全 文 ：植　物　学　报　 1994, 36( 12): 924— 929
Acta Bot anica Sinica
银苞芋成熟植株对长时间模拟微重力
环境的适应
吴敦肃　陈一新　高小彦　郭一松
(中国科学院上海植物生理研究所 ,上海 200032)
摘　　要
将成熟的银苞芋 ( Spathiph yllum sp. )植株连同装有栽培土的花盆置于模拟微重力装置
上 ,旋转 30 d和 62 d,发现旋转 30 d的植株光合速率减弱 ,至 62 d恢复到 60%以上。其主要
细胞学变化如下:叶绿体基粒无变化 ,旋转 30 d其叶绿体内含极少淀粉颗粒 ,至 62 d淀粉颗
粒全部消失 ,但出现多量电子密度低的球形物质 ,显然在微重力下光合代谢发生了适应性的
变化 ;旋转 30 d的植株其根冠分生组织细胞暂停分裂 ,至 62 d其分裂速度超过对照 ,主根的
长度超过对照的 1倍以上 ;旋转植株根冠的分化组织细胞转化为平衡囊细胞 ,但不能继续转
化为分泌细胞 ,而直接老化 ,故无胞吐作用。 在根伸长时土粒擦破老化细胞壁形成拟胞吐作
用 ,胞吐物成了根尖伸长时的润滑剂。
关键词　银苞芋 ;模拟微重力 ;拟胞吐 ;光合速率 ;叶绿体⒇
ADAPTATION OF MATURE SPATHIPHYLLUM SP. PLANT
TO PROLONGED SIMULATED MICROGRAVITY
Wu Dun-su, Chen Yi-xin, Gao Xiao-yan and Guo Yi-song
( Shanghai Institute of Plant Ph ysiology , Academ ia Sinica , Sh anghai 200032)
Abstract
Mature Spathiph yllum sp. plants w ere g row n in soil in pots under clinostatic or
stationary condi tion. Photosynthetic rate fell to almost zero af ter 30 d in clinostat , but
recovered to more than 60% of the original on the 62nd day. Grana in chlo roplasts remained
normal in clinostat. There were few starch g rains in chlo roplasts af ter 30 d in clinostat, and
almost none on the 62nd day , but numerous g lobular objects of low elect ronic density w ere
⒇ 收稿日期: 1993-11-05　接受日期: 1994-01-24
observed. These w ere probably related to the adaptativ e changes of pho tosynthesis. Cell
division in meristematic cells of root cap ceased af ter 30 d in clinostat, and then resumed to
a ttain a rate even higher than that in the control plant on 62nd day , Further the leng th of
the tap roo t w as mo re than double that in the control plants. Some of the meristematic cells
in the root cap under clinstatic condi tion transfo rmed into statocyst cells, w hich senesced
and were not t ransformed into secretory cells. No exocytosis was observ ed in plant in
clinostatic condi tion, albei t the cell wall w as broken from abrasion during root g row th,
resulting in pseudo-exocy tosis, and from which the exudates acted as lubricants fo r the free
ex tension of the root tip during root g row th.
Key words 　 Spathiph yllum sp. ; Simulated microg ravity; Pseudo-exocy tosis;
Photosynthetic rate; Chloroplast
美国 80年代前的空间生物学研究把注意力集中于动物 ,涉及植物的研究十分有
限 [1 ] ,前苏联的太空飞船—— 宇宙 782和 1129,以及生物实验卫星上均作了一些植物研
