全 文 ：收稿日期：2014-06-10
基金项目：辽宁省农业攻关重大项目（2011215003）
作者简介：孙红梅（1972-），女，博士，教授，博士生导师，从事观赏植物栽培生理与生物技术研究，E-mail:hmbh@sina.com
亚洲百合 Strawberry and Cream花器官
组培快繁技术研究
孙红梅 *，宋胜利，申屠玥，董 航
（沈阳农业大学 园艺学院/设施园艺省部共建教育部重点实验室/辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 110161）
摘 要：为完善百合种球繁殖技术体系，对亚洲百合 Strawberry and Cream 花器官进行组织培养及快速繁殖技术研究。 结果表明：
不同外植体分化能力不同， 由强到弱依次为花瓣, 花丝和花柱； 花瓣诱导不定芽的最佳培养基为 MS+1.00mg·L-1 TDZ+0.1mg·L-1
NAA， 诱导愈伤组织的最佳培养基为 MS+2.0mg·L-1 2.4-D+0.5mg·L-1KT； 花丝诱导不定芽的最佳培养基为 MS+1.0mg·L-1
TDZ+0.5mg·L-1NAA， 诱导愈伤组织的最佳培养基为 MS+2.0mol·L-1 2.4-D+1.5mg·L-1 KT； 不定芽扩繁的最佳培养基为 MS+
1.0mg·L-1 BA+0.1mg·L-1NAA。
关键词：亚洲百合；花器官；组织培养
中图分类号：S682.2.65 文献标识码： A 文章编号：1000-1700（2015）01-0007-06
Tissue Culture and Rapid Propagation of Asiatic Hybrids Strawberry and
Cream from Floral Organs
SUN Hong-mei, SONG Sheng-li, SHEN Tu-yue, DONG Hang
(College of Horticulture/Key Laboratory of Protected Horticulture, Ministry of Education/ Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning
Province, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China）
Abstract： For improving the propagation system of lily bulb, floral organs for Asiatic hybrids Strawberry and Cream were used
as explants to establish an efficient tissue culture and rapid propagation system. The result indicated that differentiation ability
varied significantly with different explants. The differentiation ability of petal was higher than that of filament, and style was the
lowest. When the petal was taken as explant, the combination of MS+1.0mg·L-1 TDZ+0.1mg·L-1 NAA was the optimum medium
for the induction of adventitious bud; the combination of MS+2.0mg·L-1 2.4-D+0.5mg·L-1 KT was the optimum medium for the
induction of callus. While for the explant of filament, the optimum medium for the induction of adventitious bud was MS+1.0mg·L-1
TDZ+0.5mg·L -1 NAA; and the optimum medium for the induction of callus was MS+2.0mg·L -1 2.4 -D+1.5mg·L -1 KT. The
optimum medium for long term propagation was MS+1.0mg·L-1 BA+0.1mg·L-1 NAA.
Key words： Asiatic hybrids; floral organs; tissue culture
亚洲百合（Asiatic hybrids）又名朝天百合，由分布在亚洲地区的百合种类种间杂交产生 [1]，花朵向上，花色
丰富，花枝坚挺，具有较好的抗镰刀菌和抗病毒能力[2-4]，以及较强的抗逆能力，且生长周期较短，在百合应用和
生产中经久不衰。 作为观赏百合中一个重要品系，亚洲百合在我国切花市场上占有相当大的比重，在市场上销
售的多为深红色和橘色系品种[5]。本试验选用的亚洲百合新品种 Strawberry and Cream为粉色系，植物学性状优
良。目前亚洲百合的种植面积较大，但优质种球大量依赖进口。由于各种病虫害的侵染，种球退化严重。利用组
织培养技术，可以加快百合繁殖速度，去除病毒，缩短生育周期。 目前，以百合鳞片为外植体的组织培养研究较
多，但存在污染率高、携带病毒等问题[6]。 以百合花器官为外植体不仅可以克服以鳞片为外植体的上述缺点，而
且可以减少鳞片繁殖对种球的消耗。然而，百合花器官分化能力较低。建立亚洲百合花器官组织培养与快速繁
殖体系对于生产优质种球、完善我国百合种球国产化技术体系具有重要意义。
沈阳农业大学学报，2015，46(1)：7-12
Journal of Shenyang Agricultural University
孙红梅，宋胜利，申屠玥，等.亚洲百合 Strawberry and Cream 花器官组培快繁技术研究[J]. 沈阳农业大学学报，2015，46（1）：7-12.
