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188　 北京师范大学学报(自然科学版)Journal o f Beijing No rmal University (Na tura l Science)
2009-04
　45(2)
准噶尔盆地荒漠区短命植物
———狭果鹤虱光合与蒸腾特性研究＊
袁素芬　李　薇　唐海萍
(北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室 ,北京师范大学资源学院 , 100875 , 北京)
摘要　运用 L I-6400 便携式光合测定系统 , 对准噶尔盆地荒漠区典型短命植物———狭果鹤虱(La ppula semi glabra)
净光合速率 、蒸腾速率和水分利用效率特征以及光强和 CO 2 响应曲线进行了研究 ,结果表明:狭果鹤虱的净光合速率日
变化在生长中后期均是双峰型 ,而蒸腾速率日变化则是单峰型 , 属于非蒸腾午休型 , 生长中期净光合速率为生长后期的
2倍;表观量子效率为 0.069 1 , 羧化效率为 0.054 1 , 与暖温带其他植物相比 ,狭果鹤虱对低光强和低摩尔分数的 CO 2 有
较高的利用率.
关键词　短命植物;净光合速率;蒸腾速率;准噶尔盆地
＊国家自然科学基金重点资助项目(40435014)
通信作者
收稿日期:2008-10-16
　　短命植物又称短营养期植物 、短期生植物[ 1] ,是古
地中海退却后 ,第三纪末第四纪初由干热植物区系衍
生出来的 、较为年轻的植物类群[ 2] .短命植物主要生长
在干燥且冬季湿润的草原 、沙漠 、地中海气候下的草地
以及中生落叶林下 , 生活周期或者年生长周期很
短[ 3-5] .主要分布在北美 、中亚 、地中海沿岸 、西亚和北
非等地 ,在我国主要分布在新疆北部[ 4 , 6] .按照生长季
节可分为冬季一年生植物(winter annual)、夏季一年
生植物(summer annual)和早春短命植物(spring
epheme ral).新疆北部的短命植物属于早春短命植物 ,
它们主要利用开春后气温上升 、积雪融化 、春雨开始 、
土壤湿润的有利条件 ,在每年的 4 —6月份大约 2 个多
月的时间里 ,在干热夏季到来之前 ,迅速完成生命周
期[ 7-8] ,地上部分枯死 ,以种子或地下器官休眠渡过对
植物生长不利的季节 ,来年春季再由种子或地下器官
形成新个体.短命植物是荒漠植物区系中重要而独特
的组成部分[ 6 , 9-11] ,它们是群落下层的主要构造者 ,有
非常重要的群落意义 ,并且在生物防风固沙 、保持水
土 、涵养水源及在微生境的改善中也发挥着重要作
用[ 12-22] .此外 ,早春短命植物的大量萌发生长对刚经过
寒冬的家畜恢复体膘和提高幼畜成活率也有重要意
义[ 5] .短命植物作为荒漠生态系统中一类独特的植物
类群 ,对干旱环境的特殊适应机制由生理生态特征决
定[ 23-25] ,因此研究光合蒸腾特性对于揭示短命植物对
环境的适应机制有着重要意义.
狭果鹤虱(Lappula .semiglabra)属紫草科 ,一年
生草本植物.春季出苗 ,花果期 6—9月份 ,种子繁殖 ,
生于戈壁滩 、固定沙地 、平沙地 、流动沙丘下部和干河
床等.在新疆准噶尔盆地早春植物片层中盖度较大 ,分
布范围广 ,是该区典型的短命物种之一.本文以狭果鹤
虱为主要研究对象 ,研究其光合蒸腾生理生态特性 ,对
于揭示短命植物区系的生理特点有着重要意义.
1　研究区概况与研究方法
1.1　研究区概况　研究样点设在中国科学院新疆生
态与地理研究所莫索湾沙漠研究站附近.根据莫索湾
气象站资料 ,该区域年均降水量为 117.2 mm ,最高为
178.8 mm ,最低仅有 72.4 mm.年均温 6.1 ℃,夏季极
端最高气温达43.1 ℃,冬季极端最低气温达-42.8 ℃,
全年>10 ℃积温为 3 545 ℃.无霜期平均 155 d ,年平
均日照时数为 2 749.9 h ,全年总辐射量为 530.37 kJ·
cm
-2 .土壤类型主要是灰漠土 、干青土和风沙土;土壤
质地以壤质土和沙质土为主;土壤有机质含量低 , 缺
磷 、极缺氮而富钾.
