全 文 ：第 2卷 第 5 期
19 4年 9 月
东 北 林 业 大 学 学 报
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毛百合繁殖生物学研究 (W ) ` ,
— 种子萌发的动态形态解剖张学文方
( 东
刘晓东
北 林 业 大
刘宏伟
学 )
【摘 要 】毛百合形态成熟的种子 , 其胚为未分化出明显子叶 、 胚芽和
胚根的不完全胚 , 随种子的萌发而分化成成熟胚 。 正常在播种后第 2 ~ 3 天 ,
就可分化出明显的 圆丘状的胚芽 , 由胚芽分化 出第一营养叶原基 。 在条件适宜
时第一营养叶原基发育成真叶 。 条件不适宜时 , 第一营养叶原基不发育 , 呈休
眠状态 。 子叶吸器的先端不伸长 , 仅包被在胚乳内 , 吸收胚乳营养供种子萌发
用 , 使子叶呈留土类型 。 用时民不继续分化 , 而是在其上产生不定根 。
关键词 : 毛百合 ; 种子 ; 胚
分类号 : Q 94 . 46
毛百合 ( 刀il u m d au ir cu m ) 属子叶留土 , 种子萌发迟缓类型 。 播种最快也需 1个月
左右出苗 , 但室内种子发芽试验发现 , 种子萌发并不困难 , 约 1周左右胚轴即可伸长突
破种皮 , 并很快形成小鳞茎 , 而由小鳞茎中萌生真叶 (营养叶 ) 则比较困难 , 当条件适
宜时从播种至真叶萌发最快也需 1个月左右 。 当条件不适宜时 , 真叶不萌发 , 呈休眠状
态 , 即百合的二次休眠 。 探讨毛百合种子萌发迟缓和休眠的原因 , 对克服休眠 , 加速种
子萌发 , 可提供科学的依据 。 本项研究 , 主要探讨毛百合种子萌发迟缓与休眠的形态解
剖原因 。
百合种子萌发与休眠的系统研究在国内外报道甚少 , 仅见 L co k 〔 6 ’ 在植物繁殖原理
与技术一书中提出 , 百合种子繁殖有子叶出土速生型种子 , 子叶出土迟发型种子和子叶
留土迟发型种子三种类型 ; 、浙江农业大学种子教研室在种子学 〔 ’ 〕 一书中提出 “ 百合的
二次休眠属上胚轴休眠 ” 的报道 。 探讨百合休眠的原因 , 寻求打破百合休眠方法 , 也是
国际上研究的主要内容之一 。
l) 黑龙江省自然科学基金资助项目。
收稿日期 : 1994年 5 月 13 日。
本篇责任编辑 : 刘慧荣。
东 北 林 业 大 学 学 报 第 2卷
1材料与方法
1
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1材料
试验用种子来自东北林业大学帽儿山实验林场老爷岭生态站 。
1
.
2方法
选形态上发育饱满成熟的毛百合种子 。 将其在 60 ℃热水浸泡 4 2h后 , 播种在垫有
湿滤纸的培养器中 , 置于 20 ℃的恒温培养箱中 。 从播种之 日起 , 每隔 2 天取种子剥取
胚 , 用改良 F A A 固定一次 , 直至萌发的种子形成小鳞茎为止 。 同时取未经播种的种子胚
固定 , 为对照 。 采用常规石蜡切片技术 , 番红— 固绿双重染色 , 切片厚度 10 拜m ,JO L Y M P U S 显微镜观察并照相 。
选取子叶出土类型的细叶百合种子 , 用上述方法染色 、 切片并与子叶留土类型的毛
百合比较观察 。
2 结果与分析
2
.
1 胚的观察
毛百合种子近于半圆形 , 长约 9 ~ 14 m m 、 宽约 5 . 2 ~ 7 . 6 m m 。 种皮为深棕色 ,
种皮里绝大部分是胚乳 , 胚乳角质 。 胚位于胚乳近中部 , 胚直线或略弯曲 , 其极性分化
已很明显 。 根据胡适宜研究结果 〔 2 ’ ( 成熟胚应分化出胚根 、 胚芽和子叶 ) , 观察比较
后发现 : 毛百合形态成熟的种子内的胚属于发育不完全的胚 , 无明显分化的胚芽 、 胚根
和子叶 , 尚处原胚阶段 。 毛百合胚的一侧有一稍凹人的地方 , 使胚两侧表现不对称的状
态 。 从凹入处至拟分化胚根的原始细胞先端长度不等 , 平均为 0 . 25 一 0 . 30 m m , 其冠部
原始细胞为三层 (图 I )A 。
2
.