http：//www.syauxb.com
DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2015.01.002
第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为从荷兰进口的亚洲百合 Strawberry and Cream 种球，周径 14~16cm。该品种的特性为花期长、花
色艳丽，花被片基部粉红色，边缘浅粉色，有深粉色斑点，其植株的抗病性、抗逆性均较强。
1.2 方法
2013 年 3 月中旬将种球种植于沈阳农业大学科研基地日光温室内（地处东经 123°56，北纬 41°82），平畦
栽培，以草炭和园土混合作为栽培基质，出苗以后每周结合浇水施用一次通用型全元素速效复合肥。 6 月中旬
摘取生长健壮、无病虫害且刚抽出未显色的成熟花蕾，蕾长 3cm。 将采摘的花蕾用洗衣粉水浸泡 30min，然后用
清水冲洗 30min。在超净工作台内用 70%酒精浸泡 30s，再用 0.1% HgCl2消毒 4min，然后用无菌水冲洗 3~5次，
每次 3min。 所有培养基均为 MS固体培养基，pH 值 5.8，121℃高压灭菌 20min，培养温度（25±1）℃，光培养条件
为每天光照 16h，光照强度 2 000 lx，暗培养为持续黑暗条件。 外植体选用花瓣、花丝和花柱，花丝、花柱切成
0.5cm小段，花瓣采用花瓣基部，切成 0.5cm2小块。
1.2.1 初代培养 将 Strawberry and Cream 外植体接种到附加不同浓度 TDZ （0.01,0.10,1.00,2.00mg·L-1）和
NAA（0.1,0.5mg·L-1），2,4-D（1.0,1.5,2.0mg·L-1）和 KT（0.5,1.0,1.5mg·L-1）组合的 MS 固体培养基上，每个处理外
植体不少于 30个，45d后统计愈伤组织和不定芽诱导率及不定芽诱导系数， 筛选诱导愈伤组织及不定芽的最
佳培养基。
不定芽诱导率（%）=（产生不定芽的外植体数/接种的外植体总数）×100
不定芽诱导系数=产生不定芽的总数/产生不定芽的外植体数
愈伤组织诱导率（%）=（产生愈伤组织的外植体数/接种的外植体总数）×100
1.2.2 继代培养 将由花器官诱导出的不定芽和愈伤组织接种于不同浓度 BA （1.5,2.0mg·L-1） 和 NAA
（0.2,0.5 mg·L-1）组合的 MS固体培养基上。其中不定芽以单芽为外植体进行继代，愈伤组织切成 0.5 cm2小块。
每个处理不少于 50个外植体。 45d后统计不定芽增殖系数和愈伤组织分化率。
不定芽增殖系数=增殖后不定芽总数/增殖前不定芽总数
愈伤组织分化率（%）=（分化产生不定芽的愈伤组织数/接种愈伤组织总数）×100
各处理之间差异显著性采用 SPSS Statistic17.0 软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 初代培养
2.1.1 不同浓度 TDZ和 NAA 组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 花瓣不定芽诱导的影响 不同浓度 TDZ
和 NAA组合处理花瓣直接产生不定芽，没有愈伤组织形成。在接种后 7d时，外植体开始膨大，14d时在花瓣内
侧开始形成乳白色粒状小突起，并逐渐分化为不定芽（图 1b）,接种 30d 时可观察到白色小鳞茎。 由表 1 可知，
不同浓度 TDZ 和 NAA 组合对花瓣不定芽诱导的影响存在明显差异。 当 TDZ 为 1.00mg·L-1，NAA 为 0.5mg·L-1
表 1 不同浓度 TDZ和 NAA组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 花瓣不定芽诱导的影响
Table 1 Influence of different concentrations of TDZ and NAA on adventitious bud inducement of Asiatic hybrids
Strawberry and Cream petal
处理
Treatment
1
2
3
4
5
6
7
8
TDZ
/mg·L-1
0.01
