全 文 ：铅胁迫对费菜叶绿素含量及抗氧化酶活性的影响
袁红艳 ,刘嘉琦 ,陆小平＊　(苏州大学独墅湖校区金螳螂建筑与城市环境学院 ,江苏苏州 215123)
摘要　[目的 ]丰富绿化植物抗重金属污染的理论 ,为受污染地区绿化植物的选择提供借鉴。 [方法]采用水培的方法 ,研究不同浓度的
重金属铅(240、480、960、1 450、1 630μmol/L)对费菜生理生化特性的影响。 [结果]叶绿素的含量及抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)和
过氧化氢酶(CAT)的活性对Pb2+胁迫都表现为低浓度下的促进和高浓度下的抑制作用。轻度胁迫下叶绿素含量增加;随着处理时间的
延长和重金属浓度的增加 ,叶绿素含量总体呈下降趋势。当Pb2+浓度小于 480μmol/L时 , SOD的活性随着时间的延长先升高后下降;
随着Pb2+浓度的增加 ,酶的活性逐渐降低。随着处理时间的延长 ,低浓度铅(Pb2+≤480 μmol/L)胁迫下CAT活性先升高后下降 , 高浓
度铅(Pb2+≥960μmol/L)胁迫下 , CAT活性持续下降。 [结论]明晰了铅胁迫对费菜叶绿素含量及抗氧化酶活性的影响规律。
关键词　费菜;铅胁迫;抗氧化酶
中图分类号　S682.39　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)23-12445-03
EffectofLeadStressontheContentofChlorophylandtheActivityofAntioxidantEnzymeofSedumaizoonL.
YUANHong-yanetal　(JintanglangSchoolofArchitectureandUrbanEnvironment, SuzhouUniversity, Suzhou, Jiangsu215123)
Abstract　[ Objective] Thereferencefortheselectionofaforestationtreeineasypollutedareawasprovidedthroughtheexperiment, which
wouldricheninthetheoryinitstolerancetoheavymetal.[ Method] TheefectofthedifferentconcentrationsofPb2+(240, 480, 960, 1 450
and1 630 μmol/L)onthephysiologicalandbiochemicalcharacteristicsofSedumaizoonL.wasinvestigatedundertheconditionofwatercul-
ture.[ Results] Thecontentofchlorophyl, theactivityofSODandCATundertheleadstressappearedinthepromotionunderlowconcentra-
tionandtheinhibitionunderhighconcentration.Thecontentofchlorophylwasincreasedunderlightleadstressandthecontentofchlorophyl
generalyshowedthedecreasingtrendywiththeextensionoftreatmenttimeandtheconcentration-increasingofheavymetal.Whentheconcen-
trationofPb2+waslessthan480μmol/L, theactivityofSODwasfirstlyincreasedandthendecreasedwiththetreatmenttime-prolonging.The
activityofenzymewasdecreasedgradualywiththeconcentration-increasingofPb2+.Withthetreatmenttime-prolonging, theactivityofCAT
wasfirstlyincreasedandthendecreasedunderlowconcentrationofleadstress(Pb2+≤ 480μmol/L)andtheactivityofCATcontinuedtobe
declinedunderhighconcentrationofleadstress(Pb2+≤ 960μmol/L).[ Conclusion] Itwasclearthattheleadstressafectedthecontentof
chlorophylandtheactivityofSODofSedumaizoonL..
