全 文 ：邓素芳，杨有泉，陈敏．模拟空间环境对朱砂根愈伤组织岩白菜素合成的影响 ［Ｊ］．福建农业学报，２０１５，３０ （７）：６７０－６７４．
ＤＥＮＧ　Ｓ－Ｆ，ＹＡＮＧ　Ｙ－Ｑ，ＣＨＥＮ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ａｎｄ　ＵＶ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｆｏｒ　Ｂｅｒｇｅｎｉｎ　Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｃａｌｕｓ　ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ　Ｓｉｍｓ． ［Ｊ］．
Ｆｕｊｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１５，３０ （７）：６７０－６７４．
模拟空间环境对朱砂根愈伤组织岩白菜素合成的影响
邓素芳１，２，杨有泉１，２，陈　敏１，２＊
（１．福建省农业科学院农业生态研究所，福建　福州　３５００１３；
２．农业部福州农业环境科学观测实验站，福建　福州　３５００１３）
收稿日期：２０１５－０３－０２初稿；２０１５－０５－１０修改稿
作者简介：邓素芳 （１９８２－），女，硕士，助理研究员，主要从事空间生物学和受控生态研究 （Ｅ－ｍａｉｌ：ｄ．ｓｕｆａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ）
＊通讯作者：陈敏 （１９５７－），男，研究员，主要从事空间生命保障体系和受控生态研究 （Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｍｉｎ８６３＠１６３．ｃｏｍ）
基金项目：福建省农业科学院青年人才创新基金 （２０１４ＣＸ－１８）；福建省科技计划项目———省属公益类科研院所基本科研专项
（２０１４Ｒ１０１７－４）；福建省种业创新与产业化工程项目 （２０１４Ｓ１４７７－２）；福建省财政专项———福建省农业科学院科技创新团队
建设项目 （ＳＴＩＴ－Ｉ－０３０５）
摘　要：利用自行研制的旋转装置和紫外灯管辐射培养朱砂根的愈伤组织，研究模拟空间环境对愈伤组织岩白
菜素合成的影响，以期寻找到有利于岩白菜素合成和积累的环境因子。研究结果表明：经旋转处理的朱砂根愈
伤组织岩白菜素含量明显提高，且峰值出现的时间比对照提前，峰值是对照的１．８５倍；波长为３０８ｎｍ的紫外
线辐射对愈伤组织培养前期的岩白菜素积累有利。本研究明确了２种模拟空间环境对朱砂根愈伤组织岩白菜素
合成有不同的促进作用，但对愈伤组织的生长都有抑制作用，将为朱砂根愈伤组织岩白菜素的进一步利用奠定
基础。
关键词：模拟微重力；紫外辐射；朱砂根；岩白菜素
中图分类号：Ｑ　８９；Ｒ　２８２ 文献标识码：Ａ
Ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ａｎｄ　ＵＶ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｆｏｒ　Ｂｅｒｇｅｎｉｎ　Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｃａｌｕｓ　ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ　Ｓｉｍｓ．
ＤＥＮＧ　Ｓｕ－ｆａｎｇ１，２，ＹＡＮＧ　Ｙｏｕ－ｑｕａｎ１，２，ＣＨＥＮ　Ｍｉｎ１，２＊
（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｆｕｊｉａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｚｈｏｕ，Ｆｕｊｉａｎ　３５００１３，
Ｃｈｉｎａ；２．Ｆｕｚｈｏｕ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇｒｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＭＯＡ，
Ｆｕｚｈｏｕ，Ｆｕｊｉａｎ　３５００１３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ　ｌａｂ－ｄｅｓｉｇｎｅｄ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ａｎｄ　ａ　ＵＶ　ｌａｍｐ　ｗｅｒｅ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ　Ｓｉｍｓ．ｃａｌｉ．Ｔｈｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ
ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ａ　ｐｅａｋ　ａｍｏｕｎｔ　１．８５ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｉｔ　ａｌｓｏ　ｈａｓｔｅｎｅｄ　ｔｈｅ　ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｓｈｏｒｔｅｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｔｏ　ｒｅａｃｈ　ｉｔｓ　ｐｅａｋ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃａｌｉ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｏｆ　ｃａｌｉ　ｔｏ　ＵＶ　ａｔ　３０８ｎｍ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｕｌｔｕｒｅ　ｂｅｎｅｆｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｂｏｔｈ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｔｏ　ｉｎｄｕｃｅ　ｖａｒｉｅｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｉｎ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｔｈｅ
ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ｔｈｅｙ　ａｌｓｏ　ｒｅｔａｒｄｅｄ　ｔｈｅ　ｃａｌｕｓ　ｇｒｏｗｔｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ；ＵＶ；Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ　Ｓｉｍｓ．；ｂｅｒｇｅｎｉｎ
　　近年来，随着航天事业的飞速发展，空间环境
对植物生长发育的影响备受关注［１－２］，利用空间环
境或地面模拟空间环境开展植物诱变育种和品种改
良也成为植物育种的新方向［３－４］。微重力和高辐射
是空间环境的两个重要特点［５－６］。许多研究表明，
微重力和高紫外辐射会影响植物次生物质代谢，如
空间生长的人参、甜菊细胞中糖苷含量都增加
了［７］，经回转器水平回转处理的人参细胞人参皂苷
含量提高１０％左右［８］，而增强紫外线辐射能诱导
叶片酚类和类黄酮等次生代谢物的产生和积
累［９－１０］，大麻中四氢大麻醇的增加和紫外线剂量
呈线性关系［１１］等。可见，开展空间环境对植物特
别是药用植物次生代谢产物积累的影响研究，不仅
在植物生理学领域具有十分重要的理论意义，应用
于农业生产实践和生物技术领域还具有一定的经济
意义。
福建农业学报３０（７）：６７０～６７４，２０１５
Ｆｕｊｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
文章编号：１００８－０３８４ （２０１５）０７－６７０－０５
朱砂根Ａｒｄｉｓｉａ　ｃｒｅｎａｔａ　Ｓｉｍｓ．，又名富贵籽、
黄金万两等，属紫金牛科紫金牛属常绿小灌木，是
福建地区的道地药材，在龙岩一带广泛种植，因其
富含岩白菜素而具有止咳平喘、抗炎抑菌、抗生
育、抗病毒、抗肿瘤和驱虫、杀虫等作用。２００４
年以来，笔者通过反复试验，已建立了朱砂根愈伤
组织的高效生长体系，繁殖系数每３０ｄ１５倍以
上，为利用朱砂根愈伤组织生产岩白菜素产业化应
用奠定基础。然而，愈伤组织中岩白菜素含量
低［１２－１３］的瓶颈一直制约着朱砂根愈伤组织的产业
化利用。因此，如果促进愈伤组织的岩白菜素合
成，提高愈伤组织的岩白菜素含量，那么利用细胞
工程培养朱砂根愈伤组织，工厂化生产岩白菜素将
指日可待。鉴于此，本研究利用模拟微重力和高照
度紫外辐射培养朱砂根愈伤组织，研究模拟空间环
境对愈伤组织岩白菜素合成的影响，了解这些模拟
空间环境对朱砂根愈伤组织岩白菜素合成的影响效
果，期望能够从这些环境因素中获得有利于岩白菜
素合成的刺激剂，扩展岩白菜素的理论研究，为实
现岩白菜素细胞培养工厂化生产提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以朱砂根无菌幼苗的胚根诱导的白色冰砂状愈
伤组织［１４］。
１．２　愈伤组织的培养
１．２．１　旋转培养　 无菌条件下，在自行研制的回
转装置［１５］中以转速２ｒ·ｍｉｎ－１ （按Ｓｉｌｖｅｒ理论，
水平回转在角速度０．２０９弧度·ｓ－１，即相当于转
速２ｒ·ｍｉｎ－１的条件下，作用于植物的总重力为
零［８，１６］）进行旋转培养，以此模拟微重力环境或效
