年　总第 120 期　　　　　　　　　宋福强等:丛枝菌根(AM)真菌对大青杨苗木根系的影响
氮 、磷 、钾是植物生长发育的主要营养元素。通过对测定吸收面积的苗木根系进行营养元素分析 ,
可以看出不同处理苗木的根系中 ,氮素含量虽然没有差异 ,但由于接种苗木根系干重显著高于对照 ,同
样可以认为单株菌根化苗木内占有的氮素也显著高于对照处理的苗木(表 2)。接种菌根真菌 GM 、GI、
GV 的苗木根系中磷 、钾元素与对照(CK)相比表现出差异显著(P<0. 05),接种 GM 、GI的苗木根系内
氮 、磷 、钾营养元素的含量差异不显著。根系中活跃吸收面积比与磷 、钾元素含量呈显著正相关(r=
0. 938 ,P <0. 05;r=0. 989 ,P<0. 05)。
2. 3　AM对根系过氧化物酶 、多酚氧化酶活性的影响
在苗木生长盛期(8月 20 日 ,生长到 70d)、生长后期(9 月 9 日 ,生长到 90d)和生长末期(9 月 29
日 ,生长 110d)时分别取样 ,对根系进行过氧化物酶和多酚氧化酶活性的测定 ,结果见表 3 。从表 3可
见 ,苗木根系中两种酶的活性由于取样时间不同 ,酶活性也呈规律性变化 ,即随着苗木生长进程的推移 ,
根系内过氧化物酶活性逐步增加 ,而多酚氧化酶的活性却逐渐降低。
表 3　根系过氧化物酶 、多酚氧化酶活性测定结果
　Table 3　The tested results of the peroxidase and polyphenol
oxidase in the root system
菌
种
过氧化物酶活性
生长
盛期
生长
后期
生长
末期
多酚氧化酶活性
生长
盛期
生长
后期
生长
末期
CK 3. 098b 4. 132a 4. 322b 4. 576b 4. 352b 4. 322b
GI 3. 422a 4. 030a 4. 445a 5. 426a 5. 413a 5. 368a
GV 3. 357a 4. 058a 4. 401a 5. 409a 5. 386a 5. 291a
GS 3. 438a 4. 099a 4. 431a 5. 413a 5. 365a 5. 176a
GM 3. 415a 4. 050a 4. 427a 5. 452a 5. 422a 5. 296a
　　注:应用 S. S. R方法进行方差分析(n=3);过氧化物酶活和多酚
　　氧化酶活分别以 470 nm 和 398 nm 处每分钟吸光度变化值表示。
在生长盛期测定的过氧化物酶活性与后两次测
定数值相比要小 ,但接种 AM 真菌的苗木根系内过
氧化物酶活性却显著高于对照(P <0. 05),且受菌
根影响 ,酶活性增加幅度较大。接种 GS 苗木根系
内过氧化物酶活性比对照高出 0. 34个单位 ,变化率
达 9. 89%。GI 、GM 两个处理的苗木受菌根影响的
变化率也超过了 9个百分点以上。此时苗木受菌根
影响较大 ,光合作用 、呼吸作用都比较强[ 7] ,过氧化
物酶活性也随之增强 ,这对根系抵御其他病原真菌
的侵入起到了良好的作用 。
在苗木生长后期测定的过氧化物酶活性虽然整
体上都比第 1次测定的结果有所提高 ,但是菌根化苗木根系中酶活性却普遍低于对照 ,与菌根侵染率呈
负相关(r=- 0. 941 7 ,P <0. 05)。通常 ,在老化组织中过氧化物酶的活性较强 ,在幼嫩组织中较弱 ,这
是因为过氧化物酶能使组织中 C3 ～ C8化合物转化为木质素 ,增强组织木质化的程度 ,因此经常把根系
中过氧化物酶活性作为根系老化的一个生理生化指标 。根据对各种处理苗木过氧化物酶活性测定的数