Keywords　SedumaizoonL.;Pb2+stress;Antioxidantenzyme
作者简介　袁红艳(1983-),女,山东济宁人 ,硕士研究生 , 研究方向:
园林植物与观赏园艺。 ＊通讯作者 , 教授 , E-mail:szlxp@
yahoo.com.cn。
收稿日期　 2010-04-20
　　铅是一种常见的重金属污染物 ,当铅被动进入植物根 、
茎或叶后 ,就会积累在里面 ,积累到一定数量时 ,会对植物的
生理生化造成不利影响 [ 1-2] 。已有研究表明 ,铅胁迫诱发植
物细胞内的活性氧反应 ,使保护酶活性应激上升 ,以清除过
多的活性氧;但当铅浓度过高时 ,影响植物体内活性氧代谢
的平衡 ,产生大量的氧自由基 ,这些自由基能启动膜脂过氧
化反应 ,产生过量的活性氧物质(ROS),从而破坏膜结构 ,引
起抗氧化保护酶类活性的变化 ,降低光合作用效率 [ 3] 。费菜
(SedumaizoonL.)又名回生草 、土三七 ,是景天科多年生草
本植物。该植物具有繁殖能力强 、耐修剪 、抗逆性强等优点 ,
可作普通盆栽或吊盆栽培 ,也可用于模纹图案或点缀花坛边
缘 ,还可作为屋顶绿化植物 ,改善屋顶的生态环境 ,降温增
湿。因其耐修剪 ,可作为植物造型材料 ,制作多种造型。笔
者以费菜为材料 ,研究 Pb2+对费菜光合作用的影响及保护酶
系统在植物抵御 Pb2+胁迫中的作用 ,旨在丰富绿化植物抗重
金属污染的理论 ,为受污染地区绿化植物的选择提供借鉴。
1　材料与方法
1.1　材料　费菜为实验室室内扦插繁殖繁育而成。
1.2　方法
1.2.1　植物培养与处理。剪取生长良好 、长势基本一致的
费菜 ,进行 1/4完全营养液水培。完全营养液的基本组成
为:浓度 2.00 mmol/LCa(NO3 )2 · 4H2O, 0.10 mmol/L
KH2PO4 , 0.50 mmol/LMgSO4 · 7H2O, 0.10 mmol/LKCl, 0.70
mmol/LK2SO4 , 10.00 μmol/LH3BO3 , 0.50 μmol/LMnSO4 ·
H2O, 1.0μmol/LZnSO4· 7H2 O, 0.20 μmol/LCuSO4· 5H2O,
0.01 μmol/L(NH4)6 Mo7O24 , 100 μmol/LFe-EDTA。营养液
预培养 15 d(长出比较旺盛的根系),开始进行铅处理 ,用不
加Pb(CH3 COO)2· 3H2O的营养液培养植株作为对照(CK)。
加铅处理时所有营养液中的 KH2PO4 浓度减少为 0.005
mmol/L,避免产生沉淀。共设 6个浓度处理组 ,分别为 0
(CK)、240、480、960、1 450、1 630μmol/L。每处理重复 3次 ,
用浓度 0.1mol/LNaOH或 0.1mol/LHC1调节营养液 pH值
至 5.5左右 ,每 4 d更换 1次营养液。在铅处理后的第 10、
16、22天分别采样进行费菜叶绿素含量的测定;第 10、15、20、
25天分别采样进行保护酶活性的测定。
1.2.2　测定指标及方法 。叶绿素测定参照张宪政 [ 4]的方
法;超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照高俊凤 [ 5]方法;过
氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫外分光光度计法 [ 6] 。
1.2.3　数据分析。采用Excel、SPSS11.5统计软件进行数据
处理及统计分析。根据最小显著差数法(LSD法)进行差异
显著性分析。
2　结果与分析
2.1　Pb2+胁迫对费菜叶绿素含量的影响　叶绿素作为植物
进行光合作用的主要色素 ,其含量的高低能够反映出光合作
用水平的强弱 [ 7] 。由表 1可知 ,叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素