应。由于刚接种的愈伤组织与培养基接触不紧，因
此旋转培养是待接种后２ｄ进行。每３ｄ取１次样，
按不同旋转半径 （３．７５ｃｍ和８．７５ｃｍ）分别取样，
每个处理每次取３个重复，称重，放入６０℃温箱
中烘至恒重，待测。
１．２．２　紫外培养　ＵＶＡ （３２０～４００ｎｍ）和ＵＶＢ
（２８０～３２０ ｎｍ）会 影 响 植 物 次 生 物 质 的 合
成［９－１１，１７］，故试验选用２个波长 （３０８、３４０ｎｍ）
紫外 灯 管 进 行 紫 外 辐 射，辐 射 照 度 在 １　０００
μＷ·ｃｍ
－２ 左右，每天辐射２ｈ。每３ｄ取１次样，
每个处理每次取３个重复，称重，放入８０℃温箱
中烘至恒重，待测。
１．２．３　培养条件　所有培养均使用 ＭＳ＋０．５
ｍｇ·Ｌ－１２，４－Ｄ＋０．０１ｍｇ·Ｌ－１　ＫＴ＋４％蔗糖＋
６％椰汁培养基，（２５±２）℃，遮自然光培养，并同
时取正常暗培养的愈伤组织为对照。
１．３　岩白菜素的提取与测定
１．３．１　样品的制备　取样品置于６０℃恒温箱中干
燥至恒重，用研钵研成粉末，准确称取０．２ｇ样
品，置具塞锥形瓶中，准确加入甲醇２０ｍＬ，称定
重量，超声处理４０ｍｉｎ，冷却，再称定重量，用
甲醇补足减失的重量，摇匀，经０．４５μｍ 微孔滤
膜过滤，取续滤液备用，即得。
１．３．２　岩白菜素含量测定　用 ＨＰＬＣ法测定岩白
菜素含量。测定条件：Ａｇｉｌｅｎｔ　１２００高效液相色谱
仪 （包括 Ｇ１３１１Ａ四元泵，Ｇ１３２９Ａ自动进样器，
Ｇ１３１６Ａ柱温箱，Ｇ１３１５Ｄ 二极管阵列检测器，
Ａｇｉｌｅｎｔ　Ｃｈｅｍｓｔａｔｉｏｎ化学工作站）；ＭＳ１０５ＤＵ 十
万分 之 一 电 子 天 平 （梅 特 勒－托 利 多 公 司）；
ＡＲ２１３０千分之一电子天平 （奥豪斯仪器有限公司
制造）；ＫＱ－５００ＤＥ型超声波清洗器 （昆山市超声
仪器 有 限 公 司）；Ｍｉｌｉｐｏｒｅ 超 纯 水 机 （法 国
Ｍｉｌｉｐｏｒｅ公司）；Ｐｏｌｙｓｉｌ　Ｃ１８色谱柱 （４．６ｍｍ×
２５０ｍｍ，５μｍ），流动相：甲醇∶水 （２５∶７５）；
检测波长：２７５ｎｍ；柱温：３０℃；进样量：２０
μＬ。标准液浓度２．７８μｇ·ｍＬ
－１ （标准品购自中
国食品药品检定研究院，批号１１１５３２－２０１２０３）。
１．４　数据分析
所得数据利用 ＥＸＣＥＬ、ＳＰＳＳ１３．０进行统计
和灰色关联分析。
２　结果与分析
２．１　模拟微重力效应对朱砂根愈伤组织生长量的
影响
从图１可以看出，愈伤组织经过３０ｄ的旋转
培养，虽然培养过程中生长量有些波动，但总的趋
势是增加的，增加的量比正常培养低。其中旋转半
径大的处理，愈伤组织生长波动大，总的生长量也
大于旋转半径小的处理。
２．２　模拟微重力效应对朱砂根愈伤组织岩白菜素
合成的影响
试验结果（图２）表明：经旋转处理的朱砂根愈
伤组织岩白菜素含量明显高于对照；岩白菜素含量
在旋转培养２３ｄ时达到含量最高值，比正常培养的
峰值提早４ｄ，且是对照培养的１．８５倍；旋转半径小
的培养材料岩白菜素含量略高于旋转半径大的。同
生长量变化一样，旋转半径大的处理，愈伤组织岩白
菜素的含量波动较旋转半径小的处理大，但培养过
程中波动的趋势正好与生长量的波动趋势相反。
１７６第７期 邓素芳等：模拟空间环境对朱砂根愈伤组织岩白菜素合成的影响
图１　不同旋转半径下朱砂根愈伤组织生长量变化
Ｆｉｇ．１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａ．ｃｒｅｎａｔａ　Ｓｉｍｓ．ｃａｌｉ　ｏｎ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ｏｆ
ｖａｒｉｅｄ　ｒｏｔａｔｉｏｎａｌ　ｒａｄｉ
图２　不同旋转半径下朱砂根愈伤组织岩白菜素含量变化
Ｆｉｇ．２　Ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｃａｌｉ　ｇｒｏｗｎ　ｏｎ　ｃｌｉｎｏｓｔａｔ　ｏｆ　ｖａｒｉｅｄ
ｒｏｔａｔｉｏｎａｌ　ｒａｄｉ
２．３　紫外线辐射对朱砂根愈伤组织生长量的影响
紫外线每天辐射２ｈ，愈伤组织培养前期，生
长量较对照高，后期不如对照。就２种波长紫外线
而言，ＵＶ３４０辐射下的愈伤组织生长量比 ＵＶ３０８
的大 （图３）。
２．４　紫外线辐射对朱砂根愈伤组织岩白菜素合成
的影响
试验结果 （图４）表明：ＵＶ３０８在愈伤组织培
养前期有起到促进朱砂根愈伤组织岩白菜素合成的
效果；就２种波长紫外线而言，ＵＶ３４０辐射下的
愈伤组织岩白菜素含量与生长量的变化趋势正好相
反，ＵＶ３０８短期 （１０ｄ内）辐射后的愈伤组织岩
白菜素含量比ＵＶ３４０的高。
因此，可以考虑利用３０８ｎｍ紫外线在愈伤组
织培养前期进行短期辐射。
图３　不同波长紫外辐射下朱砂根愈伤组织生长量变化