值可以认为 ,在苗木生长后期丛枝菌根延缓了根系的衰老程度 ,增强了苗木根系活力及活跃吸收面积。
从另一个角度看 ,丛枝菌根相对延长了苗木的生长期 ,有效地促进苗木对生物量的积累。
在苗木生长末期 ,各处理苗木中过氧化物酶活性仍有所提高 ,菌根化苗木根系中过氧化物酶活性显
著高于对照。笔者认为 ,菌根根系内过氧化物酶活性高于对照是苗木适应环境的表现 。随着温度的降
低 ,菌根真菌刺激根系内过氧化物酶活性提高 ,使根系内一些处于活跃状态的根组织中 C3 ～ C8 化合物
转化为木质素 ,加速根系木质化 ,增强苗木抗寒性 ,有利于越冬。
由于受菌根影响 ,接种 AM 真菌苗木根系中多酚氧化酶活性由生长盛期至生长末期始终显著高于
对照(P<0. 05),在不同时期 ,4个菌种处理的苗木彼此之间受菌根影响变化差异不显著。各种处理的
苗木虽然从生长盛期到末期酶活性逐渐减小 ,但是差值不大 ,这表明时间对苗木酶活性的影响并不是主
要因素。
3　讨　论
3. 1　菌根系吸收能力增强的生态学意义
根系体积不能像根系空间分布格局那样体现出根系的吸收范围 ,只能从侧面反映出根系与土壤界
面的接触机会和吸收的潜在能力。活跃比吸收面积是根系吸收潜力的表现 。靠质流运输的物质可在多
数部位进入根系 ,而以其他形式进入根系物质的吸收部位则主要是活跃吸收部分[ 8 , 9] 。笔者的研究结
果表明 ,AM 真菌极大地提高了大青杨苗木根系的活跃吸收面积 ,增强根系的吸收能力。AM 真菌与苗
木共生关系形成以后 ,使苗木根系与 AM 真菌的菌丝以网络形式联系在一起 ,帮助植物从土壤“贫磷
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 6 期　
区”以外吸收磷素等营养物质 ,供植物吸收利用。有菌根的植物根系可吸收到距根表 27 cm 以外带32P
标记物 ,而无菌根的植物则不能[ 9] ,菌根吸磷的速率为非菌根的 6倍[ 11] 。可见菌根根外菌丝不但有效
地增加了根系的吸收面积 ,促进根系体积增大;同时根内菌丝 、丛枝和泡囊还可以较大幅度地提高植物
根系活跃吸收面积 ,更有利于植物对水分 、养分的吸收 ,满足植物生长过程中植物细胞伸长 、分裂和分化
时对物质和能量的需求。丛枝菌根根系吸收能力的增强 ,是使植物在贫瘠土壤环境中存活的重要因素
之一[ 12] ,这一功能对植物群落的演替具有重要的意义 ,在废弃地次生植被的形成中 ,丛枝菌根的作用是
第一位的 ,有助于后续造林的成功[ 13] 。
3. 2　菌根提高了宿主系统防御能力
较高活性的多酚氧化酶可形成一种自我保护机制 ,将不良环境下树体内的代谢产物 ———酚类物质
氧化形成具有毒性的醌类物质 ,这种醌类物质可有效地防止微生物的侵入 ,以此保护植株的正常生长发
育[ 15] 。丛枝菌根增加苗木根系多酚氧化酶活性 ,对苗木抵御其他病原微生物侵入 ,使苗木健康生长具
有重要作用。这也正是众多植物病理学家利用 AM 防治植物病害主要根据之一[ 16 , 17] 。有关利用丛枝
菌根提高宿主植物抗逆能力的特性 ,国内外都正在进行广泛和深入的研究 。
AM 真菌影响植物根系酶系统 ,有利于植物抵抗各种胁迫[ 18 , 19] 。该研究中杨树根系过氧化物酶受
菌根影响的变化具有一定的规律性 。这种宿主植物根系过氧化物酶受菌根真菌影响的变化特性 ,有利
于提高苗木抗病 、抗寒能力 ,是菌根植物与环境生态互助关系的一种体现 ,对扩大植物的分布区有重要
意义 。
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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