该地区以旱生 、适沙和耐沙的小半乔木和半灌木
为建群 种形 成的 沙生荒 漠植 被为 主 , 以梭 梭
(Haloxy lon ammodendron)、白梭梭(H .persicum)群
落占优势.在绿洲外围的沙丘上 ,沙生植被比较繁盛 ,
主要有沙拐枣(Call igonum mongolicum)、羽状三芒草
(Arist ida pennata)、白梭梭等;后间低地则以假木贼
(Anabasis sp p .)、梭梭为主.而在盐碱较重的地区 ,盐
生植被发育较好 ,主要有碱蓬(Suaeda glauca)、芦苇
　第 2 期 袁素芬等:准噶尔盆地荒漠区短命植物———狭果鹤虱光合与蒸腾特性研究 189　 　
(Phragmites australis)等.早春时节 ,短命植物生长茂
盛成为近地植被景观的主要构建者.
1.2　实验方法　实验地位于中国科学院新疆地理与
生态研究所莫索湾定位站东侧约 7 km 处.由于生长初
期的短命植物植株幼小 ,无法利用仪器进行测量.同时
短命植物每年的生长季随着气候条件而发生变化 ,因
而将其粗略分为生长中期和生长后期进行相关生理指
标的测量.生长中期的判定依据是植株处在盛花期 ,生
长后期的判断依据是植株已基本处于果期.供试材料
狭果鹤虱为自然生长的植株.
采用美国 LI-COR公司生产的便携式光合测定系
统(Li-6400),选择在晴天无风日 ,利用开路法对植株
完全展开叶的净光合速率(Pn , μmol·m-2·s-1)、蒸腾
速率(Tr , mmol·m -2·s-1)、气孔导度(Gs , mol·m-2·
s
-1)、胞间 CO2 摩尔分数(x(CO 2), μmol·mol-1)、叶
片温度(℃)以及周围环境因子 ,包括大气温度(℃)、光
合有效辐射(μmol·m-2·s-1)、大气相对湿度(%)、叶
面大气饱和水汽压差(kPa)、叶片周围大气中 x(CO 2)
等进行了自动测定.每次选择 3株生长良好的植株 ,每
株选择中等大小 、叶色正常的 3片叶子进行测定 ,每次
测定 5 个重复.时间从 08:00 —20 :00 , 每 2 h 测定 1
次 ,每次测定由系统自动记录相关参数的值 ,求其均值
作为该时刻的 P n值.水分利用效率按 Pn 与 T r之比来
计算.
测定光响应曲线选择的标本与测量日变化的标本
相同 ,选择长势相近的叶片.利用 Li-6400 选择自动测
量 ,光合有效辐射的梯度设定为:2 000 , 1 500 , 1 000 ,
750 ,500 ,250 ,100 ,50 ,0 μmol·m-2·s-1 .温度设定为大
气温度;CO2 设定为大气中的 CO 2 摩尔分数;流速为
500 μmo l·s-1 ;匹配等待时间最小为 60 s ,最大为 120
s;当 Δx(CO 2)<15 μmol·mo l-1时进行匹配.数据由
Li-6400自动记录 ,绘制出 Pn 随光合有效辐射变化的
关系曲线 ,曲线的初始斜率即为表观量子效率.
测定 CO 2响应曲线选择的标本与测定光响应曲
线的标本相同.利用 Li-6400 选择 Ci-curve自动测量 ,
x(CO 2)梯度设定为:1 500 ,1 200 ,1 000 ,750 , 500 , 400 ,
200 , 100 , 75 , 50 μmol·mol-1 ;温度同样设定为大气温
度;光合有效辐射设定为 1 200 μmol·m-2·s-1 ;流速为
400 μmol·s-1 ;匹配最小和最大等待时间分别为 60和
120 s;Δx(CO 2)<15 μmol·mol-1时进行匹配.数据由
Li-6400自动记录 ,绘制出 Pn 随 x(CO2)变化的关系曲
线 ,曲线的初始斜率即为羧化效率.