Ｆｉｇ．３　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａ．ｃｒｅｎａｔａ　ｃａｌｉ　ｕｎｄｅｒ　ＵＶ　ｏｆ　ｖａｒｉｅｄ
ｗａｖｅｌｅｎｇｔｈｓ
图４　不同波长紫外辐射下朱砂根愈伤组织岩白菜素含量
变化
Ｆｉｇ．４　Ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｃａｌｉ　ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ＵＶ　ｏｆ　ｖａｒｉｅｄ
ｗａｖｅｌｅｎｇｔｈｓ
２．５　差异显著性分析
从表１可以看出，旋转半径为３．７５ｃｍ的旋转
处理和ＵＶ３４０辐射处理对朱砂根愈伤组织岩白菜
素的合成都有显著影响，但二者影响效果不同，前
者有促进作用，后者是抑制作用。但同时，旋转半
径为３．７５ｃｍ的旋转处理和 ＵＶ３０８辐射处理对朱
砂根愈伤组织的生长都起到了显著抑制的效果。因
此，对于岩白菜素的总产量而言，旋转半径３．７５
ｃｍ和ＵＶ３０８的处理没有显著差异性，ＵＶ３４０反
而起到了显著降低的作用。
２．６　灰色关联分析法分析生长量、生长天数、处
理与岩白菜素含量的关系
通过均值化对原始数据进行无量纲化处理，计
算得到各因素与岩白菜素的关联系数平均值。结果
（表２）表明，愈伤组织的生长量与岩白菜素含量
的关联性最大。
２７６ 福建农业学报 第３０卷
表１　各处理岩白菜素含量、生长量、产量的差异显著性分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｂｅｒｇｅｎｉｎ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
ＣＫ　 Ｘ３．７５ Ｘ８．７５ ＵＶ３０８ ＵＶ３４０
愈伤组织生长量／ｇ　 ２．１７７１±０．４６１６　 １．８３６７±０．３５３３＊ ２．０７７４±０．４１０２　 １．８３００±０．１８６６　 ２．０４８０±０．２３２１
岩白菜素含量／（ｍｇ·ｇ－１） ０．０９６０±０．０００８　 ０．１２４０±０．００２１＊ ０．１１７０±０．００２５　 ０．０８４２±０．０００６　 ０．０７４８±０．０００３＊
岩白菜产量／ｍｇ　 ０．０２０１±０．００００　 ０．０２５０±０．０００２　 ０．０２６１±０．０００２　 ０．０１４８±０．００００　 ０．０１４０±０．００００＊
注：＊表示同行数值间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
表２　生长量、生长天数、处理与岩白菜素含量的灰色关联
系数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｇｒｅｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｃｕｌｔｕｒｅ
ｔｉｍｅ，ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｂｅｒｇｅｎｉｎ
因素 处理 培养时间
愈伤组织
生长量
关联系数 ０．５６５７　 ０．６５２０　 ０．７０２１
３　讨论与结论
３．１　朱砂根愈伤组织对模拟空间环境的响应
供试的２种模拟空间环境都不利于朱砂根愈伤
组织的生长，这与许多植物的表现相似，比如，小
汤姆番茄经回转后果实产量、叶面积、叶干重、果
干重、茎根比、胡萝卜素、叶绿素ａ和ｂ以及品质
参数等指标都降低［１８］，微重力条件下拟南芥细胞
生长受抑制［１９］，这可能是因为模拟微重力对植物
的正常生长起到了一定的胁迫作用。
模拟微重力虽然不利于朱砂根愈伤组织生长，
但却显著提高了愈伤组织的岩白菜素含量。在植物
细胞培养目标产物的时候，细胞生长量和目标产物
的产量之间普遍存在着此消彼长的矛盾，朱砂根愈
伤组织培养也是如此。这可能是由于细胞的生长机
制与目标产物的合成机制不同，２种途径在一定阶
段互相抑制。例如，氨态氮有利于岩白菜素积累，
却不利于细胞的生长［２０］。
３．２　朱砂根愈伤组织生长量与岩白菜素含量的关
联性
植物细胞次生代谢物的生产和细胞生长之间存
在偶联型、半偶联型和非偶联型３种关系［２１－２２］。
何雪娇［１３］、张美萍［２３］等研究结果认为细胞生长同
岩白菜素的合成呈一定相关性，朱砂根细胞中岩白
菜素的合成与细胞生长量积累趋势相同，呈偶联
型。本研究的结果也认为朱砂根愈伤组织岩白菜素
的含量与其生长量关联性最大。
总之，本试验考察了２种模拟空间环境 （模拟
微重力和高紫外辐射）对朱砂根愈伤组织生长和岩
白菜素合成的影响，认为２种模拟空间环境在一定
条件下都能不同程度地促进了朱砂根愈伤组织岩白
菜素的合成，但同时又都影响了朱砂根愈伤组织的
生长，最终对愈伤组织岩白菜素的产量影响不显
著。实际生产时，可考虑二步法培养，即培养前期