0.01
0.10
0.10
0.50
0.50
1.00
1.00
NAA
/mg·L-1
0.1
0.5
0.1
0.5
0.1
0.5
0.1
0.5
接种数
No. of explants
30
30
30
30
30
30
30
30
诱导数
No. of inducement
11
18
23
20
11
20
23
29
不定芽诱导率/%
Induction rate of adventitious bud
36.67eE
60.00dD
76.67bB
66.67cC
36.67eE
66.67cC
76.67bB
96.67aA
不定芽诱导系数
Coefficient of adventitious buds inducement
1.270±0.47fD
1.39±0.61eD
2.04±0.72bB
1.70±0.73dC
1.36±0.67eD
1.80±0.89cC
2.96±0.98aA
2.07±0.85bB
8
孙红梅等：亚洲百合 Strawberry and Cream 花器官组培快繁技术研究第 1期 - -
时，不定芽诱导率最高，可达 96.67%；当 TDZ为 1.00mg·L-1，NAA为 0.1 mg·L-1时，不定芽诱导系数最高，为 2.96。
综上可知，亚洲百合 Strawberry and Cream花瓣不定芽诱导的最佳培养基为 MS+1.00mg·L-1TDZ+0.1 mg·L-1NAA。
2.1.2 不同浓度 2,4-D 和 KT 组合对亚洲百合 Strawberry and cream 花瓣不定芽诱导的影响 不同浓度 2,4-D
和 KT组合处理花瓣可以同时产生不定芽和愈伤组织，而且以愈伤组织为主。 接种后 7d，外植体开始膨大，20d
时部分外植体开始形成突起的芽点，由芽点直接分化成不定芽。 40d后，外植体开始褐化，在伤口处形成愈伤化
组织，随后形成淡绿色长条粒状的愈伤组织（图 1c）。由表 2可知，不同浓度 2,4-D和 KT组合对花瓣不定芽、愈
伤组织诱导的影响存在明显差异。 当 2,4-D 为 1.5mg·L-1，KT 为 1.5mg·L-1 时， 花瓣不定芽诱导率最高，为
54.55%；当 2,4-D 为 2.0mg·L-1，KT 为 1.5mg·L-1时，不定芽诱导系数最高，为 2.40；当 2,4-D 为 2.0mg·L-1，KT
为 0.5 mg·L-1时，花瓣愈伤组织诱导率最高，可达 88.00%。
表 2 不同浓度 2,4-D和 KT组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 花瓣不定芽、愈伤组织诱导的影响
Table 2 Influence of different concentrations of 2,4-D and KT on adventitious bud and callus inducement of Asiatic
hybrids Strawberry and Cream petal
愈伤组织诱导率/%
Induction rate
of callus
37.93hH
78.26dD
47.06gG
65.00eE
80.00cC
50.00fF
88.00aA
79.31cdCD
85.71bB
处理
Treatment
1
2
3
4
5
6
7
8
9
2,4-D
/mg·L-1
1.0
1.0
1.0
1.5
1.5
1.5
2.0
2.0
2.0
KT
/mg·L-1
0.5
1.0
1.5
0.5
1.0
1.5
0.5
1.0
1.5
接种数
No. of
explants
29
23
22
20
20
22
25
29
21
不定芽诱导数
No. of
inducements
7
9
10
8
5
12
5
10
5
不定芽诱导率/%
Induction rate of
adventitious bud
24.14efE
39.13cC
47.06bB
40.00cC
25.00eE
54.55aA
20.00gF
34.48dD
23.81fE
不定芽诱导系数
Coefficient of adventitious
bud inducement
1.43±0.79eD
1.33±0.49eD
1.78±0.99cC