2　结果与分析
2.1　P n与 T r 的日动态　由图 1-A可以看出 ,在不同
的生长节律期 ,狭果鹤虱的日 Pn 具有不同的变化特
征.在生长中期 , 10:00 —18 :00是全天 Pn 的高峰期 ,
这个时段 Pn 的变幅不大 ,但日变幅较大 ,最大值出现
在 16:00 左右 , 最小值出现在 20:00 , 变幅为 45.69
μmol·m-2·s-1 .而从全天变化来看 ,狭果鹤虱的 P n 在
10:00左右达到第一个峰值 41.82 μmol·m -2·s-1 ,到
14:00降到两峰之间的最低值 37.66 μmol·m-2·s-1 ,
此后快速上升 , 在 16 :00 达到全天的最高值 44.92
μmol·m-2·s-1 .而狭果鹤虱在生长后期的 Pn 在各个
时段都明显低于生长中期 ,并且日变幅不大 ,为 7.42
μmol·m-2·s-1 .Pn 在 12:00左右达到全天峰值 13.87
μmol·m-2·s-1 ,此后有小幅度的波动.狭果鹤虱生长
中 、后期的 P n日均值差异较大 ,分别为29.72和 11.18
μmol·m-2·s-1 ,中期是后期的 2.66倍.
图 1　狭果鹤虱净光合速率(Pn)和
蒸腾速率(T r)的日变化　
狭果鹤虱的 T r 在生长中后期日动态的变化类型
均是单峰曲线 ,即它属于非蒸腾午休型(图 1-B).生长
中期有明显峰值 ,出现在 14:00 ,此时值为 26.77 mmol
·m-2·s-1 ,此后迅速降低 , 20:00 降至一天中的最小
值;而在生长后期狭果鹤虱 T r 从早晨开始缓慢上升 ,
在 16:00达到最大值 21.78 mmol·m-2·s-1 ,此后变化
不大 ,最小值出现在 08 :00.由图可见 ,狭果鹤虱在生长
中期的 T r最大值高于生长后期 ,而且生长中期的 T r
在 16:00之前也明显高于生长后期 ,据计算 T r 日均值
也较生长后期略高.
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狭果鹤虱生长中期的水分利用效率日变化是双峰
曲线 ,与 Pn 的日变化类型相同 ,峰值出现在 10:00和
16:00 ,分别为 3.05和 1.94 μmo l·mmol-1(图 2).生长
后期水分利用效率基本呈递减趋势 , 08:00水分利用
效率最大 ,为 1.62 μmol·mmo l-1 , 20:00 降到最低值
0.34 μmo l·mmo l-1 .生长中期的日变幅较大为 3.13
μmol·mmol-1 , 而生长后期日变幅较小 , 仅为 1.28
μmol·mmol-1 ,生长中期的日均值基本为生长后期的
2倍.从全天变化趋势看 ,生长中期叶片的水分利用效
率无论从最大值和日均值都远高于生长后期.
图 2　狭果鹤虱叶片水分利用效率的日变化　
图 3　短命植物生长的环境因子日变化
2.2　短命植物生长的环境因子日变化　图 3是 2005-
04-26和 2006-05-12日测定的狭果鹤虱周围的环境因
子日变化 ,分别代表其生长中期和后期的外界环境.测
定方法与光合日进程相同 ,由 Li-6400 同步记录数据.
图 3-A 是光合有效辐射日变化曲线 , 4 月底和 5月中
旬其日动态都是单峰曲线 ,都在 14:00达到最大值.4
月底日动态最大值为 1 707.61 μmol·m-2·s-1 , 5月中
旬为 1 423.09 μmo l·m-2·s -1 .前者数据在 2005 年测
量 ,后者在 2006年测量.由于 2006-04-29—05-07 日出
现近 10 d的连续降雨过程 ,致使 5月中旬光合有效辐
射反而低于 4月份 ,这也是导致短命植物叶片 Pn 、T r
降低的一个重要原因[ 26] .
图 3-B是叶片周围空气温度的日变化曲线.由图
可以看出 ,生长中期的最高温度出现在 14:00左右 ,而
生长后期在此时也达到全天的高值区 ,但最大值在18:
00左右达到 ,这是由于温度主要受辐射影响 ,但同时
还受风 、地面辐射等多方面因素共同影响.生长中期的
最高温度为 36.2 ℃,生长后期为 30.78 ℃.后期最高
温度反而低于中期的原因与光合有效辐射也低于中期
的原因是一致的.
图 3-C 是叶片周围空气相对湿度的日变化曲线.