究 [2 ]。 早期植物研究主要集中研究电离辐射对种子和幼苗存活率的影响 [3, 4 ] ,有关植物的
较系统的实验是在 Casmos太空飞船上进行的 ,研究了微重力下植物生长的向性 [5 ] ,同时
用光镜和电镜技术研究了太空飞行中生长的植物组织的显微和超微结构 [6 ] ,尤为著称的
是 Tairbekov小组设计的飞行中固定玉米根尖的方法 ,首先真实地观察到太空飞行器中
细胞的基本构象和细胞器的状态 [7 ]。随后 ,前苏联和美国科学家在太空飞船上研究了燕
麦、绿豆的细胞学 [8 ]:在 Salynt-7飞船上研究了莴苣、豌豆 [9, 10 ] ,用水平回转补偿模拟微重
力装置 [ 11 ]研究了豌豆的适应 [12 ] , Funaria hygrometrica钙离子的分布变化 [13 ]和水稻根冠
细胞分化的变化 [14 ]。以往研究植物对微重力反应的材料主要选用刚萌发的种子或直接用
种子在微重力下萌发的幼苗。 幼苗与成熟植株在解剖学上有着很大差异 [15 ] ,二者在对微
重力的反应和适应上是否相同。为此 ,我们选用一年生成熟的银苞芋植株作材料 ,置模拟
微重力装置中 ,观察根冠细胞的分化和叶肉细胞超微结构的变化 ,对成熟植株适应微重力
的适应能力作初步探索。
材 料 和 方 法
本试验选用组织培养成的一年生盆栽银苞芋 ( Spathiph yllum sp. )植株 ,系由李文安
研究员提供。我们将银苞芋连同装有栽培土的花盆安置在 SD-02型模拟微重力回转器上
作水平慢旋转 4. 5 r /min,光照为 14 h /d,光强度 270μmol photon. m- 2· s- 1 ,温度为 4— 6
月份的上海室温 ( 20— 25℃ )。旋转 30 d和 62 d的植株分别取根尖和叶片作电镜观察 ,并
用便携式光合气体分析系统 ( ADC英国制造 )测其光合速率。同时在相同条件下 ,安排相
应的静置对照组 ,检测项目相同。
电镜样品制作 ,截取旋转 30 d和 62 d的银苞芋和对照的根尖 1. 0 mm和由中心向外
数第 2或第 3轮叶片中段切成 1 mm× 2 mm2小块 ,置 2. 5%戊二醛固定液 ( pH 7. 2)中 ,
微波 ( 500 W, 2500 Hz)固定 10 min;静置 10 min后经缓冲液清洗 ,再转入 1%锇酸固定液
92512期 　　　　　　吴敦肃等: 银苞芋成熟植株对长时间模拟微重力环境的适应
内固定 3 h,水清洗后系列酒精脱水 ;环氧丙烷置换 ;环氧树脂包埋 [16 ]。 LKBⅢ型和 KCQ-
2型超薄切片机薄切 ,铀铅双染色在 JEM -100 CXⅡ电子显微镜下观察、拍片。
实 验 结 果
旋转 30 d的银苞芋部份叶片枯黄 ,根尖多数发黑。继续旋转至 40 d,从植株基部发出
新叶并逐渐长大。旋转 62 d叶片生长茂盛 ,其主根长度为对照主根长度的 2倍 ,根尖指向
不定 ,根尖顶端多有损伤 ,侧根多 ,整个根系发达 (图版Ⅰ , 6)。地面静止对照组 ,主根比旋
转组短 ,主根和侧根的根尖均指向地 ,根尖的顶端完整 ,整个根系较旋转组的粗 (对照组主
根Υ 0. 9— 1. 1 mm;旋转组主根Υ 0. 7— 0. 9 mm) ,但不如旋转组的发达 (图版Ⅰ , 1)。
银苞芋根冠细胞有 14— 17层 ,根中柱末端有 4层分生组织细胞 ;分生组织细胞向地
端为 4— 6层平衡囊细胞 ;平衡囊细胞的向地端为 6— 8层发育程度不同的分泌细胞 (图版
Ⅲ , 17)。静置对照组分生组织细胞不断分裂 ,分化为平衡囊细胞 ,平衡囊细胞核位于细胞
中央 ,几乎无液泡 ,高尔基体不发达 ,淀粉粒位于细胞的向地端。当平衡囊细胞分化为分泌
细胞时 ,其主要特征是高尔基体膜囊堆增多 ,膜囊端部膨胀 ,开始大量分泌 ,同时出现分散
的小液泡 (图版Ⅰ , 2) ;分散的小液泡合并为大液泡 ,高尔基体的大量分泌物排出细胞膜
外 ,积累于细胞膜与壁之间 (图版Ⅰ , 3) ,大液泡合并为中央大液泡 ,核和细胞器被挤到边
沿 ,细胞壁变得疏松 ,中央液泡内充满纤维状物 (图版Ⅰ , 4)。 最后 ,细胞壁解体 ,积累的分
泌物连同整个细胞内容物排出根冠之外 ,状如泥石流 (图版Ⅰ , 5) ,这种现象称之谓胞吐
( ex ocytosis)又称细胞外排作用 ,是维持根伸长的重要生理机能 [ 17]。
当植株在微重力模拟装置中旋转 30 d时 ,根冠组织的细胞排列发生了大的变化 ,中
柱与分生组织之间界线消失 ,分生组织细胞排列不整齐 (图版Ⅲ , 18) ,并且看不到细胞分
裂 ,核位于细胞中央 ,周围细胞质内有液泡存在 (图版Ⅲ , 20) ,分生组织细胞仍保持 4层 ,
近根冠侧的大细胞 ,其中央液泡很大 ,细胞质和细胞器被挤到边沿 ,细胞器空泡化 (图版
Ⅲ , 21) ,液泡膜破裂 ,空泡化的细胞器进入液泡后细胞解体成为仅存细胞壁的空壳 ,被土
壤中菌类感染而发黑。旋转 62 d后 ,分生组织出现了很强的分生能力 ,细胞迅速地分裂 ,
致使分生组织细胞增至 10余层 (图版Ⅲ , 19) ,刚完成分裂的细胞 ,两细胞间壁很薄 ,核大 ,
呈球型位于细胞中央 ,细胞内几乎没有液泡 ,淀粉粒分布无极性 ,高尔基体不发达 ,线粒体
少 (图版Ⅰ , 7)。 分化组织细胞转化为平衡囊细胞 ,结构与对照无异 ,只是淀粉粒分布无极