a+b含量随着处理时间的延长和重金属浓度的增加 ,总体呈
下降趋势。在处理的各个时期 , Pb2+浓度为 480 μmol/L时 ,
叶绿素含量达到最大值 。低浓度胁迫 (Pb2+浓度 ≤ 480
μmol/L)下 ,叶绿素含量随着处理时间的延长先增加后降
低。在处理的前中期 , Pb2+浓度为 960 μmol/L时叶绿素含
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(23):12445-12447 责任编辑　张杨林　责任校对　况玲玲
量最少 ,而后期浓度为 1 630 μmol/L时叶绿素含量降至最
低。叶绿素含量的这种变化可能与 Pb2+积累速率和积累量
有关 。Pb2+浓度为 960μmol/L时较 1 630μmol/L积累速率
快 ,因此 , Pb2+浓度为 960 μmol/L处理的植物先受到胁迫 。
而 Pb2+浓度为 1 630 μmol/L处理 ,胁迫初期 Pb2+积累量少 ,
随着胁迫时间的延长 , Pb2+积累量增加 ,植物受害加重。
表 1　Pb2+胁迫对费菜叶绿素a、b及 a+b含量的影响
Table1　EfectofPb2+ onthecontentofchlorophyla, banda+bof
Sedumaizoon
处理时
间∥d
Time
浓度∥μmol/L
Concentration
叶绿素 a
mg/gFM
Chlorophyla
叶绿素 b
mg/gFM
Chlorophylb
叶绿素 a+b
mg/gFM
Chlorophyla+b
10 0 0.339 0.144 0.483
240 0.342 0.149 0.491
480 0.394 0.188 0.582
960 0.283 0.123 0.406
1 450 0.331 0.146 0.477
1 630 0.311 0.136 0.447
16 0 0.310 0.135 0.445
240 0.339 0.160 0.500
480 0.396 0.190 0.587
960 0.284 0.118 0.403
1 450 0.322 0.140 0.462
1 630 0.295 0.129 0.424
22 0 0.342 0.122 0.446
240 0.372 0.176 0.548
480 0.352 0.160 0.511
960 0.268 0.105 0.373
1 450 0.314 0.137 0.451
1 630 0.240 0.100 0.340
2.2　Pb2+胁迫对费菜 SOD活性的影响　SOD是植物体内
以氧自由基为底物的酶 ,在活性氧代谢中处于重要地位 ,可
淬灭超氧负离子的毒性 ,终止由超氧负离子启动的一系列自
由基连锁反应所造成的生物膜损伤 ,为植物体内最重要的清
除活性氧自由基的酶 [ 8] 。由表 2可知 ,当 Pb2+浓度小于 480
μmol/L时 ,酶的活性随着时间的延长先升高后下降。而随
着处理浓度的增加 ,酶的活性逐渐降低。总体看来 ,酶的活
性均低于对照水平。处理第 10天 , SOD活性的变化不显著 。
处理 15 ～ 20 d,酶的活性下降幅度最大 ,随着 Pb2+处理浓度
的增加 , SOD的活性整体呈下降趋势 ,但是有一定程度的波
折 ,随后随处理浓度的增加稍微上升。处理时间为 25 d时 ,
Pb2+浓度为 240、480、960、1 450 μmol/L各处理组与对照相
比分别下降了 12.0%、31.3%、15.7%、26.2%。综上可知 ,
SOD酶的活性随着 Pb2+处理时间的延长和重金属浓度的增
加而降低。
2.3　Pb2+胁迫对费菜 CAT活性的影响　由表 2可知 ,随着
处理时间的延长 ,低浓度铅胁迫下(Pb2+≤480 μmol/L)CAT
活性先升高后下降 ,高浓度铅(Pb2+≤960μmol/L)胁迫下 ,