由图可以看出 ,短命植物生长中后期叶片周围空气湿
度全天基本呈下降趋势 ,在傍晚略有回升.清晨空气相
对湿度最大 ,分别为 68.26%和 29.76%.在 14 :00 降
到全天的低值区 ,此时空气相对湿度在 10 %左右.
图 3-D是叶面大气饱和水汽压差的日变化曲线.
叶面大气饱和水汽压差比大气相对湿度更好地反映了
植物与空气间的水分亏缺.由图可见 ,清晨大气相对湿
度高 、水分充足 ,大气饱和水汽压差较小.随着光合有
效辐射和大气温度的升高 ,大气相对湿度开始降低 ,饱
和水汽压差开始增大.生长中期大气饱和水汽压差的
变化与光合有效辐射 、大气温度等同步 ,在 14:00左右
　第 2 期 袁素芬等:准噶尔盆地荒漠区短命植物———狭果鹤虱光合与蒸腾特性研究 191　 　
达全天最大值.而在生长后期 ,大气饱和水汽压差在
16:00左右才达全天最大值 ,这可能因该时期大气温
度在 14 :00以后仍然有所升高 ,因而大气饱和水汽压
差持续增大 ,最大值出现的时间较生长中期有所延迟.
2.3　光合-光强响应和光合-CO2 响应　图 4-A是通过
人工光源不同光强度下狭果鹤虱叶片 Pn 对光强的响
应.根据所测数据采用一元二次方程拟合 , 其拟合方
程为:
y=-2 ×10-5 x2 +0.049 7 x-13.121 ,
(R2 =0.966 9 , p <0.01)
其中 y 表示 P n , x 表示光合有效辐射(μmol·m-2·
s-1).查表发现拟合方程达到极显著水平.
图 4　狭果鹤虱光合-光强响应和光合-CO2 响应　
　　在光响应的不同阶段 ,影响光合速率的主要因素
不同.弱光下 ,光强是控制光合速率的最主要因素 ,曲
线的斜率即为表观量子效率 ,也就是光响应曲线初始
阶段的斜率.光响应曲线近似直线的部分进行线性回
归 ,得到回归方程:
y =0.069 1x -15.368 , (R2 =0.965 7 , p <0.01)
其中 y 表示 P n , x 表示光合有效辐射.
图 4-B 是通过人工光源固定光强度 、CO 2 混合器
控制 x(CO 2)的条件下 ,狭果鹤虱叶片 P n 对 x(CO 2)
的响应图.根据所测数据采用一元二次方程拟合 ,其拟
合方程为:
y=-3 ×10-5 x2 +0.066 2 x-13.026 ,
(R2 =0.991 4 ,p <0.01)
其中 y 表示 P n , x 表示 x(CO 2).查表发现拟合方程均
达到极显著水平.
狭果鹤虱的 Pn-x(CO 2)曲线分为比例阶段和饱和
阶段.当 x(CO2)较低时为比例阶段(0 ～ 400 μmo l·
m
-2·s-1),光合速率随着 x(CO2)的升高而升高 ,此时
曲线的斜率即为羧化效率 ,也就是 x(CO 2)响应曲线初
始阶段的斜率.对 x(CO 2)响应曲线近似直线的部分进
行线性回归 ,得到回归方程:
y =0.054 1x -12.346 , (R2 =0.980 5 , p <0.01)
其中 y 表示 P n , x 表示 x(CO 2).
图 5是狭果鹤虱的表观光能利用效率随光合有效
辐射的变化散点图.从图中可以看出 ,狭果鹤虱在低光
强下光能利用情况随着光强的增加迅速上升 ,到达拐
点 750 μmo l·m-2·s-1后下降 ,最后到 1 500 ～ 2 000
μmol·m-2·s-1时对光能的利用接近于零.
图 5　狭果鹤虱净光合速率(Pn)与光合有效辐射
比值随光合有效辐射的散点图　
图 6是狭果鹤虱 Pn 与羧化效率的日变化图.狭果
鹤虱 Pn 与羧化效率的日变化趋势基本一致 ,均呈“双
峰”形式 ,而且两者第 1 ,2峰值均出现在 10 :00和 16:
00左右 ,在 14:00左右均出现两峰值之间的最低值 ,并
于 16:00左右升至第 2峰值后 ,急剧下降 ,于 20 :00 左
图 6　狭果鹤虱净光合速率(Pn)与
羧化效率(CE)的日变化
右两者出现一天中的最低值.