性 ,胞质内有小液泡 (图版Ⅰ , 8)。平衡囊细胞不再转化为分泌细胞而是逐渐老化 ,液泡合
并为中央大液泡 ,细胞器空泡化逐渐全细胞空壳化 ,胞壁疏松 (图版Ⅱ , 9、 10) ,继而胞壁破
裂 ,老化解体的碎片和质液一块排出根冠 (图版Ⅱ , 11) ,这种情况类似胞吐 ,我们称它为拟
胞吐 ( pseudo-exocy tosis)。
对照组叶片的叶肉细胞核不规则 ,叶绿体呈橄榄形或半月形 ,贴近细胞壁 ,内含丰富
淀粉粒 ,基粒发达。细胞壁厚度 0. 30— 0. 5μm,中央大液泡内含少量残留物 (图版Ⅱ , 12) ;
线粒体丰富 ,嵴清晰 ,内质网呈大片且靠近细胞壁分布 ,胞质浓度正常 (图版Ⅱ , 13)。 旋转
30 d的植株叶肉细胞核与对照组无异 ,有部分叶绿体作“弓”状收缩 ,大部分叶绿体内无
淀粉粒 ,尚有极少数叶绿体内含极小的淀粉粒 (图版Ⅲ , 22)。旋转 62 d的植株叶肉细胞核
有收缩成球型的趁势 ,部分已收缩呈球型 ,叶绿体呈“弓”型收缩 ,细胞壁厚度 0. 18— 0. 25
926 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 36卷
μm,并凹凸不平和皱折 ,胞质变稀薄 ,内质网裂成小片 ,线粒体保持原状 ,高尔基体正常 ,
叶绿体内基粒正常 ,无淀粉粒 ,有相当多低电子密度的球型物质 (图版Ⅱ , 14、 15)。当叶绿
体呈“弓”型收缩时 ,在叶绿体靠细胞膜面 ,出现很多微泡 ,这些微泡在叶绿体底膜处形成
类似胞饮的现象 (图版Ⅲ , 16)。
用便携式光合气体分析系统 ( po rtable photosynthesis g as analysis system , made in
United Kingdom )测其光合速率 ,在 270μmol· m- 2· s- 1光线下对照组光合速率为 3— 5
μmol CO2· m- 2· s- 1 ,旋转 30 d时为 0,即无光合速率 ;旋转 62 d光合速率为 2— 3μmol
CO2· m- 2· s- 1。
讨　　论
成熟植株在模拟微重力下 ,有不少变化与幼苗相同。首先 ,细胞壁减薄的情况与豌
豆 [10 ]、水稻 [18 ]以及其它多种植物 [19— 20 ]相同 ;其次 ,平衡囊细胞不能转化为分泌细胞 ,而直
接老化解体 ,无胞吐作用与水稻相似 [ 14]。在模拟微重力下 ,成熟植株特有的形态变化为:
1. 根尖细胞中含有多量淀粉粒 ; 2. 根系十分发达 ,根尖虽无胞吐 ,但根在伸长过程中根冠
老化解体的细胞被土粒磨破释放出胞质成为根尖伸长的润滑剂— —拟胞吐 ,使根冠能继
续伸长 ,吸收更多的营养供植株生长 ; 3. 叶片内叶绿体基粒片层无变化 ,只是核与叶绿体
有收缩成球型之趋势。 4. 成熟植株中最主要的变化是叶绿体内无淀粉粒 ,出现很多电子
密度低的小泡。
银苞芋在微重力下 ,从衰退到复壮。 证明成熟植株有着较强的适应能力 ,如叶绿体基
粒保持不变 ,恢复光合作用 ;胞吐消失代之拟胞吐 ,以维持根的伸长 ;叶绿体淀粉粒消失 ,
根细胞内淀粉粒增多 ,物质贮存异位 ,这是改变代谢以求在特殊环境下的生存。 这种改变
需要耗费 60 d的时间。 与此类似 ,玉米为适应淹水环境 [ 21] ,要 10余天时间长出通气的不
定根。很多植物都有适应环境的能力 [14, 18— 20 ]。在植物适应微重力环境时必然有形态和生
理变化 ,研究这些内在变化 ,必须在微重力条件下进行长期的工作。
参 考 文 献
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图 版 说 明
CH.叶绿体　 er.内质网　 g.高尔基体　 m.线粒体　 n.细胞核　 st.淀粉粒　 v.液泡　 w .细胞壁　↑ .微泡　空
心箭头 .球状物质　粗箭头 .根尖。
图 版 Ⅰ
1. 静置对照组的根系。× 1　 2. 静置对照组的平衡囊开始向分泌细胞转化。× 10000　 3. 静置对照组的中期分泌
细胞。× 10000　 4. 静置对照组的后期分泌细胞。× 10000　 5.静置对照组的胞吐。× 10000　 6.旋转 62 d组的根系。
× 1　 7. 旋转 62 d组分生组织细胞。 × 3000　 8. 旋转 62 d组平衡囊细胞。 × 4000
图 版 Ⅱ
9. 旋转 62 d组平衡囊细胞不分化为分泌细胞× 4000　 10.旋转 62 d组平衡囊细胞直接老化。× 3000　 11. 旋转
62 d组老化的平衡囊细胞破裂形成拟胞吐。× 3000　 12.静置对照组叶肉细胞。× 3000　 13. 静置对照组叶肉细胞的
局部放大。× 10000　 14. 旋转 62 d组叶肉细胞。× 3000　 15.旋转 62 d组叶肉细胞部分放大。× 10000　 16. 旋转 62
d组叶绿体部分放大。 × 25000
图 版 Ⅲ
17. 静置对照组的根冠组织。× 45　 18.旋转 30 d组的根冠组织。× 45　 19.旋转 62 d组的根冠组织。× 45　 20.
旋转 30 d组的根冠分生组织细胞。× 4000　 21.旋转 30 d组根冠分生组织老化的细胞。 × 3000　 22.旋转 30 d组的