CAT活性持续下降。在处理前 20 dCAT的活性均随着铅胁
迫浓度的升高呈现先升高后降低的变化趋势。处理前期
(10、15 d),酶的活性随着铅浓度的增高先升高后下降 , CAT
活性均高于对照 。在处理第 10天 , Pb2+浓度为 960 μmol/L
时 , CAT活性达到峰值 ,为对照的 1.37倍;处理第 15天 ,
Pb2+浓度为 480 μmol/L时达到峰值 , CAT活性为对照的
1.50倍;处理第 20天 , CAT活性基本上和对照水平持平;处
理第 25天 ,酶的活性随着处理浓度的增加显著降低。经 T
检验 ,各处理阶段 , CAT活性差异显著。综上可知 , CAT活性
表现为低浓度 Pb2+下的刺激和高浓度 Pb2+下的抑制作用。
然而这种作用有一定限度 ,在一定的胁迫范围内 ,酶的活性
受到活性氧的诱导而得以维持或提高 ,发挥抗氧化作用 ,但
是当植物体内重金属积累到一定的量 ,超过植物体所能承受
的胁迫阈值 ,酶的活性则下降甚至失去。
表 2　Pb2+对费菜 SOD、CAT活性的影响
Table2　EfectofPb2+ ontheactivityofSOD, CATofSedumaizoon
Pb2+浓度
μmol/L
Concentration
SOD活性∥U/(gFW·h)
SODactivity
10d 15d 20d 25d
CAT活性∥U/(gFW·min)
CATactivity
10d 15d 20d 25d
0 941 936 935 924 87 84 83 83
240 896 929 861 813 93 125 90 81
480 838 922 713 635 98 126 83 55
960 854 854 812 779 119 92 91 65
1 450 874 862 813 682 84 79 67 54
3　讨论
光合作用是植物最容易被铅影响的过程之一 [ 9] 。研究
者认为 ,高浓度的铅破坏叶绿素和叶绿体的结构 ,破坏叶绿
素合成过程并影响叶绿素合成酶的活性 [ 10] 。铅进入植物体
与叶绿体蛋白和酶蛋白的 -SH基或其他侧链结合 ,或取代
其中的 Zn2+、Mg2+、Fe2+等离子 ,导致叶绿体蛋白质组成 、酶
的组成和酶的空间结构发生变化 ,破坏叶绿体的功能 ,抑制
包括叶绿素酸酯还原酶在内的一系列与叶绿素合成有关的
酶的活性 ,影响叶绿素合成前体物质的形成 [ 7] ,使叶绿素的
合成受阻。另外 ,胁迫条件下进入叶片中的重金属引起的超
量活性氧自由基将叶绿素作为靶分子 ,致使叶绿素结构破
坏 ,也会导致叶绿素含量的减少 。在该研究中 ,铅胁迫下 ,费
菜叶片叶绿素 a、叶绿素 b含量均在低浓度时升高 ,高浓度时
降低。叶绿素的含量随着处理时间的延长和重金属浓度的
增加 ,总体呈下降趋势。低浓度 Pb2+刺激叶绿素的合成 ,叶
绿素含量的增加可以增加光合底物 ,为重金属胁迫下加重的
呼吸作用提供底物 ,是植物的适应性反应。随着处理时间的
延长或者浓度的增加 ,即当 Pb2+在植物体内累积到一定量
时 ,损害叶绿体结构 ,降低叶绿素合成相关酶的活性 ,使叶绿
素含量下降 ,是植物受到胁迫的反应 。
(2)植物在正常(或轻度胁迫)的代谢过程中 ,体内的
SOD、过氧化物酶(POD)、CAT等抗氧化保护酶系统能清除
逆境胁迫所诱导产生的过多的自由基 ,从而防止氧化伤
害 [ 11] 。高度胁迫时 ,过量的重金属可以使植物体内酶系统
功能紊乱 ,清除活性氧的能力减弱 ,植物体内的活性氧大量
积累 ,使膜脂过氧化 ,并使酶蛋白氧化变性 [ 12-13] 。还可与膜
蛋白的 -SH或磷脂分子层的磷脂类物质反应 ,致使膜蛋白
的磷脂结构改变 ,膜系统遭受损坏 ,细胞内酶及原代谢作用
区域受到破坏 [ 14-15] 。并且重金属铅能与核酸 、蛋白质和酶
等大分子结合 ,甚至取代某些蛋白质和酶的特定功能元素 ,
使其变性或活性降低 [ 7] ,干扰细胞的正常代谢过程。该研究