2 胚的分化与幼苗的发育
石蜡切片观察 , 毛百合凹人的一侧有两个明显的分生细胞 , 为将来的顶端分生组
织 。 随着种子萌发 , 凹人部分的顶端分生细胞则开始进行平周与垂周分裂 , 促进了凹入
边缘组织的生长 , 子叶基部膨大并呈鞘状延伸 , 形成子叶鞘 。 由于子叶鞘的形成 , 使子
叶明显分化 。 随着子叶鞘的形成 , 凹入亦随之加深 , 凹人底部的胚性细胞分裂形成小圆
丘状 , 即胚芽的雏形 (图 I C . I D ) , 并在此处分化发生第一营养叶原基 , 真叶 (营养叶)
就是由第一营养叶原基发育而来 。 由于营养叶原基的不断分化 , 使该处在外部形态上形
成明显膨大的小鳞茎 (图 1E . I)F 。 在子叶相反的胚端部 , 与凹入部分之间 , 由于子叶与
胚芽的明显分化而使胚根明显 , 胚根未继续分化 , 并在其上产生不定根 。
毛百合种子萌发过程中 , 子叶的吸器先端不伸长 , 仅包被在胚孔内 , 吸收胚孔中贮
藏的营养 , 并运输给胚分化所用 , 使子叶呈留土类型 。 胚芽分化时间较快 , 是随着种子
的萌发 2 ~ 3 d 就已由无分化的原胚中明显分化 , 并继续生长发育 。 当种子萌发 7 ~ or
d 后 , 随着胚轴的伸长 , 已分化的胚根携带其后的胚芽就突破种皮发芽 。 当发芽 4 一 7 d

东 北 林 业 大 学 学 报 第 2卷
2
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3 毛百合与细叶百合比较观察
细叶百合 ( L. Pu m il u m )种子萌发为子叶出土类型 。 对照毛百合种子萌发动态形态
解剖观察比较 (表 1、 ) 2, 结果表明 , 毛百合种子胚的结构 、 幼苗发育节律等与细叶百
合均有差异 。
表 1 毛百合与细叶百合解剖比较
种 名 胚形态 根冠细胞
数 /层
胚芽分化
时间 /d
胚根停止
毛百合
细叶百合
胚一侧有凹人 3
胚无凹人 l一 2
胚伸长细
胞及液抱
无、 较少
较多
萌发后 4 一 5
萌发后 6 一 10
胚根分化
时间 /d
萌发后 4 一 5
萌发后 5一 7
分化时间 /d
萌发后 8 一 10
继续分化
营养叶原基
形成时间 /d
萌发后 5 一 7
萌发后 8一 13
3 讨论
3
.
1 毛百合形态成熟的种子为分化不完全的胚 , 随看种子的萌发才能开始明显分化出子
叶 、 胚芽和胚根 。 然后才能由胚芽进一步分化形成第一营养叶原基及真叶 。 因此毛百合
在发芽速度上要比已分化的种胚慢 。
表 2 毛百合与细叶百合发育比较
种 名 播种至种子萌发时间 /d
种子萌发至胚芽
形成所需天数 /d
胚芽形成时胚轴至
根先端长度 /m m
形成第一片真叶
所需时间 /d
萌发 生 境
毛百合
细叶百合
6 一 8 4 一 5 0 . 8 6 一 10 2 5 一 3 0
2 ~ 3 8 ~ 10 2
.
8 ~ 4
.
3 5 0 ~ 60
方式
留土
出土
草甸林绿
草甸
3
.
2 毛百合种胚在形态解剖上未见有明显的上胚轴 。 即使有上胚轴 , 其位置应是在子叶
与胚芽之间 。 毛百合胚动态解剖观察了解 , 胚芽分化较快 , 正常在毛百合播种的第 2 一 3
d
, 凹人处的生长点就开始分裂 , 分化出明显的胚芽 , 胚芽又很快分化出第一营养叶原
基 , 在条件不适宜时 , 第一营养叶原基很难再进一步发育成真叶 , 呈二次休眠状态 , 这
可能是第一营养叶原基或其顶端在形成真叶时需要某些物质 , 在外界环境不适宜时这种
物质很难形成或转换 , 因此呈休眠状态 。 这一机制的探讨已非解剖学所为 , 只有进一步
进行生理生化的探讨才能打开二次休眠的真正奥秘 。
参 考 文 献
1 浙江农业大学种子教研室 . 种子学 . 上海 : 上海种子出版社 , 19 80
2 胡适宜 . 被子植物胚胎学 . 北京 : 人民教育出版社 , 19 82
3 谢成章编译 . 被子植物形态学 . 武汉 : 湖北科学技术出版社 , 19 84
4 K
. 伊稍 . 种子植物解剖学 . 上海 : 上海科学技术出版社 , 1 9 8 2
S P
, 玛海希瓦里 . 被子植物胚胎学引论 . 陈机译 . 北京 : 科学出版社 , 196
第 5期 张牡方等 : 毛百合繁殖生物学研究W
6 H T 哈林曼 , D E 凯斯特 . 植物繁殖原理和技术 . 北京 : 中国林业出版社 , 19 8 5
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