叶肉细胞叶绿体。 × 12000
Explanation of Plates
CH. Chloroplast　 er. Endoplasmic reticulum　 g. Golgi apparatus　 m. Mi tochondria　 N. Nucleus　 s t. Starch grain　
v. Vacuole　 w . Cell w all　↑ . M icrovacuole　 Void arrow . Globular objects　 Coarse arrow . Root tip
PlateⅠ
Fig. 1. Root s ys tem in the stationary group ( CK) .× 1　 Fig. 2. The statocytes t ransforming into secretory cell in CK.
× 10000　 Fig. 3. Th e mid-stage secretory cell in CK.× 10000　 Fig. 4. Th e late secretory cell in CK.× 10000　 Fig. 5.
928 植　　物　　学　　报　　　　　　　　　　　　　　 36卷
Exocytosis in CK.× 10000　 Fig. 6. Root s ys tem in clinos tatic condit ion for 62 days.× 1　 Fig. 7. Th e meris tematic cell
clinostatic condi tion for 62 days.× 3000　 Fig. 8. The statocyst cell in clinostatic condition for 62 days.× 4000
PlateⅡ
Fig. 9. A statocyst cell wi thout t ransforming into secretory cell in clinos tatic condi tion for 62 days.× 4000　 Fig. 10. A
statocyst cell being just becam e senescent in clinastatic condi tion for 62 days. × 3000　 Fig. 11. Pseudo-exocytosis of
senescen t statocytes in clinoatatic condition for 62 days.× 3000　 Fig. 12. A mesoph yll cell in CK.× 3000　 Fig. 13. The
part of the mesophyll cell in CK.× 10000　 Fig. 14. A mesophyll cell in clinos tatic condi tion for 62 days.× 3000　 Fig. 15.
Part of a mesophyll cell in clinostatic condi tion for 62 days.× 10000　 Fig. 16. Part of the choroplast in clinostatic condi tion
for 62 days.× 25000
PlateⅢ
Fig. 17. A root cap in CK.× 45　 Fig. 18. A root cap in clinostatic condition for 30 days.× 45　 Fig. 19. A root cap in
clinostatic condi tion for 62 days.× 45　 Fig. 20. A meri stemat ic cell of th e root cap in clinostatic condition for 30 days.
× 4000　 Fig. 21. A senescent meris tematic cell of th e root cap in clinostatic condi tion for 30 days. × 3000　 Fig. 22.
Chloroplasts of mesophyll cell in clinostat ic condi tion for 30 days.× 12000
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吴敦肃等:银苞芋成熟植株对长时间模拟微重力环境的适应 图 版 Ⅰ
Wu Dun- su et al.: Adaptation of Ma ture Spathiphyllum sp. Plant to Prolonged
Simulated Microg ravi ty Plate Ⅰ
See explanation at the end of tex t
吴敦肃等:图版Ⅱ Wu Dun- su et al.: Plate Ⅱ
See explanation at the end of tex t
吴敦肃等:图版Ⅲ Wu Dun- su et al.: Plate Ⅲ
See explanation at the end of tex t