1.63±0.95dC
1.40±0.55eD
1.67±0.76cdC
2.00±0.82cdC
1.70±0.53cdC
2.40±0.89aA
愈伤组织诱导数
No. of callus
inducement
11
18
10
13
16
11
22
23
18
2.1.3 不同浓度 TDZ 和 NAA 组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 花丝不定芽诱导的影响 TDZ 和 NAA
组合处理花丝直接产生不定芽，不产生愈伤组织（图 1d）。但花丝的不定芽诱导率较低，最高仅为 36.11%。接种
后 7d 外植体开始膨大弯曲。 30d 时外植体两端膨大处开始形成乳白色小突起，即芽点，随后直接分化成不定
芽。 不同浓度 TDZ 和 NAA 组合对花丝不定芽诱导的影响存在较大差异。 由表 3 可知, 当 TDZ 为 0.01mg·L-1,
NAA为 0.50mg·L-1时，不定芽诱导率最高，且处理间差异极显著；当 TDZ为 0.50mg·L-1，NAA 为 0.50mg·L-1时，
不定芽诱导系数最高，为 2.20，但处理间无显著差异。
表 3 不同浓度 TDZ和 NAA组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 花丝不定芽诱导的影响
Table 3 Influence of different concentrations of TDZ and NAA on adventitious bud inducement of Asiatic
hybrids Strawberry and Cream filament
处理
Treatment
1
2
3
4
5
6
7
8
TDZ
/mg·L-1
0.01
0.01
0.10
0.10
0.50
0.50
1.00
1.00
NAA
/mg·L-1
0.1
0.5
0.1
0.5
0.1
0.5
0.1
0.5
接种数
No. of explants
24
36
36
36
36
36
36
36
诱导数
No. of inducements
5
13
4
9
4
10
9
12
诱导率/%
Induction rate
20.83eE
36.11aA
11.11fF
25.00dD
11.11fF
27.78cC
25.00dD
33.33bB
诱导系数
Coefficient of inducement
1.60±0.89aA
2.00±0.22aA
1.75±0.50aA
1.60±0.55aA
2.00±0.82aA
2.20±0.45aA
1.80±0.45aA
2.00±0.71aA
2.1.4 不同浓度 2,4-D 和 KT 组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 花丝愈伤组织诱导的影响 2,4-D 和 KT
组合处理花丝直接产生愈伤组织，但诱导率较低，最高仅为 41.67%。接种后 7d，外植体两端开始膨大。30d时在
两端伤口处开始形成愈伤化组织，随后形成淡绿色颗粒状愈伤组织，此愈伤组织体积较小，且不会随着时间的
9
第 46卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
延长继续增长（图 1e）。 由表 4可知，不同浓度 2,4-D和 KT组合对花丝愈伤组织诱导的影响差异较大。 当 2,4-D
为 2.0mg·L-1，KT为 1.5mg·L-1时，愈伤组织诱导率最高，为 41.67%。
表 4 不同浓度 2,4-D和 KT组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 花丝愈伤组织诱导的影响
Table 4 Influence of different concentrations of 2,4-D and KT on callus inducement of Asiatic hybrids
Strawberry and Cream filament
处理
Treatment
1
2
3
4
5
6
7
8
9
2,4-D
/mg·L-1
1.0
1.0
1.0
1.5
1.5
1.5
2.0
2.0