采用模拟微重力 （培养２３ｄ）或高紫外辐射培养
（ＵＶ３０８培养５ｄ）以获得高岩白菜素含量，后期
通过恢复正常培养提高愈伤组织生长量。
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ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００３，１２０：１９１－２１８．
［１０］ＣＯＲＲＥＩＡ　Ｃ　Ｍ，ＡＲＥＡＬ　Ｅ　Ｌ　Ｖ，ＴＯＲＲＥＳＰ　Ｍ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．
Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｔｏ　ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ－Ｂ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｉｎ
ｍａｉｚｅ　ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ｆｉｅｌｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：ＩＩ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ
ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｓｐｅｃｔｓ ［Ｊ］．Ｆｉｅｌｄ　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，６２：
９７－１０５．
［１１］ＬＹＤＤＯＮ　Ｊ，ＴＥＲＡＭＵＲＡ　Ａ　Ｈ，ＣＯＦＦＭＡＮ　Ｃ　Ｂ．ＵＶ－Ｂ
３７６第７期 邓素芳等：模拟空间环境对朱砂根愈伤组织岩白菜素合成的影响
ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎ　 ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｇｒｏｗｔｈ　 ａｎｄ　 ｃａｎｎａｂｉｎｏｉｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　 ｏｆ　 ｔｗｏ　 Ｃａｎｎａｂｉｓｓａｔｉｖａ　 ｃｈｅｍｏｔｙｐｅｓ ［Ｊ］．
Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，４６：２０１－２０６．
［１２］彭光天，黄上志，黄仲立，等．朱砂根愈伤组织诱导及其岩白
菜素含量的测定 ［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２００４，１２ （１）：
５１－５６．
［１３］何雪娇．朱砂根细胞组织培养及其岩白菜素含量分析 ［Ｄ］．
福建农林大学，２００９．
［１４］邓素芳，杨旸，赖钟雄．朱砂根愈伤组织培养及悬浮细胞系
建立 ［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２０１２，２０ （１）：８－１３．
［１５］陈敏，杨有泉，邓素芳，等．二轴旋转式植物湿润栽培装置
的研制 ［Ｊ］．农业工程学报，２０１３，２９ （２４）：４０－４８．
［１６］ＳＩＬＶＥＲ　Ｉ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ａ　ｄｉｓｃｒｅｔｅ　ｇｅｏｔｒｏｐｉｃ　ｓｅｎｓｏｒ
ｓｕｂｊｅｃｔ　ｔｏ　ｒｏｔａｔｉｏｎ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９７６，６１ （２）：３５３－３６２．
［１７］李双明，孙蕊，骆浩，等．紫外辐射对东北红豆杉鲜叶紫杉
醇及三尖杉宁碱含量的影响 ［Ｊ］．植物研究，２００７，２７ （４）：
５００－５０８．
［１８］ＣＯＬＬＡ　Ｇ，ＲＯＵＰＨＡＥＬ　Ｙ，ＣＡＲＤＡＲＥＬＬＩ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．
Ｇｒｏｗｔｈ，ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｗａｒｆ　ｔｏｍａｔｏ　ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｍｉｃｒｏｇｒａｖｉｔｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，
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（责任编辑：黄爱萍）
４７６ 福建农业学报 第３０卷