表明 ,低浓度铅(Pb2+≤480 μmol/L)胁迫下 , SOD、CAT活性
12446 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
随着处理时间的延长先升高后下降 ,高浓度铅(Pb2+≥960
μmol/L)胁迫下 , SOD、CAT活性持续下降 ,说明酶的活性存
在 “低促高抑 ”效应。总体看来 , SOD活性均低于对照水平 ,
说明酶活性明显受到抑制 ,铅对 SOD的毒害作用较大。CAT
活性在 1 450 μmol/L处理下达到最低。处理前期 CAT的活
性均随着铅胁迫浓度的升高呈现先升高后降低的变化趋势;
处理后期 CAT的活性均随着铅胁迫浓度的升高而下降 。
SOD、CAT的活性表现为植物体内重金属低浓度时的刺激和
高浓度时的抑制。由此可知 ,轻度胁迫(胁迫初期或胁迫浓
度较低时)使植物体内的活性氧清除系统被激活 ,表现为
SOD、CAT活性上升 ,从而清除自由基 ,保护植物生长;高度
胁迫(胁迫后期或铅胁迫浓度较高时)对 SOD、CAT产生毒
害 ,使它们的活性降低 ,清除自由基的能力下降。虽然 SOD
的活性随着处理时间的延长先升高后下降 ,但是各处理组
SOD活性均低于对照 。SOD作为一种诱导酶 ,其活性受其底
物 O-2 ·浓度的诱导 。由于逆境胁迫下 O-2 ·的产生会增多 ,
从而诱导了酶活性的增强 ,表现为胁迫初期各处理 SOD的
活性上升。但是 ,各处理的 SOD活性均处于对照水平以下 ,
可能是以下几个方面造成的:①Pb2+的离子半径和第一 、第
二电离势均与 SOD活性中心中的 Zn2+较为接近 ,在同一体
系中可能存在 Pb2+同辅基竞争与酶结合的位点从而影响了
SOD的催化功能。在 Pb2+二价金属离子存在时 , SOD中的
Zn2+有可能被取代 ,形成 Cu2-SOD、Pb2-SOD,导致酶活性不
同程度的下降 [ 16] 。 ②高浓度 Pb2+会与其他金属离子(如
Fe2+、Zn2+、Mn2+等)形成拮抗 ,阻碍这些金属离子结合到酶
活性中心 ,导致酶活力下降 [ 17] 。③酶是蛋白质 ,高浓度 Pb2+
会使酶分子发生沉淀 、络合等反应 ,使蛋白质变性 ,最终使酶
失活 [ 18] 。④膜质过氧化产物丙二醛(MDA)强烈地与细胞内
各种成分发生反应 ,导致细胞内酶及还原代谢作用区域受到
破坏 ,使酶活性降低 [ 16] 。徐勤松等的研究也指出 ,重金属胁
迫严重破坏了体内抗氧化酶系统 ,尤其是 SOD的活性 [ 19] 。
SOD的活性在 Pb2+浓度 480 μmol/L的处理下最低 ,
SOD、CAT活性在该浓度时下降幅度也最大。这可能与重金
属在植物地上部分的动态积累有关 。可能是费菜在 480
μmol/LPb2+处理下铅积累速率很快 ,导致活性氧的急剧上
升 ,产生的活性氧超过了植物自身的清除能力 ,致使活性氧
积累 ,酶活性迅速下降。而高浓度的铅积累速度较慢 ,虽然
酶的活性降低 ,但是减小的幅度不及 480 μmol/L处理下的
大。何冰等报道 ,铅积累速率随着重金属浓度的增加先上升
后下降 ,在 160 mg/L处理下积累速率急剧上升达到最大 ,后
下降至逐渐平稳 [ 20] 。
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对流天气。
(4)通过对过程物理量的分析 ,可以发现这种强对流天
气发生在初春季节 ,垂直上升速度等物理量指标比发生在春
末 、夏初要小一些。
(5)通过对比发现 ,即使在不同季节多普勒雷达产品针
对这种强对流天气的特征指标(基本反射率 、垂直液态水含
量等)并无不同 ,所以在此种突发灾害性天气过程的临近预
报 、警报工作中 ,多普勒雷达资料的使用就显得更为重要。
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