2.0
KT
/mg·L-1
0.5
1.0
1.5
0.5
1.0
1.5
0.5
1.0
1.5
接种数
No. of explants
36
36
24
36
36
36
36
36
36
诱导数
No. of inducement
3
9
7
8
10
9
9
7
15
诱导率/%
Induction rate
8.33fF
25.00cCD
29.17bB
22.22dDE
27.78bBC
25.00cCD
25.00cCD
19.44eE
41.67aA
2.1.5 不同浓度 TDZ 和 NAA，2,4-D 和 KT 组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 花柱外植体诱导的影响
将花柱作为外植体接入到不同激素处理的 MS固体培养基中，7d时花柱开始膨大， 随后两端切口处继续膨大，
呈绿色哑铃状（图 1f）。 30d后花柱停止膨大，呈翠绿色。 90d后花柱开始褐化死亡，未诱导出不定芽或愈伤组织。
2.2 继代培养
2.2.1 不同浓度 BA 和 NAA 组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 不定芽扩繁的影响 将不定芽接种到继
代培养基 15d时, 在芽的基部接触培养基的位置开始形成乳白色的小芽点，随后长出嫩绿色新芽，30~40d 时新
长出的不定芽逐渐形成小鳞茎（图 1g）。 由表 5可知，当 BA 为 1.0mg·L-1，NAA 为 0.1mg·L-1时，扩繁效果最好。
a.Strawberry and Cream 的花器官；b.花瓣在添加 TDZ 和 NAA 的培养基上诱导出的小鳞茎；c.花瓣在添加 KT 和 2,4-D的培养基上诱导出的愈伤组
织；d.花丝在添加 TDZ 和 NAA 的培养基上诱导出的不定芽；e.花丝在添加 2,4-D的培养基上诱导出的愈伤组织；f.花柱在诱导培养基中膨大；
g.不定芽在添加 BA 和 NAA 的培养基中的扩繁效果
a.Floral organ in Strawberry and Cream; b.Bulblets induced by flower petals in the medium supplied with TDZ and NAA; c.Callus induced by flower
petals in the medium supplied with KT and 2,4-D; d.Adventitious buds induced by filaments in the medium supplied with TDZ and NAA; e.Callus
induced by filaments in the medium supplied with 2,4-D; f.Styles expansion in induced medium; g.Propagation of adventitious buds in the medium
supplied with BA and NAA
图 1 Strawberry and Cream 花器官诱导及扩繁效果
Figure 1 The induction and propagation results of floral organ of Strawberry and Cream
a b c d
e f g
10
孙红梅等：亚洲百合 Strawberry and Cream 花器官组培快繁技术研究第 1期 - -
因此，最佳不定芽扩繁培养基为 MS+1.0mg·L-1BA+ 0.1mg·L-1NAA，诱导率最高可达 74.07%，扩繁系数为 3.03。
表 5 不同浓度 BA和 NAA组合对亚洲百合 Strawberry and Cream 不定芽扩繁的影响
Table 5 Influence of different concentrations of BA and NAA on adventitious bud propagation of Asiatic hybrids
Strawberry and Cream
处理
Treatment
1
2
3
4
BA
/mg·L-1
0.5
0.5
1.0
1.0
NAA
/mg·L-1
0.1