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3　讨论
狭果鹤虱 P n日变化曲线基本为双峰型 ,光合高峰
时间约为 6 ～ 8 h 左右 ,并且生长中后期 Pn 峰值与日
均值均有较大的变化 ,生长中期的 Pn 峰值为后期的
2.5倍左右.狭果鹤虱生长中 、后期 Tr 日变化曲线均
为单峰型 ,但生长中期峰值和日均值也略高于生长后
期.已有研究表明狭果鹤虱发生光合“午休”的原因主
要是气孔限制[ 26] .
低辐射下 P n 对光强的响应曲线是评价光合特性
的有力工具[ 27] .用表观量子效率来表示 ,表观量子效
率的高低 ,表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合
体的多少 、利用弱光能力的强弱 ,从而反映植物对光饱
和点以下光能的利用差异.从结果可知 ,狭果鹤虱表观
量子效率为 0.069 1 ,高于自然条件下一般植物的表观
量子效率(0.03 ～ 0.06)[ 28] ,说明在低光强下狭果鹤虱
光能利用能力较高.而在不同光强下 , P n 与光强的比
值为植物的表观光能利用效率[ 29] .已有对湿地植物如
芦苇等的光能利用情况进行的研究结果表明 ,其拐点
出现时的光合有效辐射约为 200 μmol·m-2·s-1 [ 30] ,与
狭果鹤虱拐点出现时的光合有效辐射相比可知 ,狭果
鹤虱具有较强的光能利用效率.从总体上看 ,狭果鹤虱
在光合有效辐射较低时 ,对光能的利用率随着光强的
增加先增加后降低 ,最后光能利用率降到接近于零 ,出
现光抑制现象 ,这也证实了用一元二次回归方程拟合
所得到的结果.
在 x(CO 2)响应曲线的比例阶段 ,直线的斜率受
Rubisco 活性以及活化 Rubisco 量的限制.因而可以由
羧化效率推测 Rubisco的量和活性.羧化效率高 ,表明
在较低的 x(CO2)下有较高的光合速率 , 也就是
Rubisco 的羧化效率较高.已有研究表明山茶 、温州蜜
柑等暖温带植物的羧化效率在 0.03 ～ 0.04之间[ 31] ,与
之相比 ,狭果鹤虱拥有较高的羧化效率 0.054 1 ,即它
对低摩尔分数下的 CO 2 的利用率较高.而且 Pn 与羧
化效率的日变化曲线有相似的变化趋势 ,因此羧化效
率也部分地解释了一天中 Pn 变化的原因 ,特别是午休
的形成 ,因为午后 Rubisco 的羧化活性降低了.因此羧
化效率降低 ,也是狭果鹤虱发生“午休”的原因之一.
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PHOTOSYNTHESIS AND TRANSPIRATION OF LAPPULA
SEMIGLABRA IN THE DZUNGARIA DESERT
YUAN Sufen　LI Wei　TANG Haiping
(State Key Laboratory of Earth Su rface Processes and Resou rce Ecology;
College of Resou rces S cien ce and Technology:Beijing Normal University , 100875 , Beijing , China)
Abstracts　Desert spring ephemerals as pioneer plants play impor tant roles in community succession ,
biodiversity maintenance , dune stabilizat ion in deser t eco sy stems.Net pho to synthet ic rate , t ranspiration rate ,
water use ef ficiency , and photosynthetic response to pho to synthesis-active radiation and CO 2 concentration in
Lap pula sem igabra in The Dzungaria Deser t w ere studied wi th a LI-6400 portable photosynthetic sy stem.Data
show ed that net photosynthetic rate in Lap pula semiglabra had tw o daily peaks in the middle and later grow ing
seasons , but t ranspiration rate had only one peak , therefore Lappula sem igabra had no transpirat ion midday
depression .Net photosynthesis rate in middle g rowing season w as tw ice that in late grow ing season.Apparent
quantum yield and carboxylation efficiency in leaves were 0.069 1 and 0.054 1 , respect ively.Such values are
higher than found in other plants in w arm temperate zone , therefo re Lappula sem igabra show ed higher
utilization rate at low er light radiation and low er CO 2 concentration .
Key words　ephemeral;net pho tosynthetic rate;t ranspiration;Dzungaria Basin