0.2
0.1
0.2
接种数
No. of explants
61
67
54
53
诱导数
No. of inducements
38
49
40
33
诱导率/%
Induction rate
62.30cC
73.13bB
74.07aA
62.26cC
扩繁系数
Coefficient of propagation
1.50±0.73cC
2.86±0.98bB
3.03±0.49aA
1.58±0.83cC
2.2.2 愈伤组织分化 将由初代培养获得的愈伤组织接入到添加不同浓度 BA 和 NAA 组合的分化培养基中，
10 d后愈伤组织开始变为黄褐色，晶莹度逐渐降低，30d后愈伤组织基本全部褐死，未能进行进一步分化。
3 讨论与结论
本试验结果表明花瓣分化能力最强。 而前人的研究发现，百合花器官中花丝的分化能力最强[7,17]。 杨薇红等[8]
（2004）对亚洲百合花器官的组培快繁研究发现，不同外植体的分化能力由强到弱依次为花托、花柱和花瓣，上述
差异可能是由于所选取的试验材料和培养基配方不同，而且不同外植体对不同激素所产生的反应也有所不同。
前人对亚洲百合花器官离体培养的研究中发现，不定芽和愈伤诱导率最高为 20%~60%[9-11]。 本试验通过优化培
养基中的激素组合, 使不定芽和愈伤诱导率分别达到了 96.67%和 88.00%。 本试验采用不同浓度 TDZ 和 NAA
组合对亚洲百合花瓣、花丝和花柱进行诱导，结果表明，不同浓度 TDZ 和 NAA 组合均能有效诱导花瓣和花丝
直接产生不定芽，诱导率分别为 96.67%和 36.11%，诱导系数分别为 2.96和 2.20。 这与前人诱导不定芽所获得
的结果一致。TDZ可以诱导乙烯生成，从而促进不定芽直接再生；同时具有很强的细胞分裂素活性，可诱导外植
体愈伤化[12]。赵银萍等[13]（2005）使用 TDZ诱导玻利亚娜百合和王百合叶片不定芽再生。李小玲等[14]（2007）在添
加 TDZ和 NAA的培养基中成功诱导亚洲百合叶片产生不定芽。 现有研究表明 2.0~4.0mg·L-1 的 2,4-D能诱导
百合鳞片、花丝等外植体经愈伤组织形成小鳞茎[15-18]，1.0~3.0mg·L-1 的 2,4-D 能有效促进百合鳞片和叶片经愈
伤组织产生不定芽[19-23]。 本试验采用不同浓度 2,4-D和 KT组合对 Strawberry and Cream 的花瓣、花丝和花柱进
行诱导，结果表明，添加不同浓度 2,4-D 和 KT 的培养基均能够诱导花瓣产生不定芽和愈伤组织以及诱导花丝
产生愈伤组织。 2,4-D的浓度越高，诱导愈伤组织越容易。 不同浓度 2,4-D对花瓣不定芽的诱导则随着浓度的
增加而呈现先上升后下降的趋势。
本试验结果表明，不同外植体分化能力不同，由强到弱依次为花瓣，花丝和花柱。 3种外植体不定芽诱导率
分别为 96.67%，36.11%和 6.67%；愈伤组织诱导率分别为 88.00%，47.67%和 0。 不同浓度 TDZ 和 NAA 组合均
能诱导花瓣和花丝直接产生不定芽。 2,4-D和 KT组合可以诱导花瓣和花丝产生愈伤组织。 花瓣诱导不定芽的
最佳培养基为 MS+1.0mg·L-1 TDZ+0.1mg·L-1 NAA，诱导率为 76.67%，诱导系数为 2.96；诱导愈伤组织的最佳培
养基为 MS+2.0mg·L-1 2,4-D+0.5mg·L-1 KT， 诱导率为 88.00%。 花丝诱导不定芽的最佳培养基为 MS+1.0mg·L-1
TDZ+0.5mg·L-1 NAA， 诱导率为 33.33%， 诱导系数为 2.00； 诱导愈伤组织的最佳培养基为 MS+2.0mg·L-1 2,4-D+
1.5mg·L-1 KT，诱导率为 41.67%。花柱的分化能力极低，未能筛选出最佳诱导培养基。不同浓度 BA和 NAA组合均
能促进不定芽的扩繁。 当 BA/NAA为 10时，扩繁效果最好。 因此，不定芽扩繁的最佳培养基为 MS+ 1.0mg·L-1BA+
0.1mg·L-1NAA，此条件下诱导率最高，为 74.07，扩繁系数为 3.03。 而添加 BA和 NAA的培养基不能诱导愈伤组
织进一步分化